بروفاج

البروفاج هو جينوم عاثية بكتيرية (يُختصر غالبًا إلى "عاثية") مُدمج في الكروموسوم البكتيري الدائري أو موجود كبلازميد خارج الكروموسوم داخل الخلية البكتيرية . ^{[ 1 ]} يُعدّ اندماج البروفاجات في الخلية البكتيرية المضيفة الخطوة المميزة لدورة التحلل الكامن للعاثيات المعتدلة . تبقى البروفاجات كامنة في الجينوم خلال انقسامات خلوية متعددة حتى يتم تنشيطها بواسطة عامل خارجي، مثل الأشعة فوق البنفسجية، مما يؤدي إلى إنتاج جزيئات عاثية جديدة تُحلل الخلية وتنتشر. وباعتبارها عناصر وراثية متنقلة واسعة الانتشار ، تلعب البروفاجات أدوارًا مهمة في علم الوراثة البكتيرية وتطورها، مثل اكتساب عوامل الضراوة .

عند اكتشاف تلف الخلية المضيفة بواسطة الأشعة فوق البنفسجية أو بعض المواد الكيميائية، يُستأصل الطليعة الفيروسية من كروموسوم البكتيريا في عملية تُسمى تحفيز الطليعة الفيروسية. بعد التحفيز، يبدأ تكاثر الفيروس عبر الدورة الانحلالية . في هذه الدورة، يستولي الفيروس على آلية تكاثر الخلية. قد تمتلئ الخلية بفيروسات جديدة حتى تنحل أو تنفجر، أو قد تُطلق الفيروسات الجديدة واحدًا تلو الآخر في عملية إخراج خلوي. تُسمى الفترة من العدوى إلى الانحلال بفترة الكمون. يُطلق على الفيروس الذي يتبع دورة انحلالية اسم الفيروس المُمرض . تُعد الطليعة الفيروسية عوامل مهمة في نقل الجينات الأفقي ، وتُعتبر جزءًا من الموبيلوم . تنتقل الجينات عبر النقل الفيروسي ، حيث يُستأصل جينوم الطليعة الفيروسية بشكل غير كامل من كروموسوم الخلية المضيفة ويُدمج في خلية مضيفة جديدة (نقل فيروسي متخصص)، أو حيث تُعبأ أجزاء من الحمض النووي للخلية المضيفة في جسيمات الفيروس وتُدخل إلى خلية مضيفة جديدة (نقل فيروسي عام). ^{[ 2 ]} جميع عائلات الفيروسات البكتيرية التي تمتلك جينومات دائرية (أحادية أو مزدوجة السلسلة) من الحمض النووي أو التي تضاعف جينوماتها من خلال تضاعف الدائرة المتدحرجة (مثل Caudovirales ) لديها أعضاء معتدلة. ^{[ 3 ]}

أثناء الإصابة ببكتيريا المطثية العسيرة ، يُعدّ إطلاق الطليعة الفيروسية من الكروموسوم البكتيري أمرًا شائعًا. ^{[ 4 ]} كما أن وجود حمض الديوكسيكوليك في البيئة المعوية يُحفّز تكوين الغشاء الحيوي للمطثية العسيرة ، بالإضافة إلى تحفيز إطلاق الطليعة الفيروسية. ^{[ 4 ]}

يحدث التحريض الزيجوتي عندما تنقل خلية بكتيرية تحمل الحمض النووي لفيروس بكتيري حمضها النووي الخاص، بالإضافة إلى الحمض النووي الفيروسي (البروفاج)، إلى الخلية المضيفة الجديدة. ويؤدي هذا إلى انقسام الخلية المضيفة. ^{[ 5 ]} يُكبت الحمض النووي للخلية البكتيرية قبل دخوله الخلية المضيفة بواسطة بروتين كابح يُشفّر بواسطة البروفاج. عند انتقال الحمض النووي للخلية البكتيرية إلى الخلية المضيفة، يتوقف تشفير البروتين الكابت، ويُفعّل الحمض النووي الأصلي للخلية البكتيرية في الخلية المضيفة. تؤدي هذه الآلية في النهاية إلى إطلاق الفيروس عند انقسام الخلية المضيفة وانتشار الحمض النووي الفيروسي. ^{[ 5 ]} قدم هذا الاكتشاف الجديد رؤى أساسية حول الاقتران البكتيري ، وساهم في نموذج الكبت المبكر لتنظيم الجينات، والذي قدم تفسيرًا لكيفية تنظيم جينات أوبيرون اللاكتوز وجينات عاثية لامدا سلبًا. ^{[ 6 ]}

يستطيع العاثي λ الخضوع لنوع من الإصلاح التأشيبّي يُسمى إعادة تنشيط الطليعة العاثية. ^{[ 6 ] [ 7 ]} تحدث إعادة تنشيط الطليعة العاثية عن طريق إعادة التركيب بين كروموسوم العاثي λ المُعدي والمتضرر بفعل الأشعة فوق البنفسجية، وجينوم عاثي متماثل مُدمج في الحمض النووي البكتيري، ويوجد في حالة الطليعة العاثية . ويبدو أن إعادة تنشيط الطليعة العاثية λ عملية إصلاح تأشيبّي دقيقة، تتوسطها منتجات جيني recA + وred+.

قد يؤدي تحلل الخلايا المضيفة أثناء تحفيز الطليعة الفيروسية إلى انهيار التجمعات الميكروبية. ^{[ 8 ] [ 9 ]} من ناحية أخرى، تمنح آليات التحفيز والنقل واستبعاد العدوى الفائقة المضيف العديد من الوظائف المفيدة. يسمح تحفيز الطليعة الفيروسية للمضيف بالتنافس في البيئة الميكروبية عن طريق إصابة البكتيريا الحساسة وتحليلها. ^{[ 10 ]} كما تمكّن العاثيات المضيف من التقاط جينات مقاومة المضادات الحيوية من الخلايا المجاورة ودمجها. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 8 ] [ 11 ]} بالإضافة إلى ذلك، يمكن للعاثيات أن تمكّن المضيف من اكتساب جينات الضراوة والإمراضية. ^{[ 9 ] [ 11 ]} كما يتأثر تكوين الأغشية الحيوية بالعدوى بالعاثيات المدمجة. ^{[ 11 ]} ويمكن أن يوفر دمج الطليعة الفيروسية استبعاد العدوى الفائقة، أو الحماية من العدوى بعدوى عاثيات متعددة. ^{[ 12 ]} بالإضافة إلى ذلك، قد تُعيد آليات إعادة التركيب التي تتوسطها العاثيات تشكيل كروموسوم الخلية المضيفة، وتوفر طرقًا جديدة للخلايا لتنظيم عمليات الأيض والتعبير الجيني، مثل تلك المشاركة في تكوين الأبواغ والكفاءة. ^{[ 11 ] [ 13 ]}

يمكن أن تُقدّم العاثيات الكامنة معلومات قيّمة للباحثين حول العلاقة بين البكتيريا ومضيفها. ^{[ 14 ]} وباستخدام بيانات من بكتيريا غير مُمرضة، سيتمكن الباحثون من جمع أدلة حول ما إذا كانت العاثيات الكامنة تُساهم في بقاء المضيف أم لا. يمتلك علم جينوم العاثيات الكامنة القدرة على إحداث تكيفات بيئية في العلاقات بين البكتيريا. ^{[ 14 ]} ومن المجالات المهمة الأخرى التي تستحق الاهتمام، التحكم في التعبير الجيني للعاثيات الكامنة، حيث تخضع العديد من جينات التحويل الليزوجيني ( تحويل الجينات ) لتنظيم دقيق. ^{[ 15 ]} هذه العملية قادرة على تحويل البكتيريا غير المُمرضة إلى بكتيريا مُمرضة قادرة على إنتاج سموم ضارة ^{[ 15 ]} كما هو الحال في عدوى المكورات العنقودية . ونظرًا لأن الآليات الدقيقة للعاثيات الكامنة لم تُفصّل بعد، فإن هذا البحث قد يُزوّد ​​المجتمع العلمي بهذه الأداة للبحوث المستقبلية. ^{[ 14 ]}

تسبب السموم الخارجية المشفرة بواسطة الطليعة الفيروسية نتائج مرضية في الزراعة وتربية الأحياء المائية . ^{[ 16 ]}

• فيروس أولي