الأنسجة (علم الأحياء)

صورة مجهرية لعينة نسيجية من الرئة البشرية ، تتكون من أنسجة مختلفة: الدم ، والنسيج الضام ، والبطانة الوعائية، والظهارة التنفسية ، مصبوغة بالهيماتوكسيلين والإيوسين .

في علم الأحياء ، النسيج هو مجموعة من الخلايا المتشابهة ومادتها خارج الخلوية، ذات أصل جنيني واحد ، والتي تؤدي معًا وظيفة محددة. [ 1 ] [ 2 ] وتحتل الأنسجة مستوى تنظيميًا بيولوجيًا بين الخلايا والعضو الكامل . وبناءً على ذلك، تتكون الأعضاء من خلال التجميع الوظيفي لأنسجة متعددة. [ 3 ]

الكلمة الإنجليزية "tissue" مشتقة من الكلمة الفرنسية " tissu " التي تعني "النسيج"، والمشتقة من الفعل "tisser" بمعنى "النسج".

يُعرف علم دراسة الأنسجة بعلم الأنسجة ، أو علم الأمراض النسيجية . يُعتبر كزافييه بيشات "أبو علم الأنسجة". [ 4 ] يُدرس علم الأنسجة النباتية في كلٍ من تشريح النبات ووظائفه . تشمل الأدوات التقليدية لدراسة الأنسجة قالب البارافين الذي تُغمر فيه الأنسجة ثم تُقطع، والصبغة النسيجية ، والمجهر الضوئي . وقد ساهم التطور في المجهر الإلكتروني ، والتألق المناعي ، واستخدام مقاطع الأنسجة المجمدة في تحسين دقة التفاصيل التي يمكن ملاحظتها في الأنسجة. وباستخدام هذه الأدوات، يُمكن فحص المظاهر الكلاسيكية للأنسجة في حالتي الصحة والمرض ، مما يُتيح تحسينًا كبيرًا في التشخيص الطبي والتنبؤ بمآل المرض .

الأنسجة النباتية

مقطع عرضي لساق نبات الكتان مع عدة طبقات من أنواع مختلفة من الأنسجة:

يمكن أيضاً تقسيم الأنسجة النباتية بشكل مختلف إلى نوعين:

  1. الأنسجة المرستيمية
  2. الأنسجة الدائمة.

الأنسجة المرستيمية

يتكون النسيج المرستيمي من خلايا تنقسم بنشاط، مما يؤدي إلى زيادة طول النبات وسمكه. يحدث النمو الأولي للنبات في مناطق محددة فقط، مثل أطراف السيقان أو الجذور. في هذه المناطق يتواجد النسيج المرستيمي. خلايا هذا النوع من الأنسجة كروية أو متعددة الأوجه أو مستطيلة الشكل تقريبًا، ذات جدران خلوية رقيقة . الخلايا الجديدة التي ينتجها النسيج المرستيمي هي في البداية خلايا النسيج المرستيمي نفسه، ولكن مع نمو هذه الخلايا ونضجها، تتغير خصائصها تدريجيًا وتتمايز لتصبح مكونات للنسيج المرستيمي، وتُصنف إلى: 1. النسيج المرستيمي الأولي.

  • النسيج الإنشائي القمي : يتواجد في قمم السيقان والجذور النامية، ويساهم في زيادة طولها. يشكل هذا النسيج أجزاءً نامية في قمم الجذور والسيقان، وهو المسؤول عن زيادة الطول، والتي تُعرف أيضًا بالنمو الأولي. يُعد هذا النسيج الإنشائي مسؤولاً عن النمو الطولي للعضو.

2. النسيج الإنشائي الثانوي.

  • النسيج الإنشائي الجانبي : خلايا تنقسم بشكل رئيسي في مستوى واحد ، مما يؤدي إلى زيادة قطر العضو ومحيطه. يوجد النسيج الإنشائي الجانبي عادةً تحت لحاء الشجرة على شكل كامبيوم فليني ، وفي الحزم الوعائية لذوات الفلقتين على شكل كامبيوم وعائي . ويؤدي نشاط هذا الكامبيوم إلى نمو ثانوي.
  • النسيج الإنشائي البيني : يقع بين الأنسجة الدائمة، ويتواجد عادةً عند قاعدة العقدة ، والمسافة بين العقد، وقاعدة الورقة. وهو مسؤول عن نمو النبات طولياً وزيادة حجم المسافة بين العقد، مما يؤدي إلى تكوين الفروع ونمو النبات.

هذا الجزء مُضلل بعض الشيء. هل يُمكن لأحد تصحيحه؟ خلايا النسيج المرستيمي متشابهة في تركيبها، ولها جدار خلوي أولي رقيق ومرن مصنوع من السليلوز . وهي مُرتبة بشكل مُتراص دون وجود مسافات بينية. تحتوي كل خلية على سيتوبلازم كثيف ونواة بارزة . يحتوي البروتوبلازم الكثيف للخلايا المرستيمية على عدد قليل جدًا من الفجوات . عادةً ما تكون الخلايا المرستيمية بيضاوية أو مُضلعة أو مُستطيلة الشكل.

تحتوي خلايا الأنسجة المرستيمية على نواة كبيرة ذات فجوات صغيرة أو معدومة، لأنها لا تحتاج إلى تخزين أي شيء. وظيفتها الأساسية هي التكاثر وزيادة محيط وطول النبات، دون وجود مسافات بين الخلايا.

الأنسجة الدائمة

يمكن تعريف الأنسجة الدائمة بأنها مجموعة من الخلايا الحية أو الميتة التي تشكلها الأنسجة المرستيمية، والتي فقدت قدرتها على الانقسام واستقرت في مواقع ثابتة في جسم النبات. تفقد الأنسجة المرستيمية التي تؤدي وظيفة محددة قدرتها على الانقسام. تُسمى هذه العملية، التي تتخذ فيها شكلاً وحجماً ووظيفة ثابتة، بالتمايز الخلوي . تتمايز خلايا الأنسجة المرستيمية لتكوين أنواع مختلفة من الأنسجة الدائمة. يوجد نوعان من الأنسجة الدائمة:

  1. الأنسجة الدائمة البسيطة
  2. الأنسجة الدائمة المعقدة

نسيج دائم بسيط

النسيج الدائم البسيط هو مجموعة من الخلايا المتشابهة في الأصل والبنية والوظيفة. وهي ثلاثة أنواع:

  1. النسيج البرنشيمي
  2. كولينشيما
  3. النسيج الصلب
النسيج البرنشيمي

النسيج البرنشيمي (من اليونانية، para بمعنى "بجانب"؛ enchyma بمعنى "نسيج") هو الجزء الأكبر من المادة. في النباتات، يتكون من خلايا حية غير متخصصة نسبيًا ذات جدران خلوية رقيقة، وعادةً ما تكون متراصة بشكل غير محكم، مما يُتيح وجود مسافات بين الخلايا. وتكون هذه المسافات متساوية الأقطار عمومًا. تحتوي هذه الخلايا على عدد قليل من الفجوات العصارية، أو قد لا تحتوي على أي فجوة عصارية في بعض الأحيان. وحتى في حال وجودها، فإن حجم الفجوة العصارية يكون أصغر بكثير من حجمها في الخلايا الحيوانية العادية. يوفر هذا النسيج الدعم للنباتات ويخزن الغذاء أيضًا. أما النسيج الكلورنشيمي فهو نوع خاص من النسيج البرنشيمي يحتوي على الكلوروفيل ويقوم بعملية التمثيل الضوئي. في النباتات المائية، تُوفر أنسجة النسيج الهوائي ، أو التجاويف الهوائية الكبيرة، الدعم اللازم للطفو على الماء. تحتوي خلايا النسيج البرنشيمي، التي تُسمى الخلايا الإيديوية، على فضلات أيضية. توجد في هذه الخلية ألياف مغزلية الشكل لدعمها، وتُعرف باسم النسيج البرنشيمي، كما لوحظ وجود النسيج البرنشيمي العصاري. في النباتات الصحراوية ، تخزن أنسجة البرنشيمي الماء.

كولينشيما
مقطع عرضي لخلايا الكولنشيم

النسيج الكولنشيمي (من اليونانية، Colla تعني صمغ، enchyma تعني سائل) هو نسيج حيّ في الجسم الأساسي، مثل النسيج البرنشيمي . خلاياه رقيقة الجدران، لكنها تحتوي على تغلظات من السليلوز والماء والبكتين ( بكتوسليلوز ) عند الزوايا حيث تلتقي الخلايا. يمنح هذا النسيج النبات قوة شد، وخلاياه متراصة بإحكام، مع مسافات بينية ضئيلة جدًا. يوجد بشكل رئيسي في طبقة ما تحت البشرة في السيقان والأوراق، ويغيب في ذوات الفلقة الواحدة والجذور.

يعمل النسيج الكولنشيمي كنسيج داعم في سيقان النباتات الصغيرة، حيث يوفر الدعم الميكانيكي والمرونة وقوة الشد لجسم النبات. كما يساعد في إنتاج السكر وتخزينه على شكل نشا. ويتواجد هذا النسيج في حواف الأوراق، ويقاوم تأثير الرياح في تمزيقها.

النسيج الصلب

النسيج الصلب (من اليونانية، Sclerous تعني صلب؛ enchyma تعني مسام) يتكون من خلايا ميتة ذات جدران سميكة، ويكون البروتوبلازم فيها ضئيلاً. تتميز هذه الخلايا بجدران ثانوية صلبة وسميكة للغاية نتيجة التوزيع المنتظم وإفراز اللجنين بكثافة ، ووظيفتها توفير الدعم الميكانيكي. لا توجد مسافات بين الخلايا. يكون ترسب اللجنين كثيفًا لدرجة أن جدران الخلايا تصبح أقوى وأكثر صلابة وغير منفذة للماء، وتُعرف أيضًا بالخلايا الحجرية أو الخلايا الصلبة . تنقسم هذه الأنسجة بشكل رئيسي إلى نوعين: ألياف النسيج الصلب والخلايا الصلبة . تتميز خلايا ألياف النسيج الصلب بتجويف ضيق ، وهي طويلة وضيقة وأحادية الخلية. الألياف عبارة عن خلايا مستطيلة قوية ومرنة، وغالبًا ما تُستخدم في صناعة الحبال . أما الخلايا الصلبة، فتتميز بجدران خلوية سميكة للغاية وهي هشة، وتوجد في قشور المكسرات والبقوليات .

البشرة

يتكون سطح النبات بأكمله من طبقة واحدة من الخلايا تُسمى البشرة أو النسيج السطحي. يغطي سطح النبات بأكمله هذه الطبقة الخارجية من البشرة، ولذلك تُسمى أيضًا بالنسيج السطحي. معظم خلايا البشرة مسطحة نسبيًا، وغالبًا ما تكون جدرانها الخارجية والجانبية أكثر سمكًا من جدرانها الداخلية. تُشكل الخلايا طبقة متصلة دون وجود مسافات بينها، مما يحمي جميع أجزاء النبات. تُغطى البشرة الخارجية بطبقة سميكة شمعية تُسمى الكيوتين ، والتي تمنع فقدان الماء. تحتوي البشرة أيضًا على الثغور (مفردها: ثغر)، والتي تُساعد في عملية النتح .

الأنسجة الدائمة المعقدة

يتكون النسيج الدائم المعقد من أكثر من نوع من الخلايا ذات أصل مشترك، وتعمل معًا كوحدة واحدة. وتُعنى هذه الأنسجة بشكل أساسي بنقل العناصر الغذائية المعدنية، والمواد العضوية المذابة (المواد الغذائية)، والماء. ولذلك تُعرف أيضًا بالأنسجة الناقلة والوعائية. ومن أنواع الأنسجة الدائمة المعقدة الشائعة ما يلي:

يشكل الخشب واللحاء معًا الحزم الوعائية.

الخشب

يُعدّ نسيج الخشب (من اليونانية، xylos = خشب) النسيج الناقل الرئيسي في النباتات الوعائية. وهو مسؤول عن نقل الماء والمواد المذابة غير العضوية. ويتكون نسيج الخشب من أربعة أنواع من الخلايا:

مقطع عرضي لنبات الزيزفون الأمريكي (Tilia americana) عمره سنتان ، يبرز شكل واتجاه أشعة الخشب

يُرتب نسيج الخشب على شكل أنابيب على طول المحاور الرئيسية للسيقان والجذور. ويتكون من مزيج من الخلايا البرنشيمية والألياف والأوعية والقصبات والخلايا الشعاعية. تُعد الأنابيب الطويلة المكونة من خلايا منفردة أوعية، وتكون مفتوحة من كلا الطرفين . وقد توجد داخليًا قضبان من مادة الجدار تمتد عبر الفراغ المفتوح. تتصل هذه الخلايا من طرف إلى طرف لتشكيل أنابيب طويلة. تموت الأوعية والقصبات عند النضج. تتميز القصبات بجدران خلوية ثانوية سميكة، وهي مدببة الأطراف. ولا تحتوي على فتحات طرفية مثل الأوعية. تتداخل الأطراف مع بعضها البعض، مع وجود أزواج من النقرات. تسمح أزواج النقرات بمرور الماء من خلية إلى أخرى.

على الرغم من أن معظم التوصيل في نسيج الخشب يكون عموديًا، إلا أن التوصيل الجانبي على طول قطر الساق يتم تسهيله عبر الأشعة. الأشعة عبارة عن صفوف أفقية من خلايا برانشيمية طويلة العمر تنشأ من الكامبيوم الوعائي.

اللحاء

يتكون اللحاء من:

اللحاء نسيج نباتي بالغ الأهمية، فهو جزء من نظام نقل الغذاء في النبات. ينقل اللحاء المواد الغذائية المذابة في جميع أنحاء النبات. يتكون هذا النظام من خلايا الأنابيب الغربالية والخلايا المرافقة، وهي خلايا عديمة الجدران الثانوية. تنتج الخلايا الأم للكامبيوم الوعائي كلاً من الخشب واللحاء، ويشمل ذلك عادةً الألياف والخلايا البرنشيمية والخلايا الشعاعية. تتكون الأنابيب الغربالية من خلايا متراصة طرفًا لطرف. لا تحتوي جدرانها الطرفية، على عكس خلايا الخشب، على فتحات. مع ذلك، فهي مليئة بمسامات صغيرة يمتد منها السيتوبلازم من خلية إلى أخرى. تُسمى هذه الوصلات المسامية بالصفائح الغربالية. على الرغم من أن سيتوبلازم خلايا الأنابيب الغربالية يشارك بنشاط في نقل المواد الغذائية، إلا أنها لا تحتوي على نواة عند اكتمال نموها. الخلايا المرافقة، الموجودة بين خلايا الأنابيب الغربالية، هي التي تؤدي وظيفة نقل الغذاء. تحتوي أعضاء الأنابيب الغربالية الحية على بوليمر يُسمى الكالوز ، وهو بوليمر كربوهيدراتي ، يُشكّل وسادة الكالس/الكالس، وهي المادة عديمة اللون التي تُغطي الصفيحة الغربالية. يبقى الكالوز في المحلول طالما أن محتويات الخلية تحت ضغط. ينقل اللحاء الغذاء والمواد في النباتات إلى أعلى وأسفل حسب الحاجة.

الأنسجة الحيوانية

تُصنَّف الأنسجة الحيوانية إلى أربعة أنواع أساسية: الضامة ، والعضلية ، والعصبية ، والظهارية . [ 6 ] تتكون الأعضاء من خلال التجميع الوظيفي لنوعين أو أكثر من أنواع الأنسجة المختلفة. [ 3 ] في حين أنه يُمكن اعتبار معظم الحيوانات عمومًا مُحتوية على أنواع الأنسجة الأربعة، إلا أن مظهر هذه الأنسجة قد يختلف باختلاف نوع الكائن الحي. على سبيل المثال، قد يختلف أصل الخلايا المُكوِّنة لنوع نسيج مُعين خلال مراحل النمو باختلاف تصنيفات الحيوانات. ظهرت الأنسجة لأول مرة في ثنائيات الطبقات ، لكن الأشكال الحديثة لم تظهر إلا في ثلاثيات الطبقات .

ينشأ النسيج الطلائي في جميع الحيوانات من الأديم الظاهر والأديم الباطن (أو سلفهما في الإسفنجيات )، مع مساهمة طفيفة من الأديم المتوسط ، مُشكلاً البطانة الوعائية ، وهي نوع متخصص من النسيج الطلائي يُكوّن الأوعية الدموية . في المقابل، يوجد النسيج الطلائي الحقيقي في طبقة واحدة فقط من الخلايا المُترابطة عبر وصلات مانعة تُسمى الوصلات المحكمة ، لتُشكّل حاجزًا نفاذيًا انتقائيًا. يُغطي هذا النسيج جميع أسطح الكائن الحي المُلامسة للبيئة الخارجية، مثل الجلد والممرات الهوائية والجهاز الهضمي. ويؤدي وظائف الحماية والإفراز والامتصاص، ويفصله عن الأنسجة الأخرى الموجودة أسفله الصفيحة القاعدية .

ينشأ النسيج الضام والنسيج العضلي من الأديم المتوسط. أما النسيج العصبي فينشأ من الأديم الظاهر.

الأنسجة الظهارية

تتكون الأنسجة الظهارية من خلايا تغطي أسطح الأعضاء، مثل سطح الجلد ، والممرات الهوائية ، وأسطح الأعضاء الرخوة، والجهاز التناسلي ، والبطانة الداخلية للجهاز الهضمي . ترتبط الخلايا المكونة للطبقة الظهارية عبر روابط محكمة شبه نفاذة ؛ لذا، يوفر هذا النسيج حاجزًا بين البيئة الخارجية والعضو الذي يغطيه. إضافةً إلى هذه الوظيفة الوقائية، قد تتخصص الأنسجة الظهارية أيضًا في وظائف الإفراز والإخراج والامتصاص . كما تساعد الأنسجة الظهارية في حماية الأعضاء من الكائنات الدقيقة والإصابات وفقدان السوائل .

وظائف النسيج الظهاري:

  • تتمثل الوظيفة الرئيسية للأنسجة الظهارية في تغطية وبطانة السطح الحر
  • تشكل خلايا سطح الجسم الطبقة الخارجية من الجلد.
  • داخل الجسم، تشكل الخلايا الظهارية بطانة الفم والقناة الهضمية وتحمي هذه الأعضاء.
  • تساعد الأنسجة الظهارية في التخلص من الفضلات.
  • تقوم الأنسجة الظهارية بإفراز الإنزيمات و/أو الهرمونات على شكل غدد .
  • تؤدي بعض الأنسجة الظهارية وظائف إفرازية. فهي تفرز مجموعة متنوعة من المواد بما في ذلك العرق واللعاب والمخاط والإنزيمات.

توجد أنواع عديدة من الأنسجة الطلائية، وتختلف تسمياتها إلى حد ما. تجمع معظم أنظمة التصنيف بين وصف شكل الخلية في الطبقة العليا من النسيج الطلائي وكلمة تدل على عدد الطبقات: إما بسيطة (طبقة واحدة من الخلايا) أو متعددة الطبقات (طبقات متعددة من الخلايا). مع ذلك، قد يصف نظام التصنيف أيضًا خصائص خلوية أخرى مثل الأهداب. فيما يلي بعض أنواع الأنسجة الطلائية الشائعة:

  • ظهارة حرشفية بسيطة (ظهارة الرصيف)
  • ظهارة مكعبة بسيطة
  • ظهارة عمودية بسيطة
  • ظهارة عمودية بسيطة مهدبة (كاذبة الطبقات)
  • ظهارة عمودية غدية بسيطة
  • ظهارة حرشفية طبقية غير متقرنة
  • ظهارة متقرنة طبقية
  • ظهارة انتقالية طبقية

النسيج الضام

تتكون الأنسجة الضامة من خلايا تفصل بينها مادة غير حية تُسمى المادة الخلوية الخارجية . قد تكون هذه المادة سائلة أو صلبة. على سبيل المثال، يحتوي الدم على البلازما كمادة أساسية، بينما تكون المادة الأساسية للعظام صلبة. تُعطي الأنسجة الضامة شكل الأعضاء وتُثبتها في مكانها. ومن أمثلة الأنسجة الضامة: الدم، والعظام، والأوتار، والأربطة، والأنسجة الدهنية، والأنسجة الضامة الهللية. إحدى طرق تصنيف الأنسجة الضامة هي تقسيمها إلى ثلاثة أنواع: النسيج الضام الليفي، والنسيج الضام الهيكلي، والنسيج الضام السائل.

النسيج العضلي

مقطع عرضي عبر العضلات الهيكلية وعصب صغير بتكبير عالٍ ( صبغة الهيماتوكسيلين والإيوسين )

تُشكّل الخلايا العضلية (الخلايا العضلية) النسيج الانقباضي النشط في الجسم. ووظيفة النسيج العضلي هي توليد القوة، مما يُسبب الحركة ، وحركة الأعضاء الداخلية، وأنواعًا أخرى من الحركة. تتكون العضلات من خيوط انقباضية ، وتُصنّف إلى ثلاثة أنواع رئيسية: العضلات الملساء ، والعضلات الهيكلية ، وعضلة القلب . لا تظهر على العضلات الملساء أي تخطيطات عند فحصها مجهريًا. تنقبض ببطء، لكنها تحافظ على قدرتها على الانقباض ضمن نطاق واسع من أطوال التمدد. وتوجد في أعضاء مثل لوامس شقائق النعمان البحرية وجدار جسم خيار البحر . تنقبض العضلات الهيكلية بسرعة، لكن نطاق تمددها محدود. وتوجد في حركة الزوائد والفكوك. أما العضلات المخططة بشكل مائل، فهي متوسطة بين النوعين الآخرين. وتكون خيوطها متداخلة، وهذا هو نوع العضلات الموجود في ديدان الأرض، والذي يمكنه التمدد ببطء أو الانقباض بسرعة. [ 7 ] في الحيوانات العليا، توجد العضلات المخططة في حزم متصلة بالعظام لتوفير الحركة، وغالبًا ما تكون مرتبة في مجموعات متضادة. توجد العضلات الملساء في جدران الرحم والمثانة والأمعاء والمعدة والمريء والممرات التنفسية والأوعية الدموية . أما عضلة القلب فتوجد فقط في القلب ، مما يسمح له بالانقباض وضخ الدم في جميع أنحاء الجسم .

النسيج العصبي

تُصنّف الخلايا المكونة للجهاز العصبي المركزي والجهاز العصبي المحيطي ضمن الأنسجة العصبية. في الجهاز العصبي المركزي، تُشكّل الأنسجة العصبية الدماغ والحبل الشوكي . أما في الجهاز العصبي المحيطي، فتُشكّل الأنسجة العصبية الأعصاب القحفية والأعصاب الشوكية ، بما في ذلك الخلايا العصبية الحركية .

الأنسجة المتكلسة

الأنسجة المتكلسة هي أنسجة بيولوجية تدمج المعادن في مصفوفات لينة. ويمكن العثور على هذه الأنسجة في كل من النباتات والحيوانات.

تاريخ

كزافييه بيشات (1771–1802)

أدخل كزافييه بيشات مصطلح " النسيج" إلى دراسة علم التشريح بحلول عام 1801. [ 8 ] وكان "أول من اقترح أن النسيج عنصر أساسي في تشريح الإنسان ، واعتبر الأعضاء مجموعات من أنسجة متباينة في كثير من الأحيان، بدلاً من كونها كيانات مستقلة". [ 9 ] وعلى الرغم من أنه عمل دون استخدام مجهر ، فقد ميّز بيشات 21 نوعًا من الأنسجة الأولية التي تتكون منها أعضاء جسم الإنسان، [ 10 ] وهو عدد قلّصه لاحقًا مؤلفون آخرون.

في عام ٢٠١٣، قدم دي بونو وزملاؤه مفهوم وحدة النسيج الوظيفية (FTU) كتعريف بيوفيزيائي لنطاقات الأنسجة المكانية التي تلبي قيود الاتصال بعيدة المدى وقصيرة المدى (أي المحلية) للحفاظ على الخلايا وتنظيمها فوق الخلوي (أي بنيتها). [ ١١ ] تتكون وحدة النسيج الوظيفية من حقل انتشار أسطواني من النسيج الحشوي متمركز حول أنبوب. ينقل هذا الأنبوب المركزي تدفقًا بعيد المدى لسوائل الجسم (مثل الدم، والصفراء، والهواء، والراشح البولي). ومن الجدير بالذكر إجراء مقارنات بين القيود البيوفيزيائية التي تؤثر على نطاق النسيج وتلك التي تؤثر على نطاق البروتين. في هذا التشبيه، يُشبه الأنبوب المركزي لوحدة النسيج الوظيفية العمود الفقري الببتيدي في نطاق البروتين، وتُشبه الخلايا الموجودة في الغلاف الانتشار المحيط سلاسل الأحماض الأمينية الجانبية المتفاعلة.

أمثلة بيانية لوحدات الأنسجة الوظيفية

انظر أيضاً

مراجع

  1. جونز، روجر (يونيو 2012). " ليوناردو دافنشي: عالم تشريح" . المجلة البريطانية للممارسة العامة . 62 (599): 319. doi : 10.3399/bjgp12X649241 . PMC 3361109. PMID 22687222 .  
  2. توليدو-بيريرا، لويس هـ . (يناير 2008). "ثورة جراحة بنية جسم الإنسان". مجلة الجراحة الاستقصائية . 21 (5): 232-236 . doi : 10.1080/08941930802330830 . PMID 19160130. S2CID 45712227 .  
  3. 1 2 بيتس، ج. جوردون (25 أبريل 2013). "1.2 التنظيم الهيكلي لجسم الإنسان - التشريح وعلم وظائف الأعضاء". التشريح وعلم وظائف الأعضاء . أوبنستاكس. ISBN 978-1-947172-04-3أُرشف من الأصل بتاريخ 24 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2023 .
  4. بانكس، ويليام ج. (1993). علم الأنسجة البيطري التطبيقي . دار نشر موسبي-يير بوك. رقم ISBN 9780801666100.
  5. "علم الأحياء الكائنية - نمو النبات 1: تمايز الأنسجة ووظيفتها" قسم العلوم البيولوجية، معهد جورجيا للتكنولوجيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-06-2025.
  6. روس، مايكل هـ.؛ باولينا، فويتش (2016). علم الأنسجة : نص وأطلس : مع علم الأحياء الخلوي والجزيئي المرتبط به ( الطبعة السابعة). وولترز كلوير. ص 984. ISBN     978-1451187427.
  7. روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. ص 103. ISBN  978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. بوك، أورتوين (2 يناير 2015). "تاريخ تطور علم الأنسجة حتى نهاية القرن التاسع عشر" . بحث . 2015، 2:1283. doi : 10.13070/rs.en.2.1283 (غير نشط في 6 يوليو 2025). مؤرشف من الأصل في 13 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 14 أغسطس 2021 .{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  9. "عالم اليوم: خافيير بيشات" . مكتبة ليندا هول . 14 نوفمبر 2018. مؤرشف من الأصل في 23 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 14 أغسطس 2021 .
  10. روكلين 1998 ، ص 78 
  11. دي بونو، برنارد؛ غرينون، بيير؛ بالدوك، ريتشارد؛ هنتر، بيتر (2013). "وحدات الأنسجة الوظيفية وأنماطها النسيجية الأساسية في علم وظائف الأعضاء متعدد المقاييس" . مجلة علم الدلالة الطبية الحيوية . 4 (1): 22. doi : 10.1186/2041-1480-4-22 . ISSN 2041-1480 . PMC 4126067. PMID 24103658 .   

مصادر