الهيكل الخارجي

الهيكل الخارجي ( من اليونانية القديمة έξω ( إكسو ) بمعنى " خارجي " و σκελετός ( سكيليتوس ) بمعنى " هيكل عظمي " ) ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} هو هيكل عظمي يغطي جسم الحيوان من الخارج على شكل غطاء صلب ، يدعم شكل الجسم ويحمي الأعضاء الداخلية ، على عكس الهيكل الداخلي (مثل هيكل الإنسان ) الذي يكون محاطًا بأنسجة رخوة أخرى . تُعرف بعض الهياكل الخارجية الواقية الكبيرة والصلبة وغير المرنة باسم الصدفة أو الدرع .  

تشمل أمثلة الهياكل الخارجية في الحيوانات هياكل الكيوتيكل المشتركة بين المفصليات ( الحشرات ، والكلابيات ، ومتعددات الأرجل ، والقشريات ) والبطيئات ، بالإضافة إلى الأكواب الهيكلية المتكونة من الإفرازات المتصلبة للشعاب المرجانية الصلبة ، والصدفة / الغلالة في بخاخات البحر وقنافذ البحر ، والصدفة البارزة في الرخويات المشتركة بين الحلزونات ، والمحار ، وأصداف الأنياب ، والكيتونات ، والنوتيلوس . تمتلك بعض الفقاريات ، مثل السلحفاة ، هيكلاً داخلياً وهيكلاً خارجياً واقياً .

تحتوي الهياكل الخارجية على مكونات صلبة ومقاومة تؤدي مجموعة من الوظائف بالإضافة إلى الدعم الهيكلي في العديد من الحيوانات، بما في ذلك الحماية والتنفس والإخراج والإحساس والتغذية وعروض التزاوج ، فضلاً عن كونها حاجزًا تناضحيًا ضد الجفاف في الكائنات الحية البرية. كما تلعب الهياكل الخارجية أدوارًا في الدفاع ضد الطفيليات والمفترسات، وفي توفير نقاط ارتكاز للعضلات . ^{[ 4 ]}

تحتوي الهياكل الخارجية للمفصليات على الكيتين ؛ وتؤدي إضافة كربونات الكالسيوم إلى زيادة صلابتها وقوتها، ولكن على حساب زيادة وزنها. ^{[ 5 ]} تعمل النتوءات الموجودة في الهيكل الخارجي للمفصليات، والمعروفة باسم الأبوديمات، كمواقع ارتباط للعضلات. تتكون هذه التراكيب من الكيتين، وهي أقوى بست مرات تقريبًا وأكثر صلابة بمرتين من أوتار الفقاريات . ومثل الأوتار، يمكن للأبوديمات أن تتمدد لتخزين الطاقة المرنة اللازمة للقفز، وخاصة في الجراد . ^{[ 6 ]} تُشكل كربونات الكالسيوم أصداف الرخويات، والذراعيات ، وبعض الديدان الحلقية الأنبوبية. أما السيليكا فتُشكل الهيكل الخارجي في الدياتومات المجهرية والشعاعيات . بل إن أحد أنواع الرخويات، وهو بطنيات الأقدام الحرشفية ، يستخدم كبريتيدات الحديد ، الجريجيت والبيريت .

تُجمّع بعض الكائنات الحية، مثل بعض أنواع المنخربات ، هياكلها الخارجية عن طريق لصق حبيبات الرمل والأصداف بسطحها الخارجي. وخلافًا للاعتقاد الشائع، لا تمتلك شوكيات الجلد هيكلًا خارجيًا، إذ يكون غلافها دائمًا داخل طبقة من الأنسجة الحية.

تطورت الهياكل الخارجية بشكل مستقل عدة مرات؛ إذ طورت 18 سلالة هياكل خارجية متكلسة فقط. ^{[ 7 ]} علاوة على ذلك، أنتجت سلالات أخرى أغطية خارجية صلبة، مثل بعض الثدييات، تُشبه الهيكل الخارجي. يتكون هذا الغطاء من العظام في المدرع ، ومن الشعر في البنغول . أما دروع الزواحف كالسلاحف والديناصورات كالأنكيلوصورات فتتكون من العظام؛ بينما تمتلك التماسيح صفائح عظمية وحراشف قرنية .

نظرًا لصلابة الهياكل الخارجية، فإنها تُقيّد النمو. تستطيع الكائنات ذات الأصداف المفتوحة النمو بإضافة مواد جديدة إلى فتحة صدفتها، كما هو الحال في بطنيات الأقدام ، وذوات الصدفتين ، والرخويات الأخرى . أما الهيكل الخارجي الحقيقي، كما هو الحال في مفصليات الأرجل، فيجب التخلص منه عن طريق الانسلاخ ( الانسلاخ ) عندما يبدأ الحيوان في النمو بشكل يفوق حجمه. ^{[ 8 ]} يتكون هيكل خارجي جديد أسفل الهيكل القديم، ويكون الهيكل الجديد لينًا ومرنًا قبل التخلص من القديم. عادةً ما يبقى الحيوان في جحر أو نفق أثناء الانسلاخ، لأنه يكون عرضة للإصابات خلال هذه الفترة. بمجرد أن يكتمل الانسلاخ جزئيًا على الأقل، يبدأ الكائن في نفخ نفسه في محاولة لتوسيع الهيكل الخارجي. لا يزال الهيكل الخارجي الجديد قادرًا على النمو إلى حد ما قبل أن يتصلب في النهاية. في المقابل، تتخلص الزواحف المنسلخة من الطبقة الخارجية من الجلد فقط، وغالبًا ما تُظهر نموًا غير محدد. ^{[ ٩ ]} تُنتج هذه الحيوانات جلدًا وأغطية جديدة طوال حياتها، وتستبدلها وفقًا لنموها. ومع ذلك، فإن نمو المفصليات محدود بالمساحة المتاحة داخل هيكلها الخارجي الحالي. قد يؤدي عدم التخلص من الهيكل الخارجي بعد أن يصبح كبيرًا جدًا إلى موت الحيوان أو منع الأفراد غير البالغة من بلوغ مرحلة النضج، وبالتالي منعها من التكاثر. هذه هي الآلية الكامنة وراء بعض مبيدات الحشرات، مثل الأزاديراكتين . ^{[ ١٠ ]}

تُعدّ الهياكل الخارجية، باعتبارها أجزاءً صلبة من الكائنات الحية، ذات فائدة كبيرة في المساعدة على حفظها، إذ عادةً ما تتعفن أجزاؤها الرخوة قبل أن تتحجر. ويمكن حفظ الهياكل الخارجية المُتمعدنة على شكل شظايا من الأصداف. كما يُتيح وجود الهيكل الخارجي مسارين آخرين للتحجر . فعلى سبيل المثال، تُقاوم الطبقة الصلبة الانضغاط، مما يسمح بتكوين قالب للكائن الحي أسفل الهيكل العظمي، والذي قد يتحلل لاحقًا. ^{[ 11 ]} وبدلاً من ذلك، قد يؤدي الحفظ الاستثنائي إلى تمعدن الكيتين، كما هو الحال في طفلة بورغيس ، ^{[ 12 ]} أو تحوّله إلى بوليمر الكيراتين المقاوم ، والذي يُقاوم التحلل ويمكن استعادته.

مع ذلك، فإن اعتمادنا على الهياكل العظمية المتحجرة يحدّ بشكل كبير من فهمنا للتطور. فعادةً ما تُحفظ فقط أجزاء الكائنات الحية التي كانت قد تَمَعْدَرَت ، مثل أصداف الرخويات. ومما يُساعد على ذلك أن الهياكل الخارجية غالبًا ما تحتوي على "ندوب عضلية"، وهي علامات تدل على مواضع اتصال العضلات بالهيكل الخارجي، مما قد يسمح بإعادة بناء جزء كبير من الأجزاء الداخلية للكائن الحي انطلاقًا من هيكله الخارجي وحده. ^{[ 11 ]} أما القيد الأهم فهو أنه على الرغم من وجود أكثر من 30 شعبة من الحيوانات الحية، فإن ثلثي هذه الشعب لم يُعثر عليها كأحافير، لأن معظم أنواع الحيوانات رخوة الجسم وتتحلل قبل أن تتحجر. ^{[ 13 ]}

ظهرت الهياكل العظمية المعدنية لأول مرة في السجل الأحفوري قبل بداية العصر الكامبري بفترة وجيزة ، أي قبل 550  مليون سنة . ويُعتقد أن تطور الهيكل الخارجي المعدني كان قوة دافعة محتملة لازدهار الحياة الحيوانية في العصر الكامبري ، مما أدى إلى تنوع أساليب الافتراس والدفاع. مع ذلك، أنتجت بعض الكائنات الحية في حقبة ما قبل الكامبري ( الإدياكارية ) أصدافًا خارجية صلبة ^{[ 11 ]،} بينما امتلكت كائنات أخرى، مثل كلاودينا ، هيكلًا خارجيًا متكلسًا. ^{[ 14 ]} بل إن بعض أصداف كلاودينا تُظهر آثار افتراس، على شكل ثقوب. ^{[ 14 ]}

يحتوي السجل الأحفوري في المقام الأول على هياكل خارجية متمعدنة، نظرًا لكونها الأكثر متانة. ولأن معظم السلالات التي تمتلك هياكل خارجية يُعتقد أنها بدأت بهيكل خارجي غير متمعدن ثم تمعدن لاحقًا، فمن الصعب التعليق على التطور المبكر جدًا للهيكل الخارجي لكل سلالة. ومع ذلك، من المعروف أنه في فترة زمنية قصيرة جدًا، قبيل العصر الكامبري مباشرة، ظهرت هياكل خارجية مصنوعة من مواد مختلفة - السيليكا، وفوسفات الكالسيوم ، والكالسيت ، والأراغونيت ، وحتى رقائق معدنية ملتصقة ببعضها - في مجموعة متنوعة من البيئات. ^{[ 15 ]} اتخذت معظم السلالات شكل كربونات الكالسيوم الذي كان مستقرًا في المحيط وقت تمعدنها لأول مرة، ولم تتغير عن هذا الشكل المعدني - حتى عندما أصبح أقل ملاءمة. ^{[ 7 ]}

أنتجت بعض الكائنات الحية في العصر ما قبل الكمبري (الإدياكاري) أصدافًا خارجية صلبة ولكنها غير متكلسة، ^{[ 11 ]} بينما امتلكت كائنات أخرى، مثل كلاودينا ، هيكلًا خارجيًا متكلسًا، ^{[ 14 ]} إلا أن الهياكل المتكلسة لم تنتشر إلا مع بداية العصر الكمبري، مع ظهور " الحيوانات الصدفية الصغيرة ". بعد بداية العصر الكمبري مباشرة، أصبحت هذه الأحافير المصغرة متنوعة ووفيرة - وقد يكون هذا الظهور المفاجئ وهمًا، نظرًا لأن الظروف الكيميائية التي حفظت الأصداف الصغيرة ظهرت في الوقت نفسه. ^{[ 16 ]} ظهرت معظم الكائنات الحية الأخرى المكونة للأصداف خلال العصر الكمبري، وكانت البريوزوا هي الشعبة الوحيدة المتكلسة التي ظهرت لاحقًا، في العصر الأوردوفيسي . وقد رُبط الظهور المفاجئ للأصداف بتغير في كيمياء المحيطات جعل مركبات الكالسيوم التي تتكون منها الأصداف مستقرة بما يكفي لتترسب في شكل صدفة. مع ذلك، من غير المرجح أن يكون هذا سببًا كافيًا، إذ تكمن التكلفة الرئيسية لتكوين الأصداف في إنتاج البروتينات والسكريات المتعددة اللازمة لبنيتها المركبة ، وليس في ترسيب المكونات المعدنية. ^{[ 4 ]} كما ظهرت عملية تكوين الهياكل العظمية في نفس الوقت تقريبًا الذي بدأت فيه الحيوانات بالحفر لتجنب الافتراس، وكان أحد أقدم الهياكل الخارجية مصنوعًا من رقائق معدنية ملتصقة ببعضها، مما يشير إلى أن تكوين الهياكل العظمية كان أيضًا استجابةً لزيادة الضغط من المفترسات. ^{[ 15 ]}

قد تتحكم التركيبة الكيميائية للمحيطات أيضًا في تكوين الأصداف المعدنية. يوجد كربونات الكالسيوم في شكلين: الكالسيت المستقر والأراغونيت شبه المستقر ، الذي يكون مستقرًا ضمن نطاق معقول من البيئات الكيميائية، ولكنه يصبح غير مستقر بسرعة خارج هذا النطاق. عندما تحتوي المحيطات على نسبة عالية نسبيًا من المغنيسيوم مقارنةً بالكالسيوم، يكون الأراغونيت أكثر استقرارًا، ولكن مع انخفاض تركيز المغنيسيوم، يصبح أقل استقرارًا، وبالتالي يصعب دمجه في الهيكل الخارجي، لأنه يميل إلى الذوبان.

باستثناء الرخويات، التي غالبًا ما تتكون أصدافها من كلا الشكلين، تستخدم معظم السلالات شكلًا واحدًا فقط من المعدن. ويبدو أن الشكل المستخدم يعكس التركيب الكيميائي لمياه البحر - وبالتالي أي شكل كان أسهل ترسبًا - في الوقت الذي تطورت فيه السلالة لأول مرة بهيكل عظمي متكلس، ولا يتغير بعد ذلك. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، فإن الوفرة النسبية للسلالات التي تستخدم الكالسيت والأراغونيت لا تعكس التركيب الكيميائي اللاحق لمياه البحر - إذ يبدو أن نسبة المغنيسيوم/الكالسيوم في المحيطات لها تأثير ضئيل على نجاح الكائنات الحية، والذي يتحكم فيه بشكل أساسي مدى قدرتها على التعافي من الانقراضات الجماعية. ^{[ 17 ]} ويُظهر نوع حديث من بطنيات الأقدام ، تم اكتشافه مؤخرًا ^{[ 18 ]} يُدعى Chrysomallon squamiferum ، والذي يعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية في أعماق البحار، تأثير كل من البيئات الكيميائية المحلية القديمة والحديثة: فصدفته مصنوعة من الأراغونيت، الموجود في بعض أقدم الرخويات الأحفورية؛ لكنها تحتوي أيضًا على صفائح درعية على جانبي قدمها، وهذه الصفائح مُعدّنة بكبريتيدات الحديد البيريت والجريجيت ، والتي لم يتم العثور عليها من قبل في أي حيوان متعدد الخلايا، ولكن مكوناتها تُطلق بكميات كبيرة من الفتحات الحرارية. ^{[ 4 ]}

• الهيكل الخارجي للمفصليات
• الهيكل الداخلي
• الهيكل الهيدروستاتيكي
• العظم
• هيكل خارجي مدعوم
• بطنيات الأقدام الحرشفية – بطنيات أعماق البحار المعروفة بدمج الحديد في هيكلها الخارجي 
• الثغرة التنفسية – فتحات صغيرة في الهيكل الخارجي تسمح للحشرات بالتنفس
• ستولون