روباليوم

Rhopalia ( مفردها rhopalium ؛ من اليونانية القديمة ῥόπαλον ( rhópalon ) ' الهراوة، الصولجان ' ) هي أعضاء حسية صغيرة لبعض أنواع Scyphozoan (قناديل البحر الحقيقية) وCubozoa ( قناديل البحر الصندوقية ). 

توجد هذه التراكيب عادةً في مجموعات من مضاعفات العدد أربعة، وهي على شكل جرس وتتجه للخارج من تجاويف حول جرس عباءة الهلام. ^{[ 1 ]} ويرتبط كل منها من الناحية الأديمية الخارجية بمحيط التراكيب الأخرى بواسطة نتوءات تشبه الساق، والتي تتصل بالأطراف على شكل تنورة. تشكل هذه الاتصالات نقاط التقاء "الجهاز العصبي المركزي" لللاسعات، والذي يتشابك داخل مراكز التراكيب. تختلف التراكيب في الشكل والحجم والعدد، ولكنها تتكون بشكل عام من تراكيب متخصصة لاستشعار الضوء ( العيون البسيطة )، والتي تبطن التركيب، ومناطق لاستشعار الجاذبية ( الحصى التوازنية ) في طرفها النهائي. ^{[ 1 ]} تُعدّ الروباليا فريدةً من نوعها في الأشكال الميدوزية من اللاسعات ، وتُدرس بشكلٍ أفضل في قناديل البحر ، ضمن جنس أوريليا ، الذي يُظهر الترتيب والبنية الأكثر نموذجية للروباليا في تجاويف هامشية حول حافة الجرس، محاطة بزوائد روبالية. مع ذلك، فإن الدراسات حول هذا العضو في المكعبات ، التي تُظهر بنية روبالية معقدة وآليات حسية بصرية متطورة، قليلة، لكنها بدأت تكشف المزيد من التفاصيل حول آليات وأصول هذه البنى. لا تُعدّ المدخلات الحسية من الروباليا ضروريةً فقط لللاسعات لاستشعار الضوء والتوجيه المكاني، بل تُساعد أيضًا في قياس والتحكم في سرعة السباحة وانقباض العضلات. ^{[ 1 ]} يُعدّ مواصلة توسيع نطاق وعمق المعرفة العلمية حول أصول الروباليا وكيفية ظهورها خلال عملية التحول أمرًا بالغ الأهمية لفهم التطور الحسي في جميع الحيوانات متعددة الخلايا، ويمكن أن يُساهم في تقدم المعرفة حول بدايات تطور الجهاز العصبي. ^{[ 1 ]}

تشير الدراسات التي رصدت جنس أوريليا إلى أن تطور الجهاز العصبي للروباليوم يحدث بطريقة منظمة ومتدرجة تبدأ في مرحلة الستروبيلا، وينتج عنها تنظيم متناظر ثنائي الجانب للأعضاء والزوائد الشبيهة بالساق التي تربطها داخليًا. ^{[ 1 ]} تظهر الروباليوم بشكل منتظم في مضاعفات العدد أربعة، بغض النظر عن اختلافاتها المورفولوجية بين الأنواع التي تمتلكها. يُغطى كل روباليوم بكيسة حجرية، أو كيسة توازن، في نهايته، وهي معروفة باستشعار تغيرات الجاذبية والاتجاه. على الجانب الفموي من الروباليوم بالقرب من الكيسة الحجرية توجد كتلة من الخلايا الحسية تُسمى "البقعة الصبغية"، بينما على الجانب المقابل للفم، توجد "بقعة صبغية" قريبة من الكيسة الحجرية، تتكون من رقعة من الخلايا الصبغية. ^{[ 1 ]} بالتزامن مع "لوحة اللمس" الموجودة بالقرب من البقعة العينية، فإن الميل والجاذبية أثناء حركات الهلاميات يسحبان لأسفل على الكيس الصخري الكثيف، مما يؤدي إلى انحناء جسم الروباليا بأكمله بحيث تكون خلايا لوحة اللمس إما بعيدة عن غطاء الكيس الصخري أو متصلة به؛ هذه الآلية الفيزيائية هي كيف تستنتج الروباليا المعلومات الحسية إلى استجابات سلوكية حساسة للجاذبية ^{[ 1 ]}

بما أن اللاسعات تفتقر إلى العقد العصبية المركزية والرأس، فإن مركزية الآليات الحسية الموزعة بين الوصلات داخل المراكز الرهوبالية هي أقرب مفهوم للدماغ يمكننا وضعه ضمن هذه الشعبة. ورغم أن الرهوباليات صغيرة الحجم ومتباعدة من حيث العدد والمسافة عبر الجسم، إلا أنها تتميز بتنوع استثنائي في الخلايا الحسية التي تمتلكها في هذه المساحات الصغيرة من الأنسجة. يتكون الجهاز العصبي الرهوبالي من حوالي 1000 عصبون، باستثناء الخلايا المستقبلة للضوء، ويحتوي على نسيج عصبي، وهو عبارة عن مجموعة من الخلايا المتراصة بإحكام في مركزه، تعمل كوصلات تشابك عصبي بين الرهوباليات المتجاورة. ^{[ 3 ]} في مجمله، يشارك الجهاز العصبي الرهوبالي في استنتاج الإحساس بالضوء (الذي يقترب تعقيده من المعالجة البصرية في بعض الأنواع) وفي التحكم المكاني السلوكي؛ نظراً لتقارب الخلايا الحسية المسؤولة عن كلٍ من البصر واللمس، فقد استكشفت الدراسات مدى ترابط هاتين الآليتين وتكاملهما المحتمل فيما يتعلق بسلوك اللاسعات. وقد لوحظ أن معدل انقباض العضلات وسرعة السباحة يزدادان عند تعرض قناديل البحر أوريليا البالغة لمستويات أعلى من الضوء. بالإضافة إلى ذلك، يغيب هذا السلوك الضوئي الإيجابي عند تعريض قناديل البحر التي أُزيلت منها العيون البسيطة الصبغية الكأسية (ولكن ليس البقعة العينية)، لنفس الظروف، مما يشير إلى أن العيون البسيطة الصبغية الكأسية على الجانب الفموي هي في الأساس حسية ضوئية، ولكنها مرتبطة جوهرياً بالسلوك الوظيفي الطبيعي ^{[ 1 ].}

في السنوات الأخيرة، تبين أن الروباليا تحتفظ بمخزون كبير من الخلايا غير المتمايزة الشبيهة بالخلايا الجذعية، والتي يُعتقد أنها مهيأة للاستخدام المحتمل في كل من تجدد الخلايا وتجديدها في الروباليا. ^{[ 4 ]}

تُعدّ الروباليا حصريةً للطور الميدوزوي من دورة حياة اللاسعات؛ إذ تتطور قناديل البحر الصغيرة ضمن فئتي الشيفوزوا والمكعبات خلال مرحلتي اليرقة والبوليب دون وجود هذه التراكيب. وهذا يدلّ ليس فقط على أن قناديل البحر تستخدم آليات حسية مختلفة عن تلك التي توفرها الروباليا قبل دخولها مرحلة الميدوزا، بل أيضاً على أن تكوين هذه التراكيب المعقدة يحدث بالكامل خلال مراحل التكاثر المغزلي في الطور البالغ، وليس خلال مرحلة التكوين الجنيني. في معظم الشيفوزوا والمكعبات، تخضع البوليبات الثابتة لجولة ثانوية من التحول لتصبح قناديل بحر بالغة النضج الجنسي، وتتضمن هذه العملية عادةً ما يُعرف بالتكاثر المغزلي. ^{[ 4 ]} خلال التكاثر المغزلي، يخضع بوليب واحد، يُطلق عليه الآن اسم ستروبيلا، لعملية انشطار عرضي، مما ينتج عنه تكوين ميدوزا واحدة أو أكثر من اليرقات، والتي تُسمى بالتالي إيفيرا. تتطور كل إيفيرا (مفرد) سابحة بحرية إلى قنديل بحر بالغ، والذي أصبح يمتلك جهازًا عصبيًا روباليًا لم يكن يمتلكه سابقًا. ^{[ 1 ]}

عندما تبدأ عملية التفرع، وقبل أن تبدأ الأذرع الشعاعية (rhopalia) بالتشكل، تظهر انتفاخات صغيرة عند قواعد لوامس محددة في البوليب؛ ستصبح هذه مواقع نمو الأذرع الشعاعية. تتقلص اللوامس في الطول، وتنتفخ حواف الانتفاخات لتشكل "أذرعًا شعاعية". ^{[ 1 ]} في الطرف البعيد للذراع الشعاعية، تبدأ تراكيب تُسمى "الزوائد الشعاعية" بالتشكل، والتي تُستخدم لاستشعار الطعام وتناوله. قبل انفصال اليرقات (ephyrae) عن الجسم الشعاعي (strobila)، لوحظت نبضات كهربائية من الأذرع الشعاعية تتوافق مباشرةً مع انقباضات نابضة للحركة تبدأ عندما تصبح اليرقات جاهزة للسباحة الحرة. يشير هذا إلى أن مجموع الوصلات التي تتشابك داخل الأذرع الشعاعية، إلى جانب عضلات السباحة، تتطور جميعها خلال مرحلة الجسم الشعاعي. ^{[ 1 ]} تشير الملاحظات إلى أن الجزء الحساس للجاذبية من العضو، والذي يتكون من الكيس الحصوي والصفيحة اللمسية، يتطور على الأرجح أولاً، متقدماً على مجموعة الخلايا العصبية داخل مركز الروباليا، ثم أخيراً العيون البسيطة، التي تُظهر أعلى درجة من التعقيد الخلوي وتتطلب أكبر قدر من الطاقة للتطور. ^{[ 1 ]}

تُعدّ تراكيب الروباليا والعيون البسيطة في المكعبات من أكثر تراكيب اللاسعات تعقيدًا، وهي تُشبه عيون الحبار والأخطبوط والفقاريات التي تُكوّن الصور . تمتلك هذه الكائنات روباليا تُشبه في تركيبها تلك الموجودة في قنديل البحر، إلا أن تنوّع أنواع الخلايا، وخاصة العيون البسيطة، أكثر تعقيدًا في المكعبات. ^{[ 5 ]} كما توجد روباليا المكعبات في مجموعات من مضاعفات العدد أربعة، حيث تُدمج روباليا واحدة على الأقل داخل حافة كل جانب من جوانب قنديل البحر. يُبطّن كل عضو روبالي بست عيون من أربعة أنواع مورفولوجية مختلفة. تحتوي كل عين على عدستين، العلوية والسفلية، مصحوبتين بزوجين مختلفين من العيون ذات الحفر الصبغية الأبسط، ليصل المجموع إلى 24 عينًا لكل كائن حي. ^{[ 5 ]}

العيون البسيطة (جمع ocellus) هي نوع من العيون البسيطة، أو البقع العينية. وهي حساسة للضوء، لكنها بسيطة للغاية؛ على عكس العيون المعقدة ذات العدسات المركبة، لا تستطيع العيون البسيطة تحويل الإحساس بالضوء إلى صورة كاملة، وتُستخدم لاستشعار الحركة ووجود الضوء أو غيابه. تُعدّ اللاسعات أقدم الحيوانات الحية التي تمتلك هذه البقع العينية البسيطة؛ ومع ذلك، فإنها تُظهر نطاقًا واسعًا للغاية من السلوك الضوئي الذي يتفاوت في تعقيده بالتوازي مع تنوع العيون البسيطة. ^{[ 4 ]} تُعتبر تراكيب روبلايا في المكعبات وأنواعها المختلفة من العيون البسيطة الأكثر تعقيدًا ضمن شعبة اللاسعات، وهي تُشبه العيون المتطورة المُكوِّنة ^للصور لدى الحبار والأخطبوط والفقاريات . ^{[ 4} ]

لوحظ أن إزالة بعض أعضاء الرُوباليا في نوع أوريليا تستغرق أسبوعين لإعادة النمو بالكامل، مع فقدان طفيف في الحجم واللون، ولكن بوظيفة متطابقة تقريبًا. ^{[ 5 ]} حتى العيون البسيطة (العيون البسيطة) في هذا العضو، بنوعيها، قادرة على التجدد الكامل طالما بقي اثنان على الأقل من أعضاء الرُوباليا سليمين قبل بتر البقية. يُظهر هذا أن أجزاءً من الجهاز العصبي، التي تُعتبر ثمينة وحيوية لدى معظم الكائنات الحية الأخرى، يُمكن تجديدها في قناديل البحر من نوع سيفوزوا. مع ذلك، لم يُختبر هذا في قناديل البحر المكعبة، التي تمتلك أكثر الأجهزة العصبية تعقيدًا ضمن شعبة اللاسعات، وتحديدًا فيما يتعلق بقدراتها البصرية. ^{[ 5 ]}

• شبكة الأعصاب

• "الصفحة الرئيسية لقنديل البحر" . جامعة نيو ساوث ويلز. مؤرشفة من الأصل بتاريخ 12-06-2004.
• "اللاسعات" . شجرة الحياة .