موسم التزاوج (التكاثر عند الثدييات)

يستمر موسم التزاوج لدى الأيل ذي الذيل الأبيض ( Odocoileus virginianus ) عادةً ثلاثة أسابيع في نصف الكرة الشمالي ، وقد يمتد معظم أيام السنة في المناطق الاستوائية. خلال هذا الموسم، يكون الأيل ذو الذيل الأبيض، وخاصة الذكور، أكثر نشاطًا وأقل حذرًا من المعتاد، مما يجعله فريسة سهلة، وأكثر عرضة لحوادث الدهس. ^{[ 5 ]}

أجرى الكاتب المتخصص في شؤون الهواء الطلق تشارلز ألشيمر بحثًا يوضح أن موسم التزاوج لدى الغزلان ذات الذيل الأبيض يتم التحكم فيه أيضًا بواسطة المرحلة القمرية وأن ذروة موسم التزاوج تبلغ سبعة أيام بعد اكتمال القمر الثاني خلال شهري أكتوبر ونوفمبر (قمر التزاوج)، ^{[ 6 ]} بينما يبدأ الأيل في التزاوج خلال الاعتدال الربيعي في 21 سبتمبر.

قد تستمر دورة الشبق لدى أنثى الأيل ذي الذيل الأبيض حتى 72 ساعة، وقد تدخل في هذه الدورة حتى سبع مرات إذا لم تتزاوج. أما الأبقار، فقد تدخل في دورة الشبق أربع مرات أو أكثر إذا لم تتزاوج. ويعتقد البعض أنه من الممكن أن تدخل أنثى الأيل في دورة شبق ثانية بعد حوالي 28 إلى 30 يومًا من دورتها الأولى إذا لم يتم تلقيحها. كما تشير بعض الدراسات إلى أن بعض إناث الأيل تشارك بنشاط في البحث عن شركاء محتملين في المناطق التي يقل فيها عدد الذكور لزيادة فرص العثور على ذكور والتزاوج. ^{[ 7 ]}

قد يبدأ موسم التزاوج في أواخر سبتمبر ويستمر طوال أشهر الشتاء. عادةً ما يبدأ الذكور هذه العملية عندما يبدأ الغطاء المخملي على قرونهم، وقد تستمر حتى يبدأوا في التخلص من قرونهم. ومع ذلك، تبلغ ذروة موسم التزاوج في منتصف هذه الفترة. يبلغ متوسط ​​ذروة موسم التزاوج للأيائل ذات الذيل الأبيض في الولايات المتحدة الأمريكية 13 نوفمبر. ^{[ 8 ]} في هذه الفترة، يكون الذكور والإناث في غاية النشاط، حيث يكون موسم التزاوج في ذروته. بالنسبة للصياد الذي يجلس في موقع مرتفع على شجرة في هذا الوقت من العام، ليس من غير المألوف أن يرى العديد من الأيائل تمر عبر منطقته، بسبب مطاردة الأيائل لبعضها البعض.

يُظهر ذكر الأيل العديد من السلوكيات خلال موسم التزاوج. فقبل موسم التزاوج، يتنافس الذكور فيما بينهم. ويُعدّ هذا التنافس سلوكًا عدوانيًا خفيفًا، يتضمن في الغالب الدفع والدفع الخفيف. ويمارس الذكور من مختلف الأحجام هذا السلوك ضد بعضهم البعض. بعد انتهاء فترة ما قبل التزاوج، يفرك الذكر قرونه على شجرة (مُحدثًا بذلك صوت "الفرك")، ويحفر الأرض بحوافره: وهاتان الطريقتان تُحدد بهما الذكر منطقته وتُعلن سيطرته للذكور الأخرى. وعادةً ما تُمارس هذه الأنشطة ليلًا. ^{[ 9 ]} كما يُنتج الذكور علامات رائحة متنوعة باستخدام غدد رائحة مختلفة. وتشمل هذه الغدد غدد القدم الموجودة بين أصابع القدم، والغدد أمام الحجاجية الموجودة في زوايا العين، والغدد الرسغية الموجودة في الجزء السفلي الداخلي من الأرجل الخلفية، والغدد المشطية الموجودة في الجزء الخارجي من الرجل الخلفية بين الكاحل والحافر. تنشر الغزلان الرائحة من هذه الغدد عن طريق فرك حوافرها أثناء حفر الأرض، وفرك وجوهها على أغصان الأشجار، والتبول على أرجلها. ^{[ 10 ]}

يُعدّ القتال أبرز سلوكيات موسم التزاوج، حيث يُظهر الذكور سيطرتهم الحقيقية على الآخرين. في القتال، عادةً ما يتقاتل الذكور ضد غزلان من نفس الحجم، ولا يُقدم الذكور الصغار عادةً على تحدي الذكور الكبيرة الناضجة؛ ففي أغلب الأحيان، يخشى الذكور الصغار الذكور الأكبر سنًا ويغادرون أو يتجنبون منطقة الغزلان المهيمنة. قد تطول هذه المعارك، ويحصل الفائز في النهاية على مجموعة الإناث. تُسفر بعض المعارك عن إصابات، بينما تُؤدي أخرى إلى النفوق.

تشير الدراسات إلى أن ذكور جميع الفئات العمرية تزيد من جهودها في البحث عن شريكات خلال موسم التزاوج. ووفقًا للمصدر، "يبدو أن الذكور في عمر السنة الواحدة تبذل جهدًا أقل في البحث عن الإناث، حيث كانت معدلات حركتها (متر/ساعة) أقل بنسبة 25-30% مقارنةً بالذكور الأكبر سنًا". تشير هذه البيانات إلى أن الذكور الأصغر سنًا لا تبذل جهدًا كبيرًا للعثور على شريكة. ^{[ 11 ]} يمكن أن يؤدي استهلاك الطاقة في المطاردة والقتال خلال موسم التزاوج إلى فقدان ذكر الأيل كمية كبيرة من الوزن، حيث توثق بعض الأبحاث فقدان ما يصل إلى 20% من وزن الجسم، بينما تشير مصادر أخرى إلى فقدان كتلة الجسم بنسبة تصل إلى 30%. ^{[ 11 ]} في المتوسط، يمكن أن يصل وزن ذكر الأيل قبل موسم التزاوج إلى 82 كيلوغرامًا (180 رطلاً) . بعد أن يمر بمراحل موسم التزاوج، يمكن أن يفقد حوالي 23 كيلوغرامًا (50 رطلاً) ، وهو وزن كبير جدًا، خاصةً خلال بضعة أشهر فقط. في فترة ما بعد التزاوج، سيحتاج ذكر الأيل إلى تجديد جسمه واستعادة الوزن والطاقة التي فقدها.  

في نصف الكرة الشمالي ، يبدأ موسم التزاوج لدى الأيائل بين منتصف أغسطس ومنتصف أكتوبر. أما في نصف الكرة الجنوبي، فيبدأ بين منتصف فبراير ومنتصف أبريل. ويستمر هذا الموسم ما بين 20 و45 يومًا، ^{[ 12 ]} ويختلف باختلاف خط العرض. ^{[ 13 ]} خلال موسم التزاوج، تكثر الأيائل من ارتياد المناطق المحيطة بالمياه العذبة، وتميل إلى المبيت في الغابات الكثيفة لمدة تتراوح بين خمس وست ساعات يوميًا. ^{[ 14 ] : 579} تبقى أنثى الأيل في حالة الشبق لمدة تتراوح بين 12 و15 ساعة؛ وإذا لم يتم التزاوج خلال هذه الفترة، فإنها تدخل في دورة شبق أخرى بعد 18 إلى 28 يومًا. ^{[ 13 ]}

تستخدم الأيائل عدة أصوات مختلفة خلال موسم التزاوج، ولكل منها غرض مختلف. بعضها يصدر فقط من جنس أو فئة عمرية معينة. أولها نداء التماسك، يصدره كلا الجنسين، ويُستخدم لتحديد موقع بعضهما البعض. ^{[ 15 ] : 225} ويصدر كلا الجنسين صرخة إنذار عندما يكونان في حالة تأهب؛ وخلال موسم التزاوج، يستخدمها بكثرة صغار الأيائل (ذكور الأيائل) الذين يطردهم ثور القطيع. ^{[ 15 ] : 228} وكثيراً ما تتصارع الثيران الصغيرة فيما بينها خلال موسم التزاوج، وتصدر بدورها صرخات مبارزة. ^{[ 15 ] : 228}

يُعدّ صوت البوق صوتًا خاصًا بالثيران فقط. يتألف من ثلاثة أجزاء صوتية: صوت منخفض التردد يُسمى "الانزلاق" ذو نبرة أجشّة، ثم يرتفع تدريجيًا إلى أعلى تردد في الصوت ويُسمى "الصفير"، والجزء الأخير من الصوت، وهو "الانزلاق العكسي" الذي يعود إلى نبرة منخفضة التردد. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} كلما ازداد حجم الحيوان، انخفض تردد الصوت الذي يستطيع إصداره. ^{[ 19 ]} وهكذا، يُظهر صوت البوق حجم الثور ولياقته البدنية. يُوجّه الثور صوته نحو أبقاره أثناء جمعها أو أثناء مطاردة بقرة في فترة الشبق. يُوجّه ثور القطيع صوته نحو الثيران الأخرى للتعبير عن سيطرته على القطيع، بينما قد يستخدم ثور آخر صوته لتحدّي ثور القطيع. ^{[ 15 ] : 229} يعود سبب الجزء عالي التردد من نداء البوق إلى كفاءة انتشار الترددات المختلفة عبر البيئات المتباينة. فمع ازدياد قطيع الثور، أي مع تباعد الإناث، يميل إلى إصدار أصوات أكثر تكرارًا مما لو كانت الإناث متقاربة. ^{[ 20 ]} ينتشر الجزء ذو النبرة الأعلى من النداء بشكل أفضل في البيئة، ولهذا السبب يستخدمه الثور لتجميع قطيعه الذي يزداد تشتتًا مكانيًا، وبالتالي يصعب الدفاع عنه. ^{[ 20 ]} تُظهر التحليلات الصوتية التي تقارن بين نداءات بوق ثور الأيل ونداءات تجميع إناث الأيل درجة ملحوظة من التشابه الصوتي، مما يشير إلى أن كلا الصوتين قد يؤديان وظيفة التجميع، ولهذا السبب غالبًا ما يستخدم الثور نداء البوق لتكثيف قطيعه. ^{[ 20 ]}

يُصدر الثيران في القطيع صوتاً أشبه بالهمهمة أو "الخرخرة" عندما تكون في حالة هياج، وغالباً ما يحدث ذلك أثناء تفاعلها مع الأبقار. "كان هذا الصوت مصحوباً عادةً بانقباضات في منطقة القضيب مع خروج دفعات قصيرة من البول في الوقت نفسه." ^{[ 15 ] : 230}

يُعدّ الأيل الأسمر ( Dama dama) من ذوات الحوافر التي تتبع استراتيجية فريدة للتزاوج خلال موسم التزاوج. تتمثل هذه الاستراتيجية في إنشاء ساحة عرض (ليك) ، وهي منطقة مخصصة لعرض الذكور أمام الإناث، حيث يتجمعون ويسمحون للإناث باختيار شريك بناءً على صفاتهم فقط، مما يقلل من خطر الافتراس ، واضطراب عملية التزاوج، وانتقال الطفيليات، وتكلفة البحث عن شريك. ^{[ 21 ] [ 4 ]} عندما تصل الإناث إلى ساحة العرض، تغادرها بعد التزاوج بفترة وجيزة، بينما يميل الذكور إلى البقاء فيها لمغازلة إناث أخريات حتى نهاية موسم التزاوج. ^{[ 22 ]} مع ذلك، فإن ذكور الأيل الأسمر التي لا تنجح في التزاوج تغادر ساحة العرض أسرع من غيرها، وتتبنى استراتيجيات أخرى للتعويض عن عدم نجاحها في التزاوج داخل الساحة. علاوة على ذلك، يرتبط طول مدة بقاء الذكور في ساحة العرض ارتباطًا إيجابيًا بالسمات السلوكية، مثل وتيرة عرض الذكور وعدوانيتهم، وموقعهم الهرمي، وخصائصهم الجنسية الثانوية كحجم القرون. ^{[ 23 ]} بشكل عام، تتميز الأنواع التي تتكاثر في تجمعات التزاوج، مثل الأيل الأسمر، بموسم تزاوج قصير وكثيف، حيث يواجه الذكور منافسة بين الإناث، والدفاع عن مناطقهم، وإدارة الإناث داخلها. ^{[ 24 ]}

يمرّ الأيل (المعروف باسم الأيل الأوروبي) بسلسلة من طقوس التزاوج تُشبه تلك التي تُشاهد في أنواع الأيائل الأخرى، إلا أنه يتميز بعدة سلوكيات خاصة تُضفي على موسم التزاوج طابعًا فريدًا. أول هذه السلوكيات هو مشية التحدي، حيث يتمايل ذكر الأيل ذهابًا وإيابًا ويدور حول الذكر المنافس بينما يُخفض قرونه. ^{[ 25 ]} ومن السلوكيات الشائعة الأخرى لدى الأيل، خاصةً خلال مرحلة ما قبل التزاوج، القتال الوهمي. وهو استعراض لإخافة الذكور المنافسة، حيث يُدمر ذكر الأيل الأشجار والنباتات قبل الدخول في قتال. ^{[ 26 ]} كما يُلاحظ سلوك يُعرف باسم التغذية المُزاحة لدى ذكور الأيل، ويُشير إلى الحركات السريعة التي يقوم بها الأيل أثناء تناوله الطعام مع تركيزه الشديد على ذكر الأيل المنافس. ^{[ 27 ]} علاوة على ذلك، وكما هو الحال في أنواع الأيائل الأخرى، يحفر ذكر الأيل حفرًا طينية ويُغرقها بالبول، وتتنافس الإناث على امتلاك هذه الحفر. ^{[ 27 ]} يبدأ موسم ما قبل التزاوج عادةً خلال شهر أغسطس، ويتميز بانفصال ذكور الأيائل عن الذكور الأصغر سنًا. ^{[ 26 ]} خلال هذه المرحلة، تكثر المناوشات الوهمية، وينتهي موسم ما قبل التزاوج في سبتمبر عندما تخرج ذكور الأيائل من تجمعاتها في المناطق الحرجية الكثيفة. ثم تبدأ مرحلة البحث عن الأنثى خلال موسم التزاوج، حيث يبحث الذكر عن أنثى الأيل في فترة الشبق، وتزداد حالات التغذية البديلة والتوتر بين الذكور المتنافسة. ^{[ 26 ]} بمجرد العثور على أنثى مناسبة، يدخل الذكر مرحلة العرض التي تستمر من يوم إلى ثلاثة أيام. خلال هذه الفترة، يغازل الأنثى بالوقوف جانبًا على بُعد ثلاثة إلى خمسة أمتار منها ليُظهر نفسه كشريك. إذا نجح، سيتزاوج معها لعدة أيام ثم ينتقل إلى أنثى أخرى. يتكرر هذا النمط من السلوك مع الإناث المتعاقبة حتى أواخر أكتوبر أو أوائل نوفمبر. بعد موسم التزاوج، تقضي ذكور الأيائل ساعات طويلة في الراحة والتغذية قبل تشكيل مجموعاتها الشتوية المعتادة. ^{[ 26 ]}

على الرغم من أن الصراع بين الذكور هو المنافس الرئيسي، إلا أن هناك صراعًا آخر بين الإناث. عادةً ما يحدث هذا بين أنثى أيل بالغة وأنثى أصغر سنًا. ^{[ 28 ]} تحاول الأنثى البالغة منع الأنثى الأصغر من الاقتراب من مكان التمرغ في الماء بهجوم شرس بأرجلها الأمامية. إذا تمكنت الأنثى الأصغر من الاستلقاء في مكان التمرغ، فإن الأنثى الأكبر ستطردها منه، ثم تعود للاستلقاء فيه وتشغل أكبر مساحة ممكنة. ^{[ 26 ]} خلال هذا الحدث، لا يتدخل ذكر الأيل، بل يكتفي بالمشاهدة من بعيد.