حاسة الشم

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

يشم
لوحة لامرأة تشم زهرة القرنفل . يستخدم الشم مستقبلات كيميائية تعمل على إنشاء إشارات تتم معالجتها في المخ لتكوين حاسة الشم.
تفاصيل
نظامالجهاز الشمّي
وظيفةيستشعر المواد الكيميائية الموجودة في البيئة والتي تستخدم لتشكيل حاسة الشم
المعرفات
شبكةد012903
المصطلحات التشريحية
[تعديل على ويكي بيانات]

حاسة الشم ، أو الشم ، [nb 1] هي الحاسة الخاصة التي يتم من خلالها إدراك الروائح (أو الروائح ). [2] لحاسة الشم العديد من الوظائف، بما في ذلك اكتشاف الأطعمة المرغوبة والمخاطر والفيرومونات ، وتلعب دورًا في التذوق .

يحدث ذلك عند البشر عندما ترتبط الرائحة بمستقبل داخل تجويف الأنف ، وتنقل إشارة عبر نظام الشم . [3] تجمع الكبيبات الإشارات من هذه المستقبلات وتنقلها إلى البصلة الشمية ، حيث تبدأ المدخلات الحسية في التفاعل مع أجزاء الدماغ المسؤولة عن التعرف على الرائحة والذاكرة والعاطفة . [4]

هناك العديد من الأشياء المختلفة التي يمكن أن تتداخل مع حاسة الشم الطبيعية، بما في ذلك تلف الأنف أو مستقبلات الشم، وفقدان حاسة الشم ، والتهابات الجهاز التنفسي العلوي ، وإصابات الدماغ الرضحية ، والأمراض العصبية التنكسية . [5] [6]

تاريخ الدراسة

السيدة ووحيد القرن ، نسيج فلمنكي يصور حاسة الشم، 1484-1500. المتحف الوطني للعصور الوسطى ، باريس.

تشمل الدراسة العلمية المبكرة لحاسة الشم أطروحة الدكتوراه الموسعة التي قدمتها إليانور جامبل ، والتي نُشرت عام 1898، والتي قارنت بين حاسة الشم ووسائل التحفيز الأخرى ، وأشارت إلى أن حاسة الشم لديها تمييز أقل شدة. [7]

وكما تكهن الفيلسوف الروماني الأبيقوري الذري لوكريتيوس (  القرن الأول قبل الميلاد)، فإن الروائح المختلفة تُعزى إلى أشكال وأحجام مختلفة من "الذرات" (جزيئات الرائحة في الفهم الحديث) التي تحفز العضو الشمي. [8]

كان أحد المظاهر الحديثة لهذه النظرية هو استنساخ بروتينات مستقبلات الشم بواسطة ليندا ب. باك وريتشارد أكسل (اللذان حصلا على جائزة نوبل في عام 2004)، وإقران جزيئات الرائحة ببروتينات مستقبلات محددة. [9] يتعرف كل جزيء مستقبل للرائحة على سمة جزيئية معينة أو فئة من جزيئات الرائحة فقط. تحتوي الثدييات على حوالي ألف جين يشفر لاستقبال الرائحة . [10] من الجينات التي تشفر لمستقبلات الرائحة، جزء فقط منها وظيفي. لدى البشر عدد أقل بكثير من جينات مستقبلات الرائحة النشطة مقارنة بالرئيسيات الأخرى والثدييات الأخرى. [11] في الثدييات، يعبر كل عصبون مستقبل للرائحة عن مستقبل رائحة وظيفي واحد فقط. [12] تعمل الخلايا العصبية لمستقبلات الرائحة مثل نظام القفل والمفتاح: إذا كانت الجزيئات المحمولة جوًا لمادة كيميائية معينة يمكن أن تتناسب مع القفل، فإن الخلية العصبية ستستجيب.

يوجد حاليًا عدد من النظريات المتنافسة فيما يتعلق بآلية ترميز الرائحة وإدراكها. وفقًا لنظرية الشكل ، يكتشف كل مستقبل سمة من سمات جزيء الرائحة . تشير نظرية الشكل الضعيف، المعروفة باسم نظرية أودوتوب ، إلى أن المستقبلات المختلفة تكتشف فقط قطعًا صغيرة من الجزيئات، ويتم دمج هذه المدخلات الضئيلة لتشكيل إدراك شمي أكبر (على غرار الطريقة التي يتم بها بناء الإدراك البصري من أحاسيس أصغر وأقل معلوماتًا، يتم دمجها وصقلها لإنشاء إدراك شامل مفصل). [13]

وفقًا لدراسة جديدة، وجد الباحثون وجود علاقة وظيفية بين الحجم الجزيئي للروائح والاستجابة العصبية الشمية. [14] نظرية بديلة، نظرية الاهتزاز التي اقترحها لوكا تورين ، [15] [16] تفترض أن مستقبلات الرائحة تكتشف ترددات اهتزازات جزيئات الرائحة في نطاق الأشعة تحت الحمراء عن طريق النفق الكمومي . ومع ذلك، فقد تم التشكيك في التنبؤات السلوكية لهذه النظرية. [17] لا توجد نظرية حتى الآن تفسر الإدراك الشمي تمامًا.

وظيفة

ذوق

إدراك النكهة هو عبارة عن تجميع للمعلومات الحسية السمعية والتذوقية واللمسية والشمية. [18] تلعب الرائحة الأنفية الدور الأكبر في الإحساس بالنكهة. أثناء عملية المضغ ، يتلاعب اللسان بالطعام لإطلاق الروائح. تدخل هذه الروائح إلى تجويف الأنف أثناء الزفير. [ 19] رائحة الطعام لها إحساس بأنها في الفم بسبب التنشيط المشترك للقشرة الحركية والظهارة الشمية أثناء المضغ. [18]

تساهم حاسة الشم والتذوق ومستقبلات العصب الثلاثي التوائم (وتسمى أيضًا الكيمياء الحسية ) معًا في النكهة . لا يستطيع اللسان البشري التمييز إلا بين خمس صفات مميزة للتذوق، بينما يستطيع الأنف التمييز بين مئات المواد، حتى بكميات ضئيلة. أثناء الزفير تحدث مساهمة الرائحة في النكهة، على عكس مساهمة الرائحة السليمة، والتي تحدث أثناء مرحلة الاستنشاق من التنفس. [19] نظام الشم هو الحاسة البشرية الوحيدة التي تتجاوز المهاد وتتصل مباشرة بالدماغ الأمامي . [20]

السمع

لقد ثبت أن معلومات الرائحة والصوت تتقارب في درنات الشم لدى القوارض . [21] ويُقترح أن يؤدي هذا التقارب العصبي إلى نشوء إدراك يُطلق عليه اسم "الرائحة" . [22] في حين أن النكهة تنشأ من التفاعلات بين الرائحة والتذوق، فإن الرائحة قد تنشأ من التفاعلات بين الرائحة والصوت.

تجنب التزاوج الداخلي

جينات MHC (المعروفة باسم HLA عند البشر) هي مجموعة من الجينات الموجودة في العديد من الحيوانات ومهمة للجهاز المناعي ؛ بشكل عام، يتمتع النسل من الآباء الذين لديهم جينات MHC مختلفة بجهاز مناعي أقوى. تستطيع الأسماك والفئران والإناث من البشر شم بعض جوانب جينات MHC لدى الشركاء الجنسيين المحتملين ويفضلون الشركاء الذين لديهم جينات MHC مختلفة عن جيناتهم. [23] [24]

يمكن للبشر اكتشاف أقارب الدم من خلال الشم. [25] يمكن للأمهات التعرف على أطفالهن البيولوجيين من خلال رائحة الجسم ولكن ليس أطفالهن غير الأشقاء. يمكن للأطفال في سن ما قبل المراهقة اكتشاف أشقائهم الكاملين من خلال الشم ولكن ليس أشقائهم غير الأشقاء أو أشقاء الأب، وقد يفسر هذا تجنب سفاح القربى وتأثير ويسترمارك . [26] يُظهر التصوير الوظيفي أن عملية اكتشاف القرابة الشمية هذه تتضمن الوصلة الجبهية الصدغية والجزيرة والقشرة الجبهية الأمامية الظهرية الوسطى ، ولكن ليس القشرة الشمية الأولية أو الثانوية أو القشرة الكمثرية ذات الصلة أو القشرة الجبهية المدارية . [27]

نظرًا لأن التزاوج الداخلي ضار، فمن الشائع تجنبه. في الفأر المنزلي، توفر مجموعة جينات البروتين البولي الرئيسي (MUP) إشارة رائحة متعددة الأشكال للغاية للهوية الجينية والتي يبدو أنها تشكل الأساس للتعرف على الأقارب وتجنب التزاوج الداخلي. وبالتالي، هناك عدد أقل من حالات التزاوج بين الفئران التي تشترك في النمط الوراثي لـ MUP مما كان متوقعًا إذا كان هناك تزاوج عشوائي. [28]

الحركة التوجيهية

تستخدم بعض الحيوانات آثار الرائحة لتوجيه الحركة، على سبيل المثال، قد تضع الحشرات الاجتماعية أثرًا لمصدر الغذاء، أو قد يتبع كلب التعقب رائحة هدفه. تمت دراسة عدد من استراتيجيات تتبع الرائحة في أنواع مختلفة، بما في ذلك البحث التدريجي أو التاكسي الكيميائي ، والتاكسي النسي، والتاكسي التروبوتاكسي. يتأثر نجاحها باضطراب عمود الهواء الذي يتم تتبعه. [29] [30]

علم الوراثة

يشم الأشخاص المختلفون روائح مختلفة، ومعظم هذه الاختلافات ناجمة عن اختلافات جينية. [31] على الرغم من أن جينات مستقبلات الرائحة تشكل واحدة من أكبر العائلات الجينية في الجينوم البشري، إلا أن عددًا قليلًا فقط من الجينات تم ربطها بشكل قاطع بروائح معينة. على سبيل المثال، فإن مستقبل الرائحة OR5A1 ومتغيراته الجينية (الأليلات) مسؤولة عن قدرتنا (أو فشلنا) في شم β- أيونون ، وهي رائحة رئيسية في الأطعمة والمشروبات. [32] وبالمثل، يرتبط مستقبل الرائحة OR2J3 بالقدرة على اكتشاف الرائحة "العشبية"، cis-3-hexen-1-ol. [33] تم ربط تفضيل (أو عدم إعجاب) الكزبرة (الكزبرة) بمستقبل الشم OR6A2 . [34]

التباين بين الفقاريات

تختلف أهمية وحساسية الشم بين الكائنات الحية المختلفة؛ فمعظم الثدييات لديها حاسة شم جيدة، في حين أن معظم الطيور لا تمتلكها، باستثناء طيور الأنبوب (مثل طيور النوء والطيور النورسية)، وبعض أنواع نسور العالم الجديد، والكيوي . كما تمتلك الطيور مئات المستقبلات الشمية . [ 35 ] على الرغم من أن التحليل الأخير للتركيب الكيميائي للمركبات العضوية المتطايرة (VOCs) من ريش طائر البطريق الملكي يشير إلى أن المركبات العضوية المتطايرة قد توفر إشارات شمية، يستخدمها البطاريق لتحديد موقع مستعمراتهم والتعرف على الأفراد. [36] بين الثدييات، فهي متطورة بشكل جيد في الحيوانات آكلة اللحوم وذوات الحوافر ، والتي يجب أن تكون دائمًا على دراية ببعضها البعض، وفي تلك التي تشم طعامها، مثل الشامات . يُشار إلى امتلاك حاسة شم قوية باسم كبير الحجم على عكس امتلاك حاسة شم ضعيفة يُشار إليها باسم مجهري الحجم .

إن الأرقام التي تشير إلى حساسية أكبر أو أقل في مختلف الأنواع تعكس النتائج التجريبية من ردود أفعال الحيوانات المعرضة للروائح في درجات تخفيف شديدة معروفة. وبالتالي، فإن هذه النتائج تستند إلى إدراكات هذه الحيوانات، وليس مجرد وظيفة الأنف. وهذا يعني أن مراكز التعرف على الروائح في المخ يجب أن تتفاعل مع المحفز المكتشف حتى يقال إن الحيوان يُظهر استجابة للرائحة المعنية. وتشير التقديرات إلى أن الكلاب، بشكل عام، لديها حاسة شم أكثر حدة بنحو عشرة آلاف إلى مائة ألف مرة من حاسة الشم لدى البشر. [37] وهذا لا يعني أنها تطغى عليها الروائح التي يمكن أن تكتشفها أنوفنا؛ بل يعني أنها تستطيع تمييز وجود جزيئي عندما يكون مخففًا بدرجة أكبر في الناقل، الهواء.

تستطيع كلاب الصيد كمجموعة أن تشم أكثر حدة من الإنسان بما يتراوح بين مليون إلى عشرة ملايين مرة، كما أن كلاب الصيد التي تتمتع بحاسة شم حادة أكثر من أي كلب آخر، [38] لديها أنوف أكثر حساسية من أنوف الإنسان بما يتراوح بين عشرة إلى مائة مليون مرة. وقد تم تربيتها لغرض محدد وهو تعقب البشر، ويمكنها اكتشاف أثر الرائحة بعد أيام قليلة. أما ثاني أكثر أنف حساسية فهو كلب الباسط هاوند ، والذي تم تربيته لتعقب وصيد الأرانب والحيوانات الصغيرة الأخرى.

تتمتع الدببة الرمادية بحاسة شم أقوى بسبع مرات من تلك التي يتمتع بها كلاب الصيد، وهي حاسة ضرورية لتحديد أماكن الطعام تحت الأرض. وباستخدام مخالبها الطويلة، تحفر الدببة خنادق عميقة بحثًا عن الحيوانات التي تحفر الجحور والأعشاش، فضلاً عن الجذور والبصيلات والحشرات. ويمكن للدببة اكتشاف رائحة الطعام من مسافة تصل إلى ثمانية عشر ميلاً؛ وبسبب حجمها الهائل، فإنها غالبًا ما تبحث عن فريسة جديدة، فتبعد الحيوانات المفترسة (بما في ذلك قطعان الذئاب والصيادين البشر) في هذه العملية.

حاسة الشم أقل تطورًا في الرئيسيات الزغبية ، وغير موجودة في الحيتانيات ، والتي تعوض ذلك بحاسة تذوق متطورة جيدًا . [38] في بعض القرود ، مثل الليمور ذو البطن الحمراء ، توجد غدد الرائحة أعلى الرأس. في العديد من الأنواع، تكون الرائحة مضبوطة بشكل كبير على الفيرومونات ؛ على سبيل المثال، يمكن لعثة دودة القز الذكر أن تستشعر جزيءًا واحدًا من بومبيكول .

تتمتع الأسماك أيضًا بحاسة شم متطورة، على الرغم من أنها تعيش في بيئة مائية. [ بحاجة لمصدر ] يستخدم سمك السلمون حاسة الشم لتحديد مياه مجاري المياه التي يعيش فيها والعودة إليها. يستخدم سمك السلور حاسة الشم لتحديد أسماك السلور الفردية الأخرى والحفاظ على التسلسل الهرمي الاجتماعي. تستخدم العديد من الأسماك حاسة الشم لتحديد شركاء التزاوج أو للتنبيه إلى وجود الطعام.

قدرة الإنسان على الشم

على الرغم من أن الحكمة التقليدية والأدب العامي، استنادًا إلى النتائج الانطباعية في عشرينيات القرن العشرين، قد قدمت منذ فترة طويلة رائحة الإنسان على أنها قادرة على التمييز بين ما يقرب من 10000 رائحة فريدة، فقد اقترحت الأبحاث الحديثة أن الفرد العادي قادر على التمييز بين أكثر من تريليون رائحة فريدة. [39] لاحظ الباحثون في أحدث دراسة، والتي اختبرت الاستجابات النفسية الفيزيائية لمجموعات من أكثر من 128 جزيئًا فريدًا للرائحة مع مجموعات مكونة من ما يصل إلى 30 جزيئًا مكونًا مختلفًا، أن هذا التقدير "متحفظ" وأن بعض الأشخاص في بحثهم قد يكونون قادرين على فك رموز ألف تريليون رائحة، مضيفين أن أسوأ أداء لديهم ربما لا يزال قادرًا على التمييز بين 80  مليون رائحة. [40] خلص مؤلفو الدراسة إلى أن "هذا أكثر بكثير من التقديرات السابقة للمحفزات الشمية التي يمكن تمييزها. إنه يوضح أن نظام الشم البشري، مع مئات من مستقبلات الشم المختلفة، يتفوق بكثير على الحواس الأخرى في عدد المحفزات المختلفة جسديًا التي يمكنه التمييز بينها". [41] ومع ذلك، لاحظ المؤلفون أيضًا أن القدرة على التمييز بين الروائح لا تضاهي القدرة على تحديدها باستمرار، وأن الأشخاص لم يكونوا قادرين عادةً على تحديد المحفزات الفردية للرائحة من داخل الروائح التي أعدها الباحثون من جزيئات رائحة متعددة. في نوفمبر 2014، تعرضت الدراسة لانتقادات شديدة من قبل العالم ماركوس مايستر من معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا، الذي كتب أن "الادعاءات الباهظة للدراسة تستند إلى أخطاء في المنطق الرياضي". [42] [43] وقد تعرض منطق ورقته بدوره لانتقادات من قبل مؤلفي الورقة الأصلية. [44]

الأساس الفسيولوجي في الفقاريات

الجهاز الشمّي الرئيسي

في البشر والفقاريات الأخرى ، يتم استشعار الروائح بواسطة الخلايا العصبية الحسية الشمية في الظهارة الشمية . تتكون الظهارة الشمية من ستة أنواع من الخلايا على الأقل مختلفة مورفولوجياً وكيميائياً. [20] تعطي نسبة الظهارة الشمية مقارنة بالظهارة التنفسية (غير المعصبة أو المزودة بالأعصاب) مؤشراً على حساسية الحيوان الشمية. لدى البشر حوالي 10 سم 2 (1.6 بوصة مربعة) من الظهارة الشمية، في حين أن بعض الكلاب لديها 170 سم 2 (26 بوصة مربعة). كما أن الظهارة الشمية للكلاب أكثر كثافة في الأعصاب، مع وجود مستقبلات أكثر مائة مرة لكل سنتيمتر مربع. [45] يتكامل الجهاز الحسي الشمي مع الحواس الأخرى لتشكيل إدراك النكهة . [18] غالبًا ما يكون لدى الكائنات الأرضية أنظمة شم منفصلة للرائحة والتذوق (الرائحة الأنفية المستقيمة والرائحة الأنفية الخلفية )، ولكن الكائنات التي تعيش في الماء عادةً ما يكون لديها نظام واحد فقط. [46]

تذوب جزيئات الروائح التي تمر عبر المحارة الأنفية العلوية للممرات الأنفية في المخاط الذي يبطن الجزء العلوي من التجويف ويتم اكتشافها بواسطة مستقبلات الشم الموجودة على شجيرات الخلايا العصبية الحسية الشمية. قد يحدث هذا عن طريق الانتشار أو عن طريق ارتباط الروائح بالبروتينات الرابطة للروائح . يحتوي المخاط الموجود فوق الظهارة على عديدات السكاريد المخاطية والأملاح والإنزيمات والأجسام المضادة (وهي مهمة للغاية، حيث توفر الخلايا العصبية الشمية ممرًا مباشرًا للعدوى للانتقال إلى المخ ). يعمل هذا المخاط كمذيب لجزيئات الرائحة، ويتدفق باستمرار، ويتم استبداله كل عشر دقائق تقريبًا.

في الحشرات ، يتم استشعار الروائح بواسطة الخلايا العصبية الحسية الشمية في الحساسات الكيميائية الحسية ، والتي توجد في قرون استشعار الحشرات والملامس والرسغ، ولكن أيضًا في أجزاء أخرى من جسم الحشرة. تخترق الروائح مسام البشرة في الحساسات الكيميائية الحسية وتتلامس مع بروتينات ربط الروائح لدى الحشرات (OBPs) أو بروتينات التحسس الكيميائي (CSPs)، قبل تنشيط الخلايا العصبية الحسية.

العصبون المستقبل

يؤدي ارتباط الربيطة (جزيء الرائحة أو الرائحة) بالمستقبل إلى جهد فعل في الخلية العصبية المستقبلة، عبر مسار رسول ثانٍ ، اعتمادًا على الكائن الحي. في الثدييات، تحفز الروائح أدينيلات سيكليز لتخليق cAMP عبر بروتين G يسمى Golf . يفتح cAMP، وهو الرسول الثاني هنا، قناة أيونات ذات بوابة نيوكليوتيدية حلقية (CNG)، مما ينتج عنه تدفق للكاتيونات ( Ca 2+ بشكل كبير مع بعض Na + ) إلى الخلية، مما يؤدي إلى استقطابها قليلاً. يفتح Ca 2+ بدوره قناة كلوريد منشطة Ca 2+ ، مما يؤدي إلى تدفق Cl − ، مما يؤدي إلى استقطاب الخلية بشكل أكبر وتحفيز جهد فعل. ثم يتم ضخ Ca 2+ من خلال مبادل الصوديوم والكالسيوم . يعمل معقد الكالسيوم والكالموديولين أيضًا على تثبيط ارتباط cAMP بالقناة المعتمدة على cAMP، وبالتالي المساهمة في التكيف الشمي.

يحتوي النظام الشمي الرئيسي لبعض الثدييات أيضًا على مجموعات فرعية صغيرة من الخلايا العصبية الحسية الشمية التي تكتشف الروائح وتنقلها بطريقة مختلفة إلى حد ما. تستخدم الخلايا العصبية الحسية الشمية التي تستخدم مستقبلات مرتبطة بالأمين النزر (TAARs) للكشف عن الروائح نفس سلسلة إشارات الرسول الثانية مثل الخلايا العصبية الحسية الشمية التقليدية. [47] تستخدم مجموعات فرعية أخرى، مثل تلك التي تعبر عن مستقبل غوانيليل سيكليز GC-D (Gucy2d) [48] أو غوانيليل سيكليز القابل للذوبان Gucy1b2، [49] سلسلة cGMP لنقل ربيطات الرائحة الخاصة بها. [50] [51] [52] تبدو هذه المجموعات الفرعية المتميزة (الأنظمة الفرعية الشمية) متخصصة في اكتشاف مجموعات صغيرة من المحفزات الكيميائية.

آلية التحويل هذه غير عادية إلى حد ما، حيث يعمل cAMP عن طريق الارتباط المباشر بقناة الأيونات بدلاً من تنشيط بروتين كيناز A. وهي تشبه آلية التحويل للمستقبلات الضوئية ، حيث يعمل الرسول الثاني cGMP عن طريق الارتباط المباشر بقنوات الأيونات، مما يشير إلى أن أحد هذه المستقبلات ربما تكيف تطوريًا مع الآخر. هناك أيضًا أوجه تشابه كبيرة في المعالجة الفورية للمحفزات عن طريق التثبيط الجانبي .

يمكن قياس النشاط المتوسط ​​للخلايا العصبية المستقبلة بعدة طرق. ففي الفقاريات، يمكن قياس الاستجابات للرائحة من خلال مخطط كهربية الشم أو من خلال التصوير الكالسيومي لنهايات الخلايا العصبية المستقبلة في البصلة الشمية. وفي الحشرات، يمكن إجراء مخطط كهربية الشم أو التصوير الكالسيومي داخل البصلة الشمية.

نتوءات البصلة الشمية

رسم تخطيطي بسيط يظهر مثلثات ومستطيلات صغيرة تمثل مركبات كيميائية مختلفة ترتفع إلى بضعة خطوط تمثل الخلايا التي يمكنها امتصاصها ثم إرسال إشارات كهربائية إلى الدماغ لتفسيرها
مخطط للنظام الشمي المبكر بما في ذلك الظهارة الشمية والبصلة. يعبر كل ORN عن OR واحد يستجيب لروائح مختلفة. ترتبط جزيئات الرائحة بـ ORs على الأهداب. تعمل ORs على تنشيط ORNs التي تنقل إشارة الإدخال إلى إمكانات عمل. بشكل عام، تتلقى الكبيبات مدخلات من ORs من نوع معين وتتصل بالخلايا العصبية الرئيسية للخلايا OB والخلايا الميترالية والخلايا المتوجة (خلايا MT).

ترسل الخلايا العصبية الحسية الشمية محاورها إلى الدماغ داخل العصب الشمي ( العصب القحفي الأول). تمر  هذه الألياف العصبية، التي تفتقر إلى أغلفة الميالين ، إلى البصلة الشمية في الدماغ من خلال ثقوب في الصفيحة الغربالية ، والتي بدورها ترسل المعلومات الشمية إلى القشرة الشمية والمناطق الأخرى. [53] تتقارب المحاور من المستقبلات الشمية في الطبقة الخارجية من البصلة الشمية داخل هياكل صغيرة (قطرها ≈50 ميكرومترًا ) تسمى الكبيبات . تشكل الخلايا التاجية ، الموجودة في الطبقة الداخلية من البصلة الشمية، مشابك مع محاور الخلايا العصبية الحسية داخل الكبيبات وترسل المعلومات حول الرائحة إلى أجزاء أخرى من الجهاز الشمي، حيث يمكن معالجة إشارات متعددة لتشكيل إدراك شمي مركب. تحدث درجة كبيرة من التقارب، مع تشابك 25000 محور عصبي على 25 خلية ميترالية أو نحو ذلك، وتمتد كل خلية من هذه الخلايا الميترالية إلى كبيبات متعددة. تمتد الخلايا الميترالية أيضًا إلى الخلايا المحيطة بالكبيبات والخلايا الحبيبية التي تمنع الخلايا الميترالية المحيطة بها ( التثبيط الجانبي ). تتوسط الخلايا الحبيبية أيضًا تثبيط وإثارة الخلايا الميترالية من خلال مسارات من الألياف الطاردة المركزية والنواة الشمية الأمامية. ترسل جميع منظمات الأعصاب مثل الأستيل كولين والسيروتونين والنورادرينالين محاورًا عصبية إلى البصلة الشمية وقد تورطت في تعديل المكسب [54] وفصل الأنماط [55] ووظائف الذاكرة [ 56 ] على التوالي.

تغادر الخلايا التاجية البصلة الشمية في السبيل الشمّي الجانبي ، الذي يتشابك مع خمس مناطق رئيسية من المخ: النواة الشمية الأمامية ، والدرنة الشمية ، واللوزة ، والقشرة الكمثرية ، والقشرة الشمية الداخلية . تمتد النواة الشمية الأمامية، عبر المفصل الأمامي ، إلى البصلة الشمية المقابلة، مما يثبطها. تتكون القشرة الكمثرية من قسمين رئيسيين لهما تنظيمات ووظائف مميزة تشريحيًا. يبدو أن القشرة الكمثرية الأمامية (APC) أفضل في تحديد التركيب الكيميائي لجزيئات الرائحة، والقشرة الكمثرية الخلفية (PPC) لها دور قوي في تصنيف الروائح وتقييم أوجه التشابه بين الروائح (على سبيل المثال، الروائح النعناعية والخشبية والحمضية هي روائح يمكن تمييزها، على الرغم من كونها مواد كيميائية شديدة التنوع، من خلال القشرة الكمثرية الخلفية بطريقة مستقلة عن التركيز). [57] تنطلق القشرة الكمثرية إلى النواة الظهرية الوسطى للمهاد، والتي تنطلق بعد ذلك إلى القشرة المدارية الجبهية. تتوسط القشرة المدارية الجبهية الإدراك الواعي للرائحة. [ بحاجة لمصدر ] تنطلق القشرة الكمثرية ذات الطبقات الثلاث إلى عدد من نوى المهاد وتحت المهاد، والحُصين واللوزة والقشرة المدارية الجبهية، لكن وظيفتها غير معروفة إلى حد كبير. تتجه القشرة الشمية الداخلية إلى اللوزة الدماغية وتشارك في الاستجابات العاطفية واللاإرادية للرائحة. كما تتجه إلى الحُصين وتشارك في التحفيز والذاكرة. يتم تخزين معلومات الرائحة في الذاكرة طويلة المدى ولها روابط قوية بالذاكرة العاطفية . ربما يرجع هذا إلى الروابط التشريحية الوثيقة للنظام الشمي بالجهاز الحوفي والحُصين، وهي مناطق من الدماغ معروفة منذ فترة طويلة بأنها تشارك في العاطفة وذاكرة المكان على التوالي.

وبما أن أي مستقبل واحد يستجيب لروائح مختلفة، وهناك قدر كبير من التقارب على مستوى البصلة الشمية، فقد يبدو من الغريب أن يتمكن البشر من التمييز بين العديد من الروائح المختلفة. ويبدو أن هناك شكلاً معقداً للغاية من المعالجة لابد وأن يحدث؛ ومع ذلك، وكما يمكن إثبات أنه في حين تستجيب العديد من الخلايا العصبية في البصلة الشمية (وحتى القشرة الكمثرية واللوزة) للعديد من الروائح المختلفة، فإن نصف الخلايا العصبية في القشرة الجبهية المدارية تستجيب لرائحة واحدة فقط، والباقي يستجيب لبضعة فقط. وقد ثبت من خلال دراسات الأقطاب الكهربائية الدقيقة أن كل رائحة على حدة تعطي خريطة مكانية معينة للإثارة في البصلة الشمية. ومن الممكن أن يكون الدماغ قادراً على التمييز بين روائح معينة من خلال الترميز المكاني، ولكن يجب أيضاً أخذ الترميز الزمني في الاعتبار. مع مرور الوقت، تتغير الخرائط المكانية، حتى بالنسبة لرائحة واحدة معينة، ويجب أن يكون الدماغ قادرًا على معالجة هذه التفاصيل أيضًا.

إن المدخلات من فتحتي الأنف لها مدخلات منفصلة إلى المخ، ونتيجة لذلك، عندما يستقبل كل من فتحتي الأنف رائحة مختلفة، فقد يعاني الشخص من تنافس إدراكي في الحس الشمي يشبه التنافس الثنائي . [58]

في الحشرات ، يتم استشعار الروائح عن طريق الحواس الموجودة على قرون الاستشعار والملامسة الفكية العلوية ويتم معالجتها أولاً بواسطة الفص الهوائي (مشابه للبصلة الشمية )، ثم عن طريق أجسام الفطر والقرن الجانبي .

الترميز والإدراك

لا تزال العملية التي يتم من خلالها ترميز المعلومات الشمية في المخ للسماح بالإدراك السليم قيد البحث، ولم يتم فهمها تمامًا. عندما يتم اكتشاف رائحة ما بواسطة المستقبلات، فإنها تقوم بتفكيك الرائحة بمعنى ما، ثم يقوم المخ بإعادة تجميع الرائحة من أجل التعرف عليها وإدراكها. [59] ترتبط الرائحة بالمستقبلات التي تتعرف فقط على مجموعة وظيفية محددة، أو سمة، من الرائحة، وهذا هو السبب في أن الطبيعة الكيميائية للرائحة مهمة. [60]

بعد ربط الرائحة، يتم تنشيط المستقبل وسيرسل إشارة إلى الكبيبات [60] في البصلة الشمية . تتلقى كل كبيبة إشارات من مستقبلات متعددة تكتشف سمات رائحة مماثلة. نظرًا لأن العديد من أنواع المستقبلات يتم تنشيطها بسبب السمات الكيميائية المختلفة للرائحة، يتم تنشيط العديد من الكبيبات أيضًا. تتحول الإشارات من الكبيبات إلى نمط من تذبذبات الأنشطة العصبية [61] [62] للخلايا التاجية ، الخلايا العصبية الناتجة من البصلة الشمية. ترسل البصلة الشمية هذا النمط إلى القشرة الشمية . يُعتقد أن القشرة الشمية لها ذكريات ارتباطية، [63] بحيث تتردد على هذا النمط البصلي عندما يتم التعرف على جسم الرائحة. [64] ترسل القشرة ردود فعل طرد مركزي إلى البصلة. [65] يمكن أن تعمل هذه التغذية الراجعة على قمع الاستجابات البصلية لأشياء الرائحة المعترف بها، مما يتسبب في التكيف الشمي مع الروائح الخلفية، بحيث يمكن تحديد أشياء الرائحة الأمامية التي وصلت حديثًا للتعرف عليها بشكل أفضل. [64] [66] أثناء البحث عن الرائحة، يمكن أيضًا استخدام التغذية الراجعة لتعزيز اكتشاف الرائحة. [67] [64] يسمح الكود الموزع للدماغ باكتشاف روائح معينة في خليط من العديد من الروائح الخلفية. [68]

من المعتقد بشكل عام أن تخطيط هياكل الدماغ يتوافق مع السمات الفيزيائية للمحفزات (تسمى الترميز الطوبوغرافي)، وقد تم إجراء تشابهات مماثلة في الشم مع مفاهيم مثل التخطيط المقابل للسمات الكيميائية (تسمى الكيمياء الحيوية) أو السمات الإدراكية. [69] في حين أن الكيمياء الحيوية لا تزال مفهومًا مثيرًا للجدل إلى حد كبير، [70] يوجد دليل على وجود معلومات إدراكية يتم تنفيذها في الأبعاد المكانية للشبكات الشمية. [69]

نظام الشم الإضافي

تمتلك العديد من الحيوانات، بما في ذلك معظم الثدييات والزواحف، ولكن ليس البشر، [71] نظامين شميين متميزين ومنفصلين: نظام شمي رئيسي، يكتشف المنبهات المتطايرة، ونظام شمي إضافي، يكتشف المنبهات في الطور السائل. تشير الأدلة السلوكية إلى أن هذه المنبهات في الطور السائل تعمل غالبًا كفيرومونات ، على الرغم من أنه يمكن أيضًا اكتشاف الفيرومونات بواسطة نظام الشم الرئيسي. في نظام الشم الإضافي، يتم اكتشاف المنبهات بواسطة العضو الميكعي الأنفي ، الموجود في الميكعي، بين الأنف والفم . تستخدمه الثعابين لشم الفريسة، حيث تخرج لسانها وتلمسه بالعضو. تصنع بعض الثدييات تعبيرًا على الوجه يسمى flehmen لتوجيه المنبهات إلى هذا العضو.

تقع المستقبلات الحسية للجهاز الشمي الإضافي في العضو الميكعي الأنفي. وكما هو الحال في الجهاز الشمي الرئيسي، فإن محاور هذه الخلايا العصبية الحسية تمتد من العضو الميكعي الأنفي إلى البصلة الشمية الإضافية ، والتي تقع في الفأر على الجزء الظهري الخلفي من البصلة الشمية الرئيسية . وعلى عكس الجهاز الشمي الرئيسي، فإن المحاور التي تغادر البصلة الشمية الإضافية لا تمتد إلى قشرة الدماغ بل إلى أهداف في اللوزة ونواة السرير في المخطط النهائي ، ومن هناك إلى منطقة ما تحت المهاد ، حيث قد تؤثر على العدوان وسلوك التزاوج.

في الحشرات

يشير مصطلح حاسة الشم لدى الحشرات إلى وظيفة المستقبلات الكيميائية التي تمكن الحشرات من اكتشاف وتحديد المركبات المتطايرة من أجل البحث عن الطعام وتجنب الحيوانات المفترسة وإيجاد شركاء التزاوج (عبر الفيرومونات ) وتحديد أماكن وضع البيض . [72] وبالتالي، فهي أهم حاسة للحشرات. [72] يجب توقيت أهم سلوكيات الحشرات بشكل مثالي، وهو ما يعتمد على الرائحة التي تشتمها ومتى تشتمها. [73] على سبيل المثال، تعتبر الرائحة ضرورية للصيد لدى العديد من أنواع الدبابير ، بما في ذلك Polybia sericea .

العضوان اللذان تستخدمهما الحشرات في المقام الأول للكشف عن الروائح هما قرون الاستشعار وأجزاء الفم المتخصصة التي تسمى ملامس الفك العلوي. [74] ومع ذلك، فقد أظهرت دراسة حديثة الدور الشمي لبيضة البيض في دبابير التين. [75] يوجد داخل هذه الأعضاء الشمية خلايا عصبية تسمى خلايا المستقبلات الشمية والتي، كما يوحي الاسم، تحتوي على مستقبلات لجزيئات الرائحة في أغشية خلاياها. توجد غالبية خلايا المستقبلات الشمية عادةً في قرون الاستشعار . يمكن أن تكون هذه الخلايا العصبية وفيرة جدًا، على سبيل المثال، تحتوي ذباب ذبابة الفاكهة على 2600 خلية عصبية حسية شمية. [74]

الحشرات قادرة على الشم والتمييز بين آلاف المركبات المتطايرة بحساسية وانتقائية. [72] [76] الحساسية هي مدى انسجام الحشرة مع كميات صغيرة جدًا من الرائحة أو التغيرات الصغيرة في تركيز الرائحة. تشير الانتقائية إلى قدرة الحشرات على التمييز بين رائحة وأخرى. تنقسم هذه المركبات عادةً إلى ثلاث فئات: الأحماض الكربوكسيلية قصيرة السلسلة والألدهيدات والمركبات النيتروجينية ذات الوزن الجزيئي المنخفض. [76] تستخدم بعض الحشرات، مثل العثة Deilephila elpenor ، الرائحة كوسيلة للعثور على مصادر الغذاء.

في النباتات

إن مجسات النباتات حساسة بشكل خاص للمركبات العضوية المتطايرة المحمولة جوًا . تستفيد الطفيليات مثل الدودر من هذا في تحديد مضيفيها المفضلين والتشبث بهم. [77] يتم اكتشاف انبعاث المركبات المتطايرة عندما ترعى الحيوانات أوراق الشجر. تتمكن النباتات المهددة بعد ذلك من اتخاذ تدابير كيميائية دفاعية، مثل نقل مركبات التانين إلى أوراقها.

الشم المعتمد على الآلة

لقد ابتكر العلماء طرقاً لقياس شدة الروائح، وخاصة لغرض تحليل الروائح الكريهة أو غير المرغوب فيها التي تطلقها مصادر صناعية في مجتمع ما. ومنذ القرن التاسع عشر، واجهت الدول الصناعية حوادث حيث أدى قرب مصدر صناعي أو مكب نفايات إلى حدوث ردود فعل سلبية بين السكان القريبين فيما يتعلق بالرائحة المحمولة في الهواء. وتتلخص النظرية الأساسية لتحليل الروائح في قياس مدى التخفيف بالهواء "الخالص" المطلوب قبل أن تصبح العينة المعنية غير قابلة للتمييز عن المعيار "الخالص" أو المعيار المرجعي. ولأن كل شخص يدرك الرائحة بشكل مختلف، يتم تجميع "لوحة روائح" تتألف من عدة أشخاص مختلفين، يشم كل منهم نفس العينة من الهواء المخفف. ويمكن استخدام مقياس الشم الميداني لتحديد حجم الرائحة.

لدى العديد من مناطق إدارة الهواء في الولايات المتحدة معايير رقمية للقبول لشدة الرائحة المسموح لها بالانتقال إلى العقارات السكنية. على سبيل المثال، طبقت منطقة إدارة جودة الهواء في منطقة الخليج معاييرها في تنظيم العديد من الصناعات ومكبات النفايات ومحطات معالجة مياه الصرف الصحي. ومن الأمثلة على التطبيقات التي شاركت فيها هذه المنطقة محطة معالجة مياه الصرف الصحي في سان ماتيو، كاليفورنيا ؛ ومدرج شورلاين في ماونتن فيو، كاليفورنيا ؛ وبرك النفايات التابعة لشركة آي تي ​​كوربوريشن ، مارتينيز، كاليفورنيا .

تصنيف

تتضمن أنظمة تصنيف الروائح ما يلي:

  • نظام كروكر-هندرسون، الذي يصنف الروائح على مقياس من 0 إلى 8 لكل من الروائح "الأساسية" الأربع: العطرية، والحامضية، والمحترقة، والكابريليك . [ 78]
  • منشور هينينج [79]
  • نظام رائحة Zwaardemaker (اخترعه Hendrik Zwaardemaker )

اضطرابات

يتم استخدام مصطلحات محددة لوصف الاضطرابات المرتبطة بالشم:

يمكن للفيروسات أيضًا أن تصيب الظهارة الشمية مما يؤدي إلى فقدان حاسة الشم. يعاني حوالي 50٪ من مرضى فيروس كورونا المستجد (المسبب لمرض كوفيد-19) من نوع ما من الاضطرابات المرتبطة بحاسة الشم ، بما في ذلك فقدان حاسة الشم. يمكن لفيروس كورونا المستجد (سارس-كوف-1) وفيروس كورونا المرتبط بمتلازمة الشرق الأوسط التنفسية وحتى الإنفلونزا ( فيروس الإنفلونزا ) أيضًا تعطيل حاسة الشم . [81]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ مشتقة من اللاتينية : olfactus ، صيغة الماضي من olfactere ، "شم"، وهي نفسها من olere "إصدار رائحة" و facere "صنع". [1]
  1. ^ هاربر، دوغلاس. "الشم". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت .
  2. ^ Wolfe, J; Kluender, K; Levi, D (2012). Sensation & perception (الطبعة الثالثة). Sinauer Associates. ص. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
  3. ^ de March, CA; Ryu, SE; Sicard, G; Moon, C; Golebiowski, J (2015). "مراجعة العلاقات بين البنية والرائحة في عصر ما بعد الجينوم". مجلة النكهة والعطور . 30 (5): 342–361. doi :10.1002/ffj.3249.
  4. ^ Schacter, D; Gilbert, D; Wegner, D (2011). "الإحساس والإدراك" . علم النفس . دار نشر وورث. ص 166-171. رقم ISBN 978-1-4292-3719-2.
  5. ^ Xydakis, MS; Mulligan, LP; Smith, AB; Olsen, CH; Lyon, DM; Belluscio, L (2015). "ضعف الشم وإصابة الدماغ الرضحية في القوات القتالية المصابة بالانفجار". علم الأعصاب . 84 (15): 1559–67. doi : 10.1212/WNL.0000000000001475 . PMC 4408285. PMID  25788559 . 
  6. ^ Xydakis, MS; Belluscio, L (2017). "اكتشاف الأمراض العصبية التنكسية باستخدام حاسة الشم". مجلة لانسيت لعلم الأعصاب . 16 (6): 415–416. doi :10.1016/S1474-4422(17)30125-4. PMID  28504103. S2CID  5121325. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2021. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2019 .
  7. ^ كيمبل، جي ايه؛ شليزنجر، كيه (1985). موضوعات في تاريخ علم النفس، المجلد 1. إل. إيرلباوم أسوشيتس.
  8. ^ Holtsmark, E (1978). "Lucretius, the biochemistry of smell, and scientific discovery". Euphrosyne: Revista de Filologia Clássica . 9 : 7–18. مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2022. تم الاسترجاع في 14 أغسطس 2020 – عبر academia.edu.
  9. ^ آن صوفي بارويتش (2020). "ما الذي يجعل الاكتشاف ناجحًا؟ قصة ليندا باك والمستقبلات الشمية" (PDF) . Cell . 181 (4): 749–753. doi : 10.1016/j.cell.2020.04.040 . PMID  32413294. S2CID  218627484. مؤرشف من الأصل (PDF) في 5 نوفمبر 2020. تم الاسترجاع في 17 فبراير 2021 .
  10. ^ Buck, L; Axel, R (1991). "A novel multigene family may encoded receptors: a molecular basis for odor identify". Cell . 65 (1): 175–187. doi : 10.1016/0092-8674(91)90418-X . PMID  1840504.
  11. ^ Gilad, Y; Man, O; Pääbo, S; Lancet, D (2003). "Human specific loss of olfactory receptor genes". PNAS . 100 (6): 3324–3327. Bibcode :2003PNAS..100.3324G. doi : 10.1073/pnas.0535697100 . PMC 152291. PMID  12612342 . 
  12. ^ Pinel, JPJ (2006). علم النفس الحيوي . Pearson Education Inc. ص. 178. ISBN 0-205-42651-4.
  13. ^ رينالدي، أ. (2007). "رائحة الحياة. التعقيد الرائع لحاسة الشم لدى الحيوانات والبشر". تقارير EMBO . 8 (7): 629–33. doi :10.1038/sj.embor.7401029. PMC 1905909. PMID 17603536  . 
  14. ^ Saberi, M; Seyed-allaei, H (2016). "مستقبلات الرائحة في ذبابة الفاكهة حساسة للحجم الجزيئي للروائح". التقارير العلمية . 6 : 25103. Bibcode :2016NatSR...625103S. doi :10.1038/srep25103. PMC 4844992. PMID  27112241 . 
  15. ^ تورين، ل. (1996). "آلية طيفية لاستقبال الشم الأولي". الحواس الكيميائية . 21 (6): 773-791. doi : 10.1093/chemse/21.6.773 . PMID  8985605.
  16. ^ تورين، ل. (2002). "طريقة لحساب خصائص الرائحة من البنية الجزيئية". مجلة علم الأحياء النظري . 216 (3): 367-385. Bibcode :2002JThBi.216..367T. doi :10.1006/jtbi.2001.2504. PMID  12183125.
  17. ^ Keller, A; Vosshall, LB (2004). "A psychophysical test of the vibration theory of olfaction". Nature Neuroscience . 7 (4): 337–338. doi :10.1038/nn1215. PMID  15034588. S2CID  1073550.انظر أيضًا الافتتاحية في الصفحة 315.
  18. ^ abc Shepherd, GM (2013). Neurogastronomy: how the brain creates flavor and why it important . Columbia University Press. ISBN 9780231159111. OCLC  882238865.
  19. ^ أب ماساوكا ، ص. ساتوه، ح؛ أكاي، إل؛ هوما ، أنا (2010). "انتهاء الصلاحية: اللحظة التي نختبر فيها الشم في النكهة". رسائل علم الأعصاب . 473 (2): 92-96. دوى :10.1016/j.neulet.2010.02.024. بميد  20171264. S2CID  2671577.
  20. ^ ab Doty, RL (2001). "Olfaction". Annual Review of Psychology . 52 (1): 423–452. doi :10.1146/annurev.psych.52.1.423. PMID  11148312.
  21. ^ Wesson, DW; Wilson, DA (2010). "أصوات الشم: التقارب الشمي السمعي في الدرنة الشمية". مجلة علوم الأعصاب . 30 (8): 3013-3021. doi :10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010. PMC 2846283. PMID  20181598 . 
  22. ^ Peeples, L (23 فبراير 2010). "إصدار روائح من الأصوات: قد تؤثر الضوضاء على كيفية إدراكنا للروائح". Scientific American . مؤرشف من الأصل في 19 مارس 2011. تم الاسترجاع في 30 ديسمبر 2012 .
  23. ^ بوم، ت؛ زوفال، ف (2006). "ببتيدات معقد التوافق النسيجي الكبير والتقييم الحسي للنمط الجيني". الاتجاهات في علوم الأعصاب . 29 (2): 100-107. doi :10.1016/j.tins.2005.11.006. PMID  16337283. S2CID  15621496.
  24. ^ سانتوس، PS؛ شينمان، JA؛ جاباردو، J؛ دا جراسا بيكالهو، M (2005). "دليل جديد على أن معقد التوافق النسيجي الكبير يؤثر على إدراك الرائحة لدى البشر: دراسة أجريت على 58 طالبًا من جنوب البرازيل". الهرمونات والسلوك . 47 (4): 384-388. doi :10.1016/j.yhbeh.2004.11.005. PMID  15777804. S2CID  8568275.
  25. ^ بورتر، آر إتش؛ سيرنوك، جيه إم؛ بالوغ، آر دي (1985). "توقيعات الرائحة والتعرف على الأقارب". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 34 (3): 445-448. doi :10.1016/0031-9384(85)90210-0. PMID  4011726. S2CID  42316168.
  26. ^ Weisfeld, GE; Czilli, T; Phillips, KA; Gall, JA; Lichtman, CM (2003). "Possible olfaction-based mechanisms in human collaboration identify and innerbreeding Avoidance". مجلة علم نفس الطفل التجريبي . 85 (3): 279–295. doi :10.1016/S0022-0965(03)00061-4. PMID  12810039.
  27. ^ Lundström, JN; Boyle, JA; Zatorre, RJ; Jones-Gotman, M (2009). "الركائز العصبية للتعرف على الأقارب المستند إلى حاسة الشم لدى البشر". Human Brain Mapping . 30 (8): 2571–2580. doi :10.1002/hbm.20686. PMC 6870682. PMID  19067327 . 
  28. ^ Sherborne, AL; Thom, MD; Paterson, S; Jury, F; Ollier, WE; Stockley, P; Beynon, RJ; Hurst, JL (2007). "الأساس الجيني لتجنب التزاوج الداخلي في فئران المنازل". علم الأحياء الحالي . 17 (23): 2061–2066. رمز Bibcode :2007CBio...17.2061S. doi :10.1016/j.cub.2007.10.041. PMC 2148465. PMID  17997307 . 
  29. ^ ماكنزي، دانا (6 مارس 2023). "كيف تتبع الحيوانات أنوفها". مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . تم الاسترجاع في 13 مارس 2023 .
  30. ^ Reddy, Gautam; Murthy, Venkatesh N.; Vergassola, Massimo (10 March 2022). "Olfactory Sensing and Navigation in Turbulent Environments". Annual Review of Condensed Matter Physics . 13 (1): 191–213. Bibcode :2022ARCMP..13..191R. doi :10.1146/annurev-conmatphys-031720-032754. ISSN  1947-5454. S2CID  243966350. مؤرشف من الأصل في 20 يونيو 2022. تم الاسترجاع في 13 مارس 2023 .
  31. ^ Howgego, J (1 أغسطس 2013). "Sense for smells traced down to genes". Nature News . مؤرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2017 . تم الاسترجاع في 7 سبتمبر 2013 .
  32. ^ Jaeger, SR; McRae, JF; Bava, CM; Beresford, MK; Hunter, D; Jia, Y; Chheang, SL; Jin, D; Peng, M; Gamble, JC; Atkinson, KR; Axten, LG; Paisley, AG; Tooman, L; Pineau, B; Rouse, SA; Newcomb, RD (2013). "سمة مندلية للحساسية الشمية تؤثر على تجربة الرائحة واختيار الطعام". علم الأحياء الحالي . 23 (16): 1601–1605. رمز Bibcode : 2013CBio...23.1601J. doi : 10.1016/j.cub.2013.07.030 . PMID  23910657.
  33. ^ McRae, JF; Mainland, JD; Jaeger, SR; Adipietro, KA; Matsunami, H; Newcomb, RD (2012). "التباين الجيني في مستقبل الرائحة OR2J3 مرتبط بالقدرة على اكتشاف رائحة "العشب" ذات الرائحة الكريهة، cis-3-hexen-1-ol". الحواس الكيميائية . 37 (7): 585-593. doi :10.1093/chemse/bjs049. PMC 3408771. PMID  22714804 . 
  34. ^ Callaway, E (12 September 2012). "Soapy taste of coriander linked to genetic variants". Nature News . مؤرشف من الأصل في 29 مارس 2021 . تم الاسترجاع في 7 سبتمبر 2013 .
  35. ^ Driver, R; Balakrishnan, C (2021). "الجينومات المتجاورة للغاية تعمل على تحسين فهم ذخيرة مستقبلات الشم لدى الطيور". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 61 (4): 1281-1290. doi : 10.1093/icb/icab150 . PMID  34180521.
  36. ^ Gabirot, M; Buatois, B; Müller, TC; Bonadonna, F (2018). "رائحة ريش طائر البطريق الملكي التي تم تحليلها باستخدام الامتصاص الحراري المباشر تميز بين الأفراد ولكن ليس بين الجنسين" (PDF) . Ibis . 160 (2): 379–389. doi :10.1111/ibi.12544. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 21 يوليو 2019 .
  37. ^ تايسون، ب (4 أكتوبر 2012). "حاسة الشم المبهرة لدى الكلاب: ما الذي يكمن وراء موهبتهم الاستثنائية في الشم؟". بي بي إس. مؤرشف من الأصل في 7 نوفمبر 2016. تم الاسترجاع 2 نوفمبر 2016 .
  38. ^ ab Padodara, RJ; Ninan, J (2014). "حاسة الشم لدى الحيوانات المختلفة". المجلة الهندية للعلوم البيطرية . 2 (1) . تم الاسترجاع في 14 أغسطس 2020 .
  39. ^ بريجز، هـ (20 مارس 2014). "يمكن للأنف اكتشاف تريليون رائحة". بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 2 مارس 2018. استرجاع 20 يونيو 2018 .
  40. ^ ويليامز، إس سي بي (20 مارس 2014). "يمكن للأنف البشري اكتشاف تريليون رائحة". ساينس ناو/أخبار الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم . مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 23 مارس 2014 .
  41. ^ Bushdid, C; Magnasco, MO; Vosshall, LB; Keller, A (2014). "يستطيع البشر التمييز بين أكثر من مليون منبه شمي". Science . 343 (6177): 1370–1372. Bibcode :2014Sci...343.1370B. doi :10.1126/science.1249168. PMC 4483192. PMID  24653035 . 
  42. ^ مايستر، ماركوس (1 نوفمبر 2014). "حول أبعاد فضاء الرائحة". eLife . 4 : e07865. arXiv : 1411.0165v2 . doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593. PMID  26151672 . 
  43. ^ مايستر، م (2015). "حول أبعاد فضاء الرائحة". eLife . 4 : e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593. PMID  26151672. 
  44. ^ Magnasco, MO (2015). "حول أبعاد الفضاء الشمي". bioRxiv 10.1101/022103 . 
  45. ^ بير، م؛ كونورز، ب؛ باراديسو، م (2007). علم الأعصاب: استكشاف الدماغ . الولايات المتحدة الأمريكية: ليبينكوت ويليامز وويلكينز. ص 265-275.
  46. ^ Boroditsky, L (1999). "Taste, Smell, and Touch: Lecture Notes" (PDF) . ص. 1. مؤرشف من الأصل (PDF) في 30 نوفمبر 2012. تم الاسترجاع في 29 مايو 2012 .
  47. ^ Liberles, S (2006). "فئة ثانية من مستقبلات الحس الكيميائي في الظهارة الشمية". Nature . 442 (7103): 645–650. Bibcode :2006Natur.442..645L. doi :10.1038/nature05066. PMID  16878137. S2CID  2864195.
  48. ^ Fulle, HJ (1995). "مستقبل غوانيليل سيكليز يتم التعبير عنه بشكل خاص في الخلايا العصبية الحسية الشمية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 92 (8): 3571-3575. Bibcode : 1995PNAS ...92.3571F. doi : 10.1073/pnas.92.8.3571 . PMC 42209. PMID  7724600. 
  49. ^ أومورا، م (2015). "الخلايا العصبية الحسية المعبرة عن Trpc2 في الظهارة الشمية الرئيسية للفأر من النوع ب تعبر عن إنزيم غوانيلات سيكليز القابل للذوبان Gucy1b2". علم الأعصاب الجزيئي والخلوي . 65 : 114-124. doi :10.1016/j.mcn.2015.02.012. PMC 4396857. PMID  25701815 . 
  50. ^ Lenders-Zufall, T (2007). "مساهمة مستقبلات غوانيليل سيكليز GC-D في الوظيفة الكيميائية الحسية في الظهارة الشمية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (36): 14507–14512. Bibcode :2007PNAS..10414507L. doi : 10.1073/pnas.0704965104 . PMC 1964822. PMID  17724338 . 
  51. ^ مونجر، س (2010). "نظام فرعي شمي يكتشف ثاني كبريتيد الكربون ويتوسط التعلم الاجتماعي المرتبط بالطعام". علم الأحياء الحالي . 20 (16): 1438-1444. رمز Bibcode : 2010CBio...20.1438M. doi : 10.1016/j.cub.2010.06.021. PMC 2929674. PMID  20637621 . 
  52. ^ Bleymehl, K (2016). "مستشعر لانخفاض الأكسجين البيئي في الظهارة الشمية الرئيسية للفأر". Neuron . 92 (6): 1196–1203. doi :10.1016/j.neuron.2016.11.001. PMC 5196021. PMID 27916458  . 
  53. ^ موريس، هـ؛ شايفر، ج. ب. (1953). تشريح موريس البشري: أطروحة منهجية كاملة (الطبعة الحادية عشرة). نيويورك: بلاكيستون. ص 1218-1219.
  54. ^ Rothermel, M; Carey, RM; Puche, A; Shipley, MT; Wachowiak, M (2014). "المدخلات الكولينية من الدماغ الأمامي القاعدي تضيف تحيزًا مثيرًا لترميز الرائحة في البصلة الشمية". مجلة علوم الأعصاب . 34 (13): 4654–4664. doi :10.1523/JNEUROSCI.5026-13.2014. PMC 3965788. PMID  24672011 . 
  55. ^ كابور، ف؛ بروفوست، أ؛ أجراوال، ب؛ مورثي، في إن (2016). "تنشيط نوى الرافي يؤدي إلى تأثيرات سريعة ومميزة على قنوات إخراج البصلة الشمية الموازية". علم الأعصاب الطبيعي . 19 (2): 813-814. doi :10.1038/nn.4219. PMC 4948943. PMID  26752161 . 
  56. ^ Shea, SD; Katz, LC; Mooney, R (2008). "التحريض النورادريناليني للتعود العصبي الخاص بالرائحة والذكريات الشمية". مجلة علوم الأعصاب . 28 (42): 10711–10719. doi :10.1523/JNEUROSCI.3853-08.2008. PMC 2588668. PMID  18923046 . 
  57. ^ مارجوت، سي (2009). "A noseful of objects". Nature Neuroscience . 12 (7): 813–814. doi :10.1038/nn0709-813. PMID  19554043. S2CID  28094328.
  58. ^ Zhou, W; Chen, D (2009). "Binaral rivalry between the nostrils and in the cortex". علم الأحياء الحالي . 19 (18): 1561–1565. Bibcode :2009CBio...19.1561Z. doi :10.1016/j.cub.2009.07.052. PMC 2901510. PMID  19699095 . 
  59. ^ ويلسون، دي إيه (2001). "الحقول الاستقبالية في قشرة العضلة الكمثرية للفئران". الحواس الكيميائية . 26 (5): 577-584. doi : 10.1093/chemse/26.5.577 . PMID  11418503.
  60. ^ ab Leon, M; Johnson, BA (2003). "الترميز الشمي في البصلة الشمية الثديية". مراجعات أبحاث الدماغ . 42 (1): 23–32. doi :10.1016/S0165-0173(03)00142-5. PMID  12668289. S2CID  22505357.
  61. ^ فريمان، والتر جيه (1 مايو 1978). "الخصائص المكانية لحدث تخطيط كهربية الدماغ في البصلة الشمية والقشرة". تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريرية . 44 (5): 586-605. doi :10.1016/0013-4694(78)90126-8. ISSN  0013-4694. PMID  77765.
  62. ^ لي، زهاوبينغ؛ هوبفيلد، جيه جيه (1 سبتمبر 1989). "نمذجة البصلة الشمية ومعالجاتها التذبذبية العصبية". السيبرنيتيكا البيولوجية . 61 (5): 379-392. doi :10.1007/BF00200803. ISSN  1432-0770. PMID  2551392. S2CID  7932310.
  63. ^ Haberly, Lewis B.; Bower, James M. (1 January 1989). "قشرة الشم: دائرة نموذجية لدراسة الذاكرة الترابطية؟". Trends in Neurosciences . 12 (7): 258–264. doi :10.1016/0166-2236(89)90025-8. ISSN  0166-2236. PMID  2475938. S2CID  3947494.
  64. ^ abc Zhaoping, Li (1 October 2016). "التعرف على الأشياء الشمية، والتجزئة، والتكيف، والبحث عن الهدف، والتمييز بواسطة شبكة البصلة الشمية والقشرة: نموذج حسابي وبيانات تجريبية". الرأي الحالي في العلوم السلوكية . النمذجة الحاسوبية. 11 : 30–39. doi :10.1016/j.cobeha.2016.03.009. ISSN  2352-1546. S2CID  27989941. مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2022. تم الاسترجاع في 14 أغسطس 2022 .
  65. ^ القشرة الشمية - نظرة عامة | مواضيع ScienceDirect. ISBN 978-0-08-045046-9. مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2022 . استرجاع 14 أغسطس 2022 .
  66. ^ فرانك، ماريون إي.؛ فليتشر، دان بي.؛ هيتينجر، توماس بي. (1 سبتمبر 2017). "التعرف على الروائح المكونة في المخاليط". الحواس الكيميائية . 42 (7): 537-546. doi :10.1093/chemse/bjx031. ISSN  1464-3553. PMC 5863551. PMID  28641388 . 
  67. ^ ستيفنسون، ريتشارد جيه؛ كيس، تريفور آي. (1 أبريل 2005). "الصور الشمية: مراجعة". مجلة سايكونوميك للنشر والمراجعة . 12 (2): 244-264. doi : 10.3758/BF03196369 . ISSN  1531-5320. PMID  16082803. S2CID  43129982.
  68. ^ Rokni, D; Hemmelder, V; Kapoor, V; Murthy, VN (2014). "An olfactory cocktail party: figure-ground segregation of odorants in rodents" (PDF) . Nature Neuroscience . 17 (9): 1225–1232. doi :10.1038/nn.3775. PMC 4146660. PMID 25086608.  مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2018 . 
  69. ^ ab Auffarth, B (2013). "Understanding smell -- the olfactory motivation problem". Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 37 (8): 1667–1679. doi :10.1016/j.neubiorev.2013.06.009. PMID  23806440. S2CID  207090474. مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2023. تم الاسترجاع في 19 فبراير 2019 .
  70. ^ Soucy, ER; Albeanu, DF; Fantana, AL; Murthy, VN; Meister, M (2009). "الدقة والتنوع في خريطة الرائحة على البصلة الشمية" (PDF) . Nature Neuroscience . 12 (2): 210–220. doi :10.1038/nn.2262. PMID  19151709. S2CID  30978362. مؤرشف من الأصل (PDF) في 18 يوليو 2018. تم الاسترجاع في 1 ديسمبر 2018 .
  71. ^ برينان، با (2001). "الجهاز الميكعي الأنفي". علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 58 (4): 546-555. doi :10.1007/pl00000880. PMC 11146473. PMID 11361090.  S2CID 19372867  . 
  72. ^ abc Carraher, C; Dalziel, J; Jordan, MD; Christie, DL; Newcomb, RD; Kralicek, AV (2015). "نحو فهم الأساس البنيوي لحاسة الشم لدى الحشرات من خلال مستقبلات الرائحة". الكيمياء الحيوية للحشرات وعلم الأحياء الجزيئي . 66 : 31–41. Bibcode :2015IBMB...66...31C. doi :10.1016/j.ibmb.2015.09.010. PMID  26416146.
  73. ^ Gadenne, C; Barrozo, RB; Anton, S (2016). "المرونة في حاسة الشم لدى الحشرات: الشم أم عدم الشم؟". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 61 : 317–333. doi :10.1146/annurev-ento-010715-023523. hdl : 11336/19586 . PMID  26982441. S2CID  207568844.
  74. ^ ab Li, Q; Liberles, SD (2015). "النفور والجذب من خلال الشم". علم الأحياء الحالي . 25 (3): R120–R129. رمز Bibcode :2015CBio...25.R120L. doi : 10.1016/j.cub.2014.11.044. PMC 4317791. PMID  25649823. 
  75. ^ ياداف، ب؛ بورجيس، ر.م (2017). "مبيض الحشرات كمستشعر متقلب داخل عالم صغير مغلق". مجلة علم الأحياء التجريبي . 220 (9): 1554-1557. doi : 10.1242/jeb.152777 . PMID  28468812.
  76. ^ ab Syed, Z (2015). "علم البيئة الكيميائية والشم في ناقلات الأمراض من المفصليات". الرأي الحالي في علم الحشرات . 10 : 83-89. Bibcode :2015COIS...10...83S. doi :10.1016/j.cois.2015.04.011. PMID  29588018.
  77. ^ فاونتن، هـ (3 أكتوبر 2006). "هذا النبات لديه حاسة الشم (يحب الطماطم، يكره القمح)". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 1 يوليو 2017. تم الاسترجاع 22 فبراير 2017 .
  78. ^ بيرنشتاين، ن (25 أغسطس 2014). "هل يوجد نظام ديوي عشري لمكتبة الروائح؟". ناديا بيرنشتاين . مؤرشف من الأصل في 17 أبريل 2021. تم الاسترجاع 15 أغسطس 2020 .
  79. ^ هينينج ، ح (1915). دير جيروش (في المانيا). إنكتانك للنشر. رقم ISBN 9783750176669.
  80. ^ ab Hawkes, CH (2002). Smell and Taste Complaints . Boston: Butterworth-Heinemann. ص 49-50. ISBN 978-0-7506-7287-0.
  81. ^ ماسترانجلو، أندريا؛ بوناتو، ماتيو؛ سينك، باولا (23 مارس 2021). "اضطرابات الشم والتذوق في مرض كوفيد-19: من التسبب في المرض إلى السمات السريرية والنتائج". رسائل علوم الأعصاب . 748 : 135694. doi : 10.1016/j.neulet.2021.135694. ISSN  1872-7972. PMC 7883672. PMID 33600902  . 

الوسائط المتعلقة بالرائحة في ويكيميديا ​​كومنز

  • حاسة الشم في cf.ac.uk
  • مختبر الأنظمة الشمية في جامعة بوسطن
  • قاعدة بيانات الروائح
  • الشم والتذوق، علم الأعصاب عبر الإنترنت (كتاب إلكتروني في علم الأعصاب من إعداد كلية الطب بجامعة تكساس في هيوستن)
  • جمعية الشم الرقمي
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=حاسة_الشم&oldid=1253255609"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate