شوارزيانا كوادريبونكتاتا

يتراوح حجم نحلة S. quadripunctata عديمة اللسع بين 6.0 و7.5 مليمترات ( من 1/4 إلى 9/32 بوصة ) . [ ^{4 ] تميل} النحلات العاملات والملكات القزمة إلى أن تكون في الطرف الأدنى من هذا النطاق ، بينما تميل الملكات إلى أن تكون في الطرف الأعلى. يبلغ متوسط ​​وزن الملكات القزمة والعاملات حوالي 30 ملغ، ولكن من المعروف أن وزنها قد يصل إلى 40 ملغ أو 22 ملغ. أما الملكات الملقحة (المسؤولة عن الخلية) فهي، بالمقارنة، أكبر بكثير. يبلغ متوسط ​​وزن ملكة النحل حوالي 130 ملغ. ومع ذلك، فقد تم قياس بعضها بأكثر من 160 ملغ، ^{[ 5 ]} أي ما يعادل ربع وزن مشبك ورق متوسط. تحتوي المستعمرات على ملكة أكبر حجماً وأكثر خصوبة من الملكات القزمة، مما يسبب التباين في الحجم بين النوعين. ^{[ 5 ]} على عكس معظم الحشرات الاجتماعية الأخرى، تميل النحلات العاملات وملكات النحل القزمية إلى التشابه في الوزن والحجم. ^{[ 4 ]} يتميز النحل بلون بني باهت أو بني محمر مع وجود علامات صفراء متفرقة على الرأس. ^{[ 3 ]} يتميز بصدر وبطن منقطين ومنطقة صدرية ظهرية مغطاة ببعض الشعيرات. ^{[ 1 ]} توجد غدد على الرأس والصدر. تكون هذه الغدد أكبر في رؤوس النحلات العاملات العادية وأكبر في صدور النحلات العاملات المرضعات. ^{[ 6 ]}      

تُبنى الأعشاش بالكامل تحت الأرض في المناطق شبه الاستوائية، وتتكون من تجاويف واسعة وكبيرة. يسكن كل عش مستعمرة واحدة تتألف من ملكة واحدة وعدة آلاف من العاملات. تُرتّب خلايا الحضنة على شكل أقراص حلزونية، حيث لا تضم ​​كل خلية سوى فرد واحد. عادةً ما تكون الخلايا التي تضم الملكات أكبر بكثير من الخلايا المحيطة بها التي تضم الذكور والعاملات. ^{[ 4 ]}

في نحلة S. quadripunctata عديمة اللسع ، كما هو الحال في العديد من الحشرات الاجتماعية، تتربع الملكات على قمة التسلسل الهرمي للهيمنة ، تليها الملكات القزمة، ثم العاملات. مع ذلك، لوحظ أن الملكات القزمة تقود ما يقارب خُمس المستعمرات. على الرغم من أن هذه النسبة لا تمثل سوى 17% من الملكات القزمة، وهي نسبة أقل بكثير من معدل تربيتها (حيث تشكل 86% من إجمالي الإناث)، إلا أن هذا يُظهر أن التحول إلى ملكة قزمة قد يكون مفيدًا. ^{[ 4 ]}

تتميز الملكات القزمة بانخفاض معدل الخصوبة والتكاثر مقارنةً بالملكات العادية. ويبدو أن هذا ناتج عن انخفاض معدل وضع البيض ^{[ 10 ]} وانخفاض متوسط ​​وزن المبيض. ويبلغ حجم مبيض الملكة العادية أربعة أضعاف حجم مبيض الملكة القزمة تقريبًا. ^{[ 4 ]}

مع ذلك، في بعض الجوانب، تتمتع العاملات أحيانًا بميزة طفيفة على الملكات والملكات القزمة. فالعاملات مسؤولات عن توصيل الغذاء إلى اليرقات النامية. وبالتالي، يمكن للعاملات إجبار يرقات الملكات القزمة غير المكتملة النمو ويرقات الملكات على التحول إلى عاملات، أو القضاء عليها تمامًا، من خلال تقليل حصصها الغذائية بشكل كبير. ^{[ 4 ]}

غالباً ما يعكس تقسيم العمل، بشكل أو بآخر، نسبة الجنس التطورية للنوع. وينطبق هذا بشكل خاص على نحل S. quadripunctata ، حيث يمكن أن يفوق عدد النحل العامل عدد الملكات بنحو ألف إلى واحد (1000:1). ^{[ 4 ]}

يتمثل الغرض الرئيسي لملكة النحل في وضع البيض داخل خلايا الحضنة الموجودة في أقراص العسل. كما تلعب دورًا حيويًا في تأسيس مستعمرات جديدة. فباستخدام حاسة الجذب لديها، تستطيع ملكات النحل قيادة سرب من النحل العامل، وأحيانًا ملكات قزمة، إلى مواقع جديدة. ^{[ 8 ]} وحتى وقت قريب، كان يُعتقد أن هذه الملكات القزمة، أو المصغرة، ناتجة عن أخطاء في النمو. إلا أنه من خلال "فرضية صراع الطبقات" لتوم وينسيليرز، يُعتقد أن الملكات القزمة تتمتع بميزة تطورية، إذ تتطور لتجنب أن تصبح نحلة عاملة. ^{[ 10 ]} وقد وُجد أن دورها يتمثل في تولي قيادة المستعمرة في غياب ملكات بالغة الحجم وقادرة على البقاء. ^{[ 4 ]}

تشمل أدوار النحلة العاملة في نحلة S. quadripunctata رعاية وحماية اليرقات (الملكة، أو القزمة، أو العاملة) الموجودة داخل خلايا الحضنة. وهي مسؤولة عن إيصال المغذيات إلى اليرقات النامية حتى تفقس. ^{[ 10 ]} كما أن النحلات العاملات مسؤولات عن مرافقة الملكة في تأسيس مستعمرات جديدة. ^{[ 8 ]}

على عكس نحل العسل العادي الذي يمارس التزاوج المتعدد، يُشتبه في أن النحل عديم اللسع يمارس التزاوج الأحادي بين الذكور والملكات. وهذا، بالإضافة إلى ارتفاع معدلات القرابة داخل مستعمرات S. quadripunctata ، يفسر ارتفاع درجة اختيار القرابة بين النحل عديم اللسع. ^{[ 11 ]}

بعد أن تتزاوج الملكة وتضع بيضها، تقوم النحلات العاملات بتغليفها في خلايا مصممة خصيصًا - الملكات في خلايا "ملكية" أكبر، والعاملات والملكات القزمة في خلايا أصغر. ثم تُغطى كل خلية بطبقة من مادة شمعية. بعد انتهاء دور الملكة في الإنتاج، تُترك الأقراص العسلية لرعاية النحلات العاملات، اللواتي يوزعن العناصر الغذائية والموارد الحيوية على اليرقات النامية. ^{[ 4 ]} مع هذا القدر الكبير من التحكم، قد تمارس النحلات العاملات أحيانًا التمييز ضد الملكات القزمة أو تُظهر ميولًا لكبح التكاثر، إما عن طريق إزالة غطاء الخلية قبل فقس اليرقة، أو وقف إمدادها بالعناصر الغذائية، أو قتل اليرقة حديثة النمو عند خروجها من الخلية. ^{[ 10 ]}

تُعدّ القدرة على التواصل فيما بين أفراد أي حشرة اجتماعية حقيقية إحدى أهمّ نقاط قوتها. وغالبًا ما يكون هذا التواصل على شكل إشارات كيميائية بين أفراد المستعمرة الواحدة. وعلى وجه الخصوص، يُعتقد أن مستويات الهيدروكربونات الموجودة في البشرة ذات أهمية بالغة لتواصل حشرة S. quadripunctata ، ويمكن أن تختلف اختلافًا كبيرًا تبعًا للعمر والجنس والطبقة الاجتماعية. ^{[ 12 ]}

تتفاوت الهيدروكربونات في النحل عديم اللسع في طولها، بدءًا من نوناديكان ذي التسعة عشر ذرة كربون وصولًا إلى تريترياكونتان ذي الثلاثة والثلاثين ذرة كربون، كما كشفت دراسة أجراها نونيس وآخرون (2009). ووجد أن بشرة النحل العامل الأكبر سنًا تحتوي على تركيزات أعلى من الهيبتاكوسين (C27) والهنترياكونتين (C31) مقارنةً بالنحل العامل الأصغر سنًا والملكات العذارى، مما يشير إلى أن هذه الهيدروكربونات تلعب دورًا هامًا في التعرف على رفيقات الخلية. كما وُجد أن النحل عديم اللسع الأصغر سنًا يفتقر إلى بعض الهيدروكربونات الرئيسية الموجودة في الأفراد الأكبر سنًا، ويرجع ذلك على الأرجح إلى قلة تعرضه للشمع الموجود في الخلية. وقد اختلفت التركيزات النسبية للهيدروكربونات في أفراد الخلية الواحدة بين مواقع غير مترابطة، مما يدعم فرضية أن شمع كل خلية يحتوي على مزيج كيميائي فريد تمتص منه اليرقات النامية. ^{[ 12 ]}

إلى جانب التواصل، والذي يرتبط به ارتباطًا وثيقًا في كثير من الأحيان، يُعدّ التوجيه الفعال داخل البيئة أمرًا حيويًا لنجاح تكاثر الحشرات الاجتماعية. ورغم أن أساليب التوجيه لدى بعض الكائنات الحية تبدو واضحة تمامًا (أي من خلال حاسة البصر والشم)، إلا أن نظام التوجيه لدى نحلة شوارزيانا كوادريبونكتاتا ظل غامضًا حتى وقت قريب. وقد تبيّن أن هذه النحلة ، مثل العديد من أنواع النحل الأخرى، تتنقل باستخدام الاستقبال المغناطيسي ، أي من خلال استغلال المجالات المغناطيسية في الغلاف الجوي للتعرف على الاختلافات في الموقع والارتفاع والاتجاه. ^{[ 13 ]}

لوحظ مفهوم مهارات الملاحة المغناطيسية لأول مرة في دراسة أجراها إسكيفيل وآخرون عام ٢٠٠٥ على عش نحلة S. quadripunctata بالقرب من ريو دي جانيرو، البرازيل. طبقت الدراسة مستويات مختلفة من المجالات المغناطيسية عند مدخل العش، ثم قِيسَت زوايا خروج النحل (الرأسية والأفقية) عند خروجها منه. أكدت التجربة الضابطة الأولية أن معظم النحل في العش لديه زاوية خروج مفضلة تتوافق مع المجال المغناطيسي الأرضي المحلي . على مدار أربعة أشهر، قاس فريق البحث الزاويتين مقارنةً بمستويات مختلفة من المجالات المغناطيسية المطبقة، وقارنها بالزوايا المرصودة في المجالات المغناطيسية الأرضية الطبيعية. وُجِدَ ارتباطٌ قويٌّ بينهما، مما يُثبت بشكل قاطع أن النحلة عديمة اللسع تعتمد على الاستقبال المغناطيسي لأغراض الملاحة. ^{[ ١٣ ]}

في دراسة مماثلة أجراها لوكانو وآخرون عام ٢٠٠٥، تم فحص عشّ نحلة شوارزيانا كوادريبونكتاتا نفسه لتحديد موقع المستقبلات المغناطيسية في أجسامها. بعد فصل الرأس والصدر والبطن وقرون الاستشعار لاثنتي عشرة نحلة عديمة اللسع، تم تطبيق مجالات مغناطيسية على كل جزء من أجزاء الجسم. ووجد أن الرأس والصدر والبطن تُظهر مساهمة مغناطيسية معاكسة (تُحدث مجالًا مغناطيسيًا معاكسًا للمجال المُطبق)، بينما تُظهر قرون الاستشعار مساهمة مغناطيسية مسايرة (تُحدث مجالًا مغناطيسيًا في نفس اتجاه المجال المُطبق). وبالتالي، تُعد قرون استشعار النحلة عديمة اللسع عضوًا حسيًا معقدًا يُستخدم للتوجيه والملاحة من خلال الاستخدام المُشترك لآلاف الشعيرات الحسية . ^{[ ١٤ ]}

كغيرها من الحشرات الاجتماعية، يعتمد تكاثر S. quadripunctata بشكل كبير على التسلسل الهرمي القائم ومستوى جودة البيئة. عادةً ما تضع الملكة ذات البطن المتضخم غالبية البيض. مع ذلك، قد تضع الملكات المصغرة (أو القزمة) بيضًا مخصبًا أيضًا، على الرغم من أن عددها عادةً ما يكون أقل وحجمها أصغر. ^{[ 15 ]}

مع اقتراب العديد من الملكات العذارى من سن التكاثر الناجح، تبدأ في اكتساب الصبغة البنية المحمرة المرتبطة بالملكات البالغات. في هذا الوقت، يبدأ النحل العامل الذكر بمغازلتهن بشكل فردي على طبقات الشمع الموجودة على القرص أو على القرص نفسه. تتم المغازلة عن طريق التلامس الفموي بين الذكور والإناث من خلال فتحة جانبية في صدر الأنثى. ^{[ 15 ]} تبدأ بعض الملكات العذارى في التعامل مع طبقات الشمع [ ^{15 ] استعدادًا} لبناء خلايا الحضنة من قبل النحل العامل. ^{[ 8 ]} إذا رأت الملكة ذات البطن المتضخم أن الملكة العذراء تشكل تهديدًا جنسيًا كبيرًا، فقد يتم حبسها في خلية متخصصة في مجموعات من واحدة إلى خمس ملكات مع نحلة عاملة أو اثنتين. يتم ذلك للحد من التدخل في عمليات تزويد الخلية ووضع البيض للملكة ذات البطن المتضخم. ^{[ 15 ]}

تُوضع بيوض الملكات المستقبلية بالقرب من محيط القرص العسلي في خلايا أكبر متخصصة، بينما تُوزع العاملات والملكات القزمة (بنسبة 1000 إلى 6 تقريبًا على التوالي) عشوائيًا في خلايا حضانة أصغر داخل القرص. وتتولى العاملات رعاية البيوض. ^{[ 4 ]}

بما أن تكاثر نحل S. quadripunctata يعتمد عادةً على ملكة واحدة، فمن المتوقع أن تكون القرابة الجينية داخل المستعمرات عالية نسبيًا. في تحليل للقرابة الجينية داخل أربع مستعمرات منفصلة، ​​بمتوسط ​​ثمانية أنماط جينية مختلفة للنحل العامل في كل مستعمرة، وُجد متوسط ​​قرابة قدره 0.792 بين النحل العامل في كل مستعمرة. ^{[ 11 ]} وقد تكررت هذه القيمة في العديد من الدراسات، بما في ذلك دراسة أجراها توث وآخرون (2001) على ثماني عشرة مستعمرة في البرازيل (قيمة القرابة = 0.75 ± 0.04 بين النحل العامل). في الدراسة نفسها، كانت قيمة قرابة الذكور (كونهم أحاديي الصيغة الصبغية ) مع الملكات 1.0، بينما تشارك النحلات العاملات حوالي 50% فقط من جينات الملكة (قيمة القرابة = 0.48). كما كانت القرابة بين النحلات العاملات والذكور حوالي النصف (قيمة القرابة = 0.51). تم جمع البيانات وحسابها بناءً على تقييم سبعة مواقع ميكروساتلية متعددة الأشكال ، كل منها يحتوي على عدة أليلات قابلة للتفسير . ^{[ 16 ]}

غالباً ما يرتبط التعرف على الأقارب بالتواصل. فعلى سبيل المثال، قارن الباحثون الكميات النسبية لمركبات الهيدروكربون المختلفة الموجودة في الطبقة الخارجية للجلد ، والتي تُعدّ بمثابة رائحة كيميائية للأفراد الآخرين، لدى نملة S. quadripunctata . أظهرت الدراسة وجود مجموعة متنوعة من هذه المواد الكيميائية لدى كل فرد. ثم قاموا بتصنيف هذه الاختلافات في الهيدروكربونات، ووجدوا فصلاً واضحاً وفقاً لموقع المستعمرة، والعمر، والجنس، والرتبة الهرمية. وعلى وجه الخصوص، كان لدى العاملات الأكبر سناً، والمسؤولات عن حماية المستعمرة، تركيزات أعلى من الألكينات هيبتاكوسين وهينترياكونتين. ومن ثمّ استُنتج أن هذه الألكينات تُعدّ عناصر حيوية في التعرف على الأقارب. كما وُجد أن بعض هذه الهيدروكربونات الأساسية مفقودة لدى الأفراد الأصغر سناً، مما يُشير إلى فكرة اكتساب هذه المواد الكيميائية مع ازدياد التعرض للشمع الشمعي الخاص بكل مستعمرة. ^{[ 12 ]}

سعت إحدى الدراسات إلى اختبار أهمية تركيز الهيدروكربونات. ففي مجموعة من النحل العامل ذي الصلة، حُقن نصفها بمادة ألكين غريبة . وقد ازدادت السلوكيات العدوانية تجاه هذه النحلات بشكل ملحوظ من قبل النحل العامل غير المحقون. ولم يتمكن النحل من التعرف عليها من خلال رائحتها المميزة، فتم التعامل معها لاحقًا على أنها دخيلة. ^{[ 12 ]}

كما أن قدرة النحل العامل على تحديد موقع عشه ترجع إلى قدرته على تمييز الروائح المختلفة المرتبطة بتركيزات الهيدروكربونات. ^{[ 12 ]}

تُعاد توطين العديد من مستعمرات النحل عديم اللسع، بما فيها مستعمرات S. quadripunctata ، بواسطة ملكة واحدة تتزاوج. من المفترض نظريًا أن يُحدث هذا تضاربًا بين الملكات والنحلات العاملات نتيجةً لاختلافات القرابة الجينية. تُنتج الملكات ذكورًا أحادية المجموعة الكروموسومية متطابقة جينيًا معها. في المقابل، لا تشترك النحلات العاملات إلا في 50% من جيناتها مع الذكور، مما يؤدي إلى تضارب في المصالح من الناحية التطورية. مع ذلك، لم يُلاحظ ازدياد في سلوك النحلات العاملات العدواني تجاه الذكور المُتكاثرة حديثًا. ^{[ 16 ]}

انبثقت عدة تفسيرات محتملة من الدراسة في محاولة لتفسير هذا النقص في العدوانية. إحدى الفرضيات ^{[ 16 ]} تربط إنتاج الذكور في مجتمع النحل عديم اللسع بزيادة التكاثر الغذائي. في هذه الحالة، من شأن فائدة النظام الغذائي المستقر أن تتغلب على رغبة العاملات في إنتاج الإناث. ثمة احتمال آخر ^{[ 16 ]} وهو أن العدوانية ليست مفيدة بغض النظر عن جنس النحل المُنتَج. قد تكون العدوانية بين العاملات والملكات مجرد بقايا متبقية من فائدة تطورية سابقة.

ما يميز ديناميكيات التفاعل داخل عش نملة شوارزيانا كوادريبونكتاتا هو وجود أنواع متعددة من الملكات، منها الملكة ذات البطن الكبير (الأكبر حجماً والأكثر انخراطاً في التكاثر) والعديد من الملكات القزمية. ويتفاوت عدد هذه الملكات القزمية تبعاً لتوافر الموارد، وظروف المستعمرة، والحالة الصحية للملكة ذات البطن الكبير. ومع ذلك، تُنتج الملكات القزمية عادةً على مدار العام، حيث تفقس عدة ملكات في وقت واحد. ^{[ 15 ]}

يرتبط انجذاب الملكات حديثات الولادة للذكور بلون بشرتهن. فالملكات الأكثر إشراقًا في اللون كنّ أكثر ميلًا لوضع بيض أكثر من نظيراتهن الأقل إشراقًا. ومع تقدم الملكات حديثات الولادة في العمر، يزداد لون بشرتهن، وكذلك عدد محاولات التودد من ذكور النحل عديم اللسع. في حالة التقاء الملكة ذات البطن المنتفخ والملكات "العذارى" حديثات الولادة، قد تبادر الملكة الأكبر حجمًا بالتلامس الفموي مع الملكة الأصغر. وقد تدفع الملكة العذراء سريعة النمو نفسها إلى حبسها في غرف مخصصة. في إحدى الحالات، أصبحت ملكة عذراء كبيرة الحجم وذات لون داكن بشكل غير طبيعي مضطربة للغاية في زنزانتها. أدى إطلاق سراح هذه الملكة إلى توقف بناء خلايا الحضنة، على الرغم من أن الملكة ذات البطن المنتفخ حافظت على روتينها الطبيعي. في غضون يومين، عُثر على الملكة العذراء ميتة وكان النحل العامل يحملها بعيدًا. ^{[ 15 ]}

يبدو أن السمة المميزة للصراع بين الملكات تعتمد بشكل كبير على تفاوت الحجم. إذ يمكن للملكة المهيمنة أن تصل إلى حجم يزيد عن ثلاثة أضعاف حجم الملكات القزمات. ومع ذلك، فإن تعدد الملكات يلعب دورًا حيويًا في بقاء المستعمرة، مما يضمن أنه في حال وفاة إحدى الملكات بشكل غير متوقع بسبب إصابة أو مرض، فإن ملكة أخرى ستكون جاهزة لتولي مكانها في رعاية العش. ^{[ 5 ]}