التباين الجنسي لدى الرئيسيات غير البشرية

تُظهر الرئيسيات الحية تنوعًا واسعًا في التباين الجنسي في الحجم (SSD)، أو التباين الجنسي في حجم الجسم. ^{[ 4 ]} ويتراوح هذا التنوع من أنواع مثل الجيبون والستريبسيرين (بما في ذلك ليمور مدغشقر) حيث يتساوى حجم جسم الذكور والإناث تقريبًا، إلى أنواع مثل الشمبانزي والبونوبو حيث يكون حجم جسم الذكور أكبر من حجم جسم الإناث. وفي حالات متطرفة، يكون حجم جسم الذكور ضعف حجم الإناث تقريبًا، كما هو الحال في بعض الأنواع بما في ذلك الغوريلا ، وإنسان الغاب ، والمندريل ، وقرود البابون ، وقرود الخرطوم . ^{[ 2 ] [ 5 ]} وقد تتوافق أنماط التباين في الحجم التي تظهر في الرئيسيات مع شدة التنافس بين أفراد الجنس الواحد للوصول إلى الشريك - التنافس بين الجنسين - ^{[ 6 ]} والذي يُعاكسه اختيار الخصوبة على الجنس الآخر. ومع ذلك، تتميز بعض الرئيسيات من فصيلة كاليتريشين وستريبسيرين بازدواج الشكل العكسي، وهي ظاهرة تكون فيها الإناث أكبر حجماً من الذكور. ^{[ 2 ]}

يُعدّ التباين الجنسي في الأنياب أحد أنواع التباين الجنسي، حيث يمتلك ذكور النوع الواحد أنيابًا أكبر من الإناث. يختلف حجم الأنياب بين الذكور والإناث ضمن الرئيسيات، إلا أن هذا التباين يُلاحظ بشكلٍ واسع في قرود العالم القديم ( الكاتارين) من بين الرئيسيات ذات الأنف الرطب (الهابلورين). على سبيل المثال، في العديد من أنواع البابون والماكاك ، يكون حجم أنياب الذكور أكبر من ضعف حجم أنياب الإناث. وعلى الرغم من ندرة ذلك، إلا أنه من المعروف أن الإناث في بعض الأنواع تمتلك أنيابًا أكبر من الذكور، مثل ليمور الفأر البني الشرقي ( Microcebus rufus ). أما التباين الجنسي في حجم الأنياب فهو ضعيف نسبيًا أو معدوم في الرئيسيات ذات الأنف الرطب الحالية. فعلى سبيل المثال، لا تُظهر قرود التيتي في أمريكا الجنوبية ( Callicebus moloch ) أي اختلافات في حجم الأنياب بين الجنسين. ^{[ 7 ]}

من بين أنواع الأسنان المختلفة التي تُشكّل أسنان الرئيسيات، تُظهر الأنياب أكبر قدر من التباين في حجمها، بينما تُظهر القواطع تباينًا أقل، والأضراس أقل تباينًا. ^{[ 8 ]} كما يُلاحظ ازدواج الشكل في الأنياب العلوية أكثر انتشارًا منه في الأنياب السفلية. ^{[ 2 ]}

يتباين التمايز الجنسي في الجمجمة والوجه بين الرئيسيات العليا على نطاق واسع، ومن المعروف أنه ينشأ في المقام الأول من خلال عمليات التطور الجنيني . ^{[ 9 ]} أظهرت الدراسات التي أُجريت على أشباه البشر أن الذكور، بشكل عام، يميلون إلى زيادة حجم الوجه لديهم بشكل أكبر من حجم الجمجمة، وأن يكون لديهم ثقبة عظمية مائلة أكثر ، وإعادة ترتيب أكثر وضوحًا في منطقة مؤخرة العنق. ^{[ 10 ]} يبلغ عرض وطول وارتفاع الجمجمة لدى ذكور قرود المكاك، والقرود الغينونية ، وإنسان الغاب، والغوريلا البالغة حوالي 9% أكبر من أبعاد الجمجمة لدى الإناث البالغات، بينما في قرود العنكبوت والجبون، يبلغ متوسط ​​الفروق بين الجنسين حوالي 4 إلى 5%. ^{[ 11 ]} في إنسان الغاب، يتشابه الذكور والإناث في أبعاد الوجه ونموه من حيث الحجاج، وعرض الأنف، وعرض الوجه. ومع ذلك، فإنهم يميلون إلى وجود بعض الاختلافات الهامة في ارتفاعات الوجه المختلفة (مثل ارتفاع الجزء الأمامي من الوجه، والفك العلوي، والأنف). ^{[ 9 ]}

تُظهر الرئيسيات أيضًا ازدواجًا شكليًا جنسيًا في الهياكل العظمية. وبشكل عام، يُعرف الازدواج الشكلي الهيكلي لدى الرئيسيات بأنه نتاج ازدواج كتلة الجسم. ولذلك، يمتلك الذكور هياكل عظمية أكبر نسبيًا مقارنةً بالإناث نظرًا لكتلة أجسامهم الأكبر. ^{[ 2 ] [ 12 ]} كما يُعزى كبر حجم الهياكل العظمية وقوتها لدى الذكور إلى تطور ندوب العضلات بشكل أفضل، وبروز قمم العظام بشكل أكبر مقارنةً بالإناث. فعلى سبيل المثال، يمتلك ذكور الغوريلا قممًا سهمية ورقبية كبيرة، تتوافق مع عضلات الصدغ الكبيرة وعضلات الرقبة. ومن بين الازدواج الشكلي الهيكلي غير المألوف أيضًا وجود عظام لاوية مجوفة ومتضخمة لدى ذكور الجيبون وقرود العواء ، والتي تُساهم في رنين أصواتهم. ^{[ 2 ]}

تُلاحظ اختلافات جنسية في الفراء، مثل خصلات الشعر واللحى والعرف، والجلد في العديد من أنواع الرئيسيات البالغة. ^{[ 2 ]} تُظهر أنواع عديدة (مثل ليمور المكاكو ، وبيثيسيا بيثيسيا ، وألواتا كارايا ) تباينًا جنسيًا واضحًا في ألوان الفراء أو أنماطه. فعلى سبيل المثال، في قردة الماندريل ( ماندريلوس سفينكس )، يُظهر الذكور تلوينًا أحمر وأزرق واسعًا على وجوههم ومؤخرتهم وأعضائهم التناسلية مقارنةً بالإناث. كما يمتلك ذكور الماندريل لحية صفراء وعرفًا شعريًا على مؤخرة الرأس ونتوءات عظمية بارزة حول الأنف، وكلها غائبة أو ضامرة لدى الإناث. ^{[ 5 ]} وقد أظهرت الدراسات أن لون الذكور في الماندريل يُعدّ مؤشرًا على المكانة الاجتماعية في هذا النوع. ^{[ 13 ]}

من المعروف أن بعض السمات الجنسية المزدوجة في الرئيسيات تظهر بشكل مؤقت. ففي قرود السنجاب ( Saimiri sciureus )، قد يكتسب الذكور دهونًا تصل إلى 25% من كتلة الجسم خلال موسم التزاوج فقط، وتحديدًا في الجزء العلوي من الجسم والذراعين والكتفين. تُعرف هذه الظاهرة الموسمية باسم "تسمين الذكور"، وترتبط بكل من التنافس بين الذكور واختيار الإناث للذكور الأكبر حجمًا. ^{[ 14 ] [ 15 ]} أما ذكور إنسان الغاب، فتميل إلى اكتساب الوزن وظهور نتوءات كبيرة في الخدين عندما تسيطر على باقي أفراد المجموعة. ^{[ 14 ]}

في العديد من الرئيسيات البالغة، يظهر التباين الجنسي في ذخيرة الأصوات بين الجنسين، سواءً في إنتاج النداءات (مثل النداءات ذات السمات الصوتية المحددة) أو في استخدامها (مثل تردد النداءات وخصوصيتها السياقية). ^{[ 16 ]} وتنتشر النداءات الخاصة بكل جنس بين قرود العالم القديم ، حيث يُصدر الذكور نداءات عالية لتحديد المسافة بين المجموعات، بينما تُصدر الإناث نداءات التزاوج. كما تميل قرود الغينون الغابية إلى إظهار اختلافات صوتية واضحة بين الجنسين، مع وجود أنواع نداءات خاصة بكل جنس في الغالب. ^{[ 17 ]} وقد أظهرت الدراسات التي أُجريت على قرود دي برازا ( Cercopithecus neglectus )، وهي إحدى أنواع الغينون الأفريقية، أن معدلات النداء لدى الإناث البالغات (24 نداءً/ساعة) أعلى بأكثر من سبع مرات من الذكور البالغين (2.5 نداء/ساعة). كما يختلف استخدام أنواع النداءات المختلفة بين الجنسين، حيث تُصدر الإناث في الغالب نداءات للتواصل (مثل نداءات الطعام)، بينما يُصدر الذكور عددًا كبيرًا من نداءات التهديد. يرتبط هذا الاختلاف في استخدام الأصوات بالأدوار الاجتماعية، حيث تشارك الإناث في المزيد من المهام الاجتماعية داخل المجموعة، بينما يكون الذكور مسؤولين عن الدفاع عن المنطقة. ^{[ 16 ]}

يُعدّ الانتقاء داخل الجنس الواحد أحد عنصرين أساسيين في الانتقاء الجنسي كما عرّفه داروين، ويشير إلى التنافس بين أفراد الجنس الواحد للوصول إلى الإناث. ^{[ 2 ]} في الأنواع التي يُحدّد فيها هذا التنافس نجاحها التناسلي، تزداد ضغوط الانتقاء لزيادة القوة/الحجم والأسلحة/الأنياب، مما يؤدي إلى تطور الازدواج الجنسي. ^{[ 2 ]} يُعدّ التنافس بين الذكور المثال الأكثر شيوعًا على الانتقاء داخل الجنس الواحد، حيث يتقاتل ذكور النوع الواحد أو يُهدّدون بعضهم بعضًا للوصول إلى الإناث. ^{[ 2 ]}

يُعدّ قردة البابون مثالًا بارزًا على الانتقاء الجنسي الداخلي . فمن المعروف أن ذكور البابون تتقاتل بعنف وتهدد بعضها بعضًا على الإناث، وتُظهر مستويات عالية من التباين الجنسي في حجم الجسم والأنياب، وكلاهما يُعتقد أنه يُساعد في القتال. ^{[ 2 ]} يتزاوج "الفائزون" في هذه التفاعلات مع الأنثى المرغوبة وينجبون ذرية، ناقلين سماتهم إلى الجيل التالي، بينما يُستبعد الذكور غير الناجحين من التزاوج. ^{[ 2 ]} ونتيجةً لذلك، يتم اختيار السمات المفيدة للقتال في الجماعة بمرور الوقت. ^{[ 2 ]}

يعمل الانتقاء بين الإناث أيضًا من خلال التنافس بين الإناث. ^{[ 2 ]} على سبيل المثال، تتعرض إناث قرود العواء لمواجهات عدائية متكررة داخل التحالفات وفيما بينها. ^{[ 2 ]} أحد التفسيرات التطورية المحتملة للتنافس بين الإناث في قرود العواء الحمراء هو دوره كاستراتيجية مضادة لقتل الصغار من خلال تنظيم حجم المجموعة (عن طريق طرد الإناث الأخريات). ^{[ 2 ] [ 19 ]} قد تؤدي حالات التنافس بين الإناث، مثل هذه، إلى انتقاء حجم أكبر للجسم و/أو الأنياب لدى الإناث، بالإضافة إلى تقليل الضغط على الذكور للحصول على نفس الصفات عن طريق الحد من حدوث التنافس بين الذكور (حيث يقلل تنظيم حجم المجموعة من احتمالية التهديدات/الاستيلاء من قبل الذكور المهاجرة)، مما يقلل بشكل عام من التباين الجنسي. ^{[ 2 ]}

غالبًا ما يُعبَّر عن الانتقاء بين الجنسين باختيار الإناث، ولكنه يشير بشكل أعم إلى تفضيلات متباينة لدى أحد الجنسين لأفراد الجنس الآخر، بما في ذلك الإكراه الجنسي للإناث من قِبَل الذكور. ينشأ التباين الجنسي عبر الانتقاء بين الجنسين في أغلب الأحيان من خلال تفضيل الإناث لخصائص جنسية ثانوية معينة لدى الذكور، ولكنه قد ينشأ أيضًا نتيجةً لضغط انتقائي يمارسه الذكور للتغلب جسديًا على الإناث اللاتي يرغبون في التزاوج معهن. ^{[ 2 ]} يُعد إنتاج الأمشاج والحمل والرضاعة ورعاية الصغار عمليات مُكلفة للغاية من الناحية الطاقية للإناث، لذا فإن قيود الطاقة والوقت هذه تدفعهن إلى اختيار -عند الإمكان- شركاء ذوي جينات عالية الجودة، مما يؤدي إلى ذرية ذات جودة أعلى وفرصة أفضل للبقاء والنجاح الإنجابي. ^{[ 2 ]} من المهم الإشارة إلى أن ما تعتبره الأنثى "عالي الجودة" في هذه الحالة لا يُشترط أن يمنح الذكر ميزة البقاء، ولكن يجب أن تنظر إليه الإناث كعلامة على الجاذبية إن لم تكن الصحة. ^{[ 2 ]} ومن الأمثلة الشائعة على ذلك التلوين ثنائي الشكل الجنسي. ^{[ 2 ]}

في قرود المكاك الريسوسي ، يُعدّ اللون الأحمر للوجه جذابًا للإناث لدرجة أنه يؤثر على النجاح التناسلي للذكور ذوي الرتبة العالية. ^{[ 20 ]} ولكي تُعتبر السمة مُنتقاة جنسيًا، يجب أن تكون وراثية وأن تُمنح ميزة تناسلية . ^{[ 20 ]} في هذا المثال، يُعدّ احمرار الوجه وراثيًا، ولكنه لا يزيد من النجاح التناسلي للذكر إلا إذا كان أيضًا ذا رتبة عالية، ولا تُحدد الرتبة باحمرار الوجه (فالهيمنة في قرود المكاك الريسوسي لا تقوم على المنافسة بل على نظام التناوب). ^{[ 20 ] [ 21 ]} في حين يُعتقد أن هذه السمة ناتجة عن الانتقاء بين الجنسين، فإن مثل هذه الأمثلة تُظهر الطبيعة المعقدة لتحديد التفسيرات التطورية للخصائص ثنائية الشكل الجنسي.

يُعدّ التباس الأبوة أحد عناصر اختيار الإناث. فمن خلال سعيها الحثيث للتزاوج مع الذكور المهاجرين حديثًا، تُنجب الإناث ذريةً مجهولة الأبوة. وهذا يُفيد الإناث لأنه يُتيح لهنّ إنجاب ذرية دون خطر قتل الصغار. ^{[ 2 ]} تعني هذه "التزاوجات الخفية" أنه حتى لو "فاز" ذكرٌ بفرصة التزاوج مع أنثى، فإن هوية والد صغيرها لا تُحدد بالضرورة من خلال نتيجة التنافس بين الذكور، مما يُحدّ من الفوائد الإنجابية المرتبطة بهذا التنافس ويُخفف من الضغط على الصفات ثنائية الشكل الجنسي المُنتقاة. ^{[ 2 ]}

في قرود الهابلورين ، يعتمد مدى تأثير الانتقاء داخل الجنس الواحد وبين الجنسين على التباين الجنسي على التنظيم الاجتماعي ونظام التزاوج الخاص بكل نوع. تكشف الدراسات التطورية أن أنظمة تعدد الزوجات بين قرود الهابلورين تُظهر مستويات مرتفعة من التباين الجنسي. وهذا متوقع لأن المجموعات متعددة الزوجات، أي ذكر واحد مع عدة إناث، تعني أن الذكور قد يحتكرون الإناث، مما يشير إلى أن المنافسة بين الذكور تلعب دورًا هامًا في ضمان أي فرصة للتكاثر. وبدون ضمان الوصول إلى الإناث - كما هو الحال في الرئيسيات أحادية الزواج - يعتمد الناتج التناسلي للذكر طوال حياته على قدرته على التفوق على الذكور الآخرين وقيادة مجموعة من الإناث. وكاستثناء، تُظهر قرود الكولوبين ، كمجموعة، مستوى منخفضًا من التباين الجنسي في الحجم بين الرئيسيات متعددة الزوجات لأسباب غير واضحة. ^{[ 22 ]} من ناحية أخرى، تُعدّ الجيبونات مثالًا على الرئيسيات أحادية الزواج التي يمكن وصفها بأنها "أحادية الشكل"، أي أن الذكور والإناث تبدو متشابهة مع اختلاف طفيف أو معدوم بين الجنسين. ^{[ 2 ]} من المرجح أن تشير العلاقة بين نظام التزاوج والاختلاف بين الجنسين في الهابلورينات إلى أن الانتقاء الجنسي هو القوة الدافعة وراء هذا الاختلاف في أنواع هذه الرتبة الفرعية. ومن الاتجاهات العامة الأخرى التي لوحظت في الهابلورينات وجود علاقة بين اختلاف كتلة الجسم وحجم الجسم الكلي. ^{[ 2 ]}

لا يزال غياب علاقة واضحة بين نظام التزاوج وشدة التباين الجنسي في قرود العالم القديم (Strepsirrhinis) لغزًا محيرًا، وتتراوح بعض التفسيرات بين القيود البيئية، والانتقاء الطبيعي للسرعة والرشاقة، وصولًا إلى حالات فريدة من الهيمنة الاجتماعية للإناث (كما هو الحال في الليمور ) التي تُقلل من التباين الجنسي. ^{[ 2 ]} تُقدم إحدى الدراسات تحديًا لحجة أن القيود البيئية هي العامل الرئيسي وراء التماثل الجنسي في مدغشقر، لكنها تفشل في تحديد عوامل محددة لاستبدال هذه النظرية؛ ببساطة، لا يوجد إجماع حول سبب عدم اتباع قرود العالم القديم أنماطًا مشابهة لقرود العالم القديم (Haplorhines). ^{[ 4 ]}

لوحظت تباينات مماثلة في وزن الجسم بين الجنسين في جميع الأنواع ضمن عدة مجموعات تصنيفية، مثل قرود الكاليتريشيد، وقرود الهيلوباتيد، وقرود السيركوبيثيكوس ، وقرود المكاك . ^{[ 22 ]} يعكس هذا الارتباط بين القرابة التطورية والتباين الجنسي بين المجموعات المختلفة أوجه تشابه في سلوكياتها وظروفها البيئية، وليس في تكيفات مستقلة. تُعرف هذه الفكرة باسم " المحافظة على الموطن التطوري ". ^{[ 22 ]}

تميل الرئيسيات الأرضية إلى إظهار درجة أكبر من التباين الجنسي مقارنةً بالرئيسيات الشجرية . وقد افترض الباحثون أن ذكور الرئيسيات الأرضية تُفضل امتلاك كتلة جسم أكبر وعدد أكبر من الأنياب نظرًا لزيادة احتمالية تعرضها للمفترسات. وتشير فرضية أخرى إلى أن الرئيسيات الشجرية لديها قيود على حجم الجزء العلوي من جسمها، إذ قد يُعيق الحجم الأكبر استخدامها للأغصان الطرفية في الحركة. ^{[ 2 ]} مع ذلك، يبدو أن بعض أنواع قرود الغينون ( سيركوبيثيكوس )، وتحديدًا القرود الزرقاء الشجرية ( سيركوبيثيكوس ميتيس )، تُظهر تباينًا جنسيًا أكبر من قرود الفرفت الأرضية ( سيركوبيثيكوس إثيوبس ). ^{[ 23 ]}

يُفترض أن تباين التخصص البيئي بين الجنسين يُسهم في تطور التباين في الحجم لدى الرئيسيات. ^{[ 2 ]} من المعروف أن للذكور والإناث تفضيلات مختلفة للموائل البيئية نتيجة لاختلاف أنشطتهم التناسلية، مما قد يؤدي إلى اختلافات غذائية، يتبعها سمات مورفولوجية ثنائية الشكل. ^{[ 24 ]} مع ذلك، لم تحظَ فرضية تباين التخصص البيئي هذه بدعم قوي بسبب نقص البيانات المقنعة. ^{[ 2 ]}