فيروس موزاييك فول الصويا

فيروس موزاييك فول الصويا (SMV) هو أحد أعضاء جنس فيروسات النبات Potyvirus (عائلة Potyviridae ). يصيب هذا الفيروس بشكل رئيسي نباتات الفصيلة البقولية ( Fabaceae ) ، ولكنه وُجد أيضًا أنه يصيب محاصيل أخرى ذات أهمية اقتصادية. ^{[ الواجب المنزلي 1 ] [ 1 ]} يُعد فيروس موزاييك فول الصويا (SMV) سببًا لمرض موزاييك فول الصويا الذي ينتشر في جميع مناطق إنتاج فول الصويا حول العالم. يُعتبر فول الصويا ( Glycine max ) أحد أهم مصادر الزيوت والبروتينات الصالحة للأكل، وتتسبب العدوى المرضية في خسائر سنوية في المحصول تُقدر بنحو 4 مليارات دولار أمريكي في الولايات المتحدة. ومن بين هذه المسببات المرضية، يُعد فيروس موزاييك فول الصويا (SMV) أهمها وأكثرها انتشارًا في إنتاج فول الصويا على مستوى العالم. ^{[ 2 ]} يُسبب هذا الفيروس انخفاضًا في المحصول يتراوح بين 8% و35%، ولكن سُجلت خسائر تصل إلى 94%. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]}

تم الإبلاغ عن الفيروس لأول مرة في ولاية كونيتيكت عام 1915، ووُصف عام 1921. ^{[ 3 ]} يتكون جينومه من حمض نووي ريبوزي أحادي السلسلة موجب الاتجاه، يبلغ طوله حوالي 9.5 كيلوبايت، ويُشفّر ما لا يقل عن 11 بروتينًا. ^{[ 2 ]} فيروس SMV غير مُغلّف، مرن ، وخيطي الشكل، ويبلغ  طوله حوالي 720-800 نانومتر،  وقطره 12-15 نانومتر. ^{[ 4 ]} تم تحديد التسلسل الكامل لعدة سلالات من فيروس SMV، ويتكون من 9588 نيوكليوتيدًا (يمكن الاطلاع على بيانات التسلسل في بنك الجينات GenBank ). ^{[ 5 ]}

من حيث الأضرار الاقتصادية، يُعد فول الصويا أهم نبات مضيف لفيروس موزاييك فول الصويا (SMV). ^{[ HW 2 ]} ومع ذلك، فقد أُبلغ أيضاً عن إصابة نباتات تنتمي إلى عائلات البقوليات ^{[ HW 1 ]} (بما في ذلك فول الصويا ، و Strongylodon macrobotrys ^{[ 6 ]} ، وغيرها)، والقطيفيات ^{[ HW 1 ]} ( القطيفية )، ^{[ HW 1 ]} زهرة الآلام ، ^{[ HW 1 ]} الخنازيرية ، ^{[ HW 1 ]} القرعية ، الباذنجانية ، ^{[ HW 1 ]} والكاريكاسيا بفيروس موزاييك فول الصويا. ^{[ HW 2 ] [ 1 ]} وقد تبين أن عائلة البقوليات تضم أكبر عدد من الأجناس المصابة بهذا الفيروس. ^{[ 1 ]} وتختلف العوائل في قابليتها للإصابة تبعاً لسلالة الفيروس، كما تم الإبلاغ عن وجود عدوى كامنة في العديد من العوائل. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]} بناءً على الضراوة، يوجد لفيروس موزاييك الخيار سبع مجموعات سلالات في الولايات المتحدة (G1-G7)، بينما يوجد في الصين 22 مجموعة سلالات (SC1-SC22). ^{[ 7 ]}

تكون الأعراض عادةً أكثر وضوحًا على الأوراق الصغيرة سريعة النمو، وتختلف باختلاف النمط الجيني للنبات المضيف، وسلالة الفيروس، وعمر النبات عند الإصابة، والبيئة. ^{[ 8 ] [ الواجب المنزلي 2 ]} تُعد الأوراق النسيج الذي تتمركز فيه العدوى الفيروسية وتبدأ منه. تتراوح الأعراض الظاهرة من نباتات تبدو بلا أعراض إلى أوراق مشوهة ومبقعة بشدة. ^{[ 8 ]} تُصبح معظم الأصناف المصابة متقزمة قليلاً، وتُظهر عددًا أقل من القرون التي تكون أحيانًا صغيرة ومسطحة، وخالية من الشعيرات والبذور. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]} تُظهر الأوراق الثلاثية أعراضًا مميزة من التبقع والفسيفساء مع مناطق خضراء فاتحة وداكنة قد ترتفع أو تتقرح لاحقًا على طول العروق الرئيسية. ^{[ 8 ] [ الواجب المنزلي 2 ]} كما تم الإبلاغ عن اصفرار الأوراق كأحد أعراض الإصابة بفيروس موزاييك الموز، خاصةً بين المناطق الخضراء الداكنة. قد تظهر الأوراق مجعدة أو متموجة، وتُظهر بعض الأصناف آفات موضعية نخرية قد تندمج لاحقًا لتُشكّل نخرًا عروقيًا يتبعه اصفرار وتساقط الأوراق. ^{[ 8 ]} يمكن لبعض السلالات أن تُسبب تقزمًا شديدًا، ونخرًا جهازيًا، واصفرارًا للأوراق، ونخرًا في أعناق الأوراق والسيقان، ونخرًا طرفيًا، وتساقطًا للأوراق، مما يؤدي إلى موت النبات نتيجة انتشار العدوى الفيروسية بشكل جهازي. ^{[ HW 2 ]}

قد تظهر على البذور أعراض الإصابة الفيروسية، حيث يُظهر فيروس موزاييك الخيار (SMV) بقعًا بنية أو سوداء يُعتقد أنها مرتبطة بتثبيط إسكات جين سينثاز الكالكون بعد النسخ بواسطة بروتين مثبط للإسكات مُشفّر بواسطة الفيروس. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]} يقل إنبات البذور وحجمها بشكل ملحوظ مقارنةً ببذور النباتات السليمة. لا يُشير ظهور البقع بالضرورة إلى وجود الفيروس في البذور، إذ لا تحتوي جميع البذور المُبقعة على الفيروس، كما لا تظهر البقع على جميع بذور النباتات المصابة بالفيروس. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]}

قد يصعب أحيانًا التمييز بين الأعراض عندما تتجاوز درجات الحرارة 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت)، وقد تُشتبه أيضًا بأضرار مبيدات الأعشاب المنظمة للنمو حيث تستطيل الأوراق. يكون تجعد الأوراق أشدّ في النباتات التي تُزرع في درجات حرارة حوالي 18 درجة مئوية (64 درجة فهرنهايت) ، بينما تكون الأعراض العامة أقل حدة عند 24-25 درجة مئوية (75-77 درجة فهرنهايت) . تؤثر درجة الحرارة أيضًا على فترة الحضانة والوقت بين الإصابة وظهور الأعراض، والذي يتراوح من 4 أيام عند 29.5 درجة مئوية (85 درجة فهرنهايت) إلى 14 يومًا عند 18.5 درجة مئوية (65 درجة فهرنهايت) . ^{[ الواجب المنزلي 2 ]} بالإضافة إلى ذلك، يبدو أن فيروس تبرقش فول الصويا (SMV) يتفاعل بشكل تآزري مع فيروس تبرقش قرون الفاصوليا (BPMV)، حيث تُظهر النباتات المصابة بالفيروسين معًا أعراضًا أكثر حدة بشكل كبير من النباتات المصابة بفيروس واحد فقط. ^{[ 8 ] [ 9 ]} يتفاعل فيروسا SMV وBPMV أيضًا بطريقة مختلفة: فكل منهما يُهيئ نباتات فول الصويا للإصابة بفطريات Phomopsis spp. العدوى. ^{[ 10 ]}          

تُعدّ حشرات المنّ الآلية الرئيسية لانتقال فيروس موزاييك فول الصويا (SMV) . وقد ثبت أن 32 نوعًا من المنّ، تنتمي إلى 15 جنسًا مختلفًا، تنقل الفيروس بطريقة غير مستدامة، أي أن الفيروس ينتقل عبر خرطوم المنّ دون أن يتغلغل في أنسجته. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 6 ]} ومن أهم الأنواع من حيث كفاءة النقل: منّ البازلاء (Acyrthosiphon pisum) ، ومنّ الفول (Aphis fabae) ، ومنّ فول الصويا ( A. glycines) ، ومنّ الخوخ (Myzus persicae ) ، ومنّ ذبابة فول الصويا ( Rhopalosiphum maidis) . وقد أُدخل منّ فول الصويا ( A. glycines ) مؤخرًا إلى أمريكا الشمالية ، وبسبب كفاءته العالية في نقل الفيروس ، فقد أثار قلقًا بالغًا. ومع ذلك، لم يُثبت أن وجود هذا المنّ، إلى جانب أنواع المنّ الأخرى المهاجرة غير المستوطنة التي تنقل فيروس موزاييك فول الصويا، قد زاد بشكل ملحوظ من انتشار الفيروس في المنطقة. ^{[ 13 ]}

ينتقل فيروس موزاييك الموز بسهولة ميكانيكيًا عندما يكون النبات على اتصال مباشر بالأدوات أو البشر أو النباتات الأخرى. ^{[ 1 ]} ينتشر الفيروس بشكل جهازي في جميع أنحاء النبات ويمكن اكتشافه في جميع الأنسجة بما في ذلك الجذور. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]}

يُعدّ انتقال العدوى عبر البذور ذا أهمية بالغة في وبائيات فيروس موزاييك الموز ، إذ تُشكّل البذور مصدر العدوى الأولية، بينما ينتشر الفيروس ثانويًا بواسطة حشرات المنّ بسرعة نسبية. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]} يبقى الفيروس مُعديًا في البذور لفترة طويلة، ويمكن استخلاص فيروس حيّ من البذور التي فقدت قدرتها على الإنبات. وتعتمد كفاءة انتقال العدوى عبر البذور على الصنف، حيث يكون معدل انتقال العدوى عبر البذور أعلى في النباتات المصابة قبل بدء الإزهار. في معظم الأصناف التجارية المزروعة، يقلّ انتقال العدوى عبر البذور عن 5%، ويتراوح بين انعدام الانتقال و75% في الأصناف القديمة. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]}

كما ذُكر سابقًا، تُقلل الإصابة المبكرة للنبات من تكوين القرون، وتزيد من تبرقش غلاف البذور، وتُقلل من حجمها ووزنها، بينما يكون تأثير الإصابة في أواخر الموسم ضئيلاً على جودة البذور والمحصول. تشمل الآثار الإضافية لفيروس موزاييك الخيار (SMV) انخفاض محتوى الزيت وتكوين العقد الجذرية. كما يؤثر هذا الفيروس على تثبيت النيتروجين، وقد يزيد من قابلية النبات للإصابة بمسببات الأمراض الأخرى. ^{[ الواجب المنزلي ٢ ]}

طوال الموسم.

تميل النباتات المصابة في صغرها إلى إظهار أعراض أكثر من النباتات المصابة في سن أكبر. كما أن زيادة نشاط حشرات المن أو أعدادها تُسهّل انتقال الفيروس.

تُعدّ الأساليب الوقائية أهم أدوات الإدارة لتجنب انخفاض المحصول وإلحاق أضرار جسيمة بالنباتات. ويُعدّ استخدام البذور المعتمدة الخالية من الفيروسات وتوقيت الزراعة عاملين حاسمين لتجنب تكاثر الحشرات الناقلة للمرض بكثافة عندما تكون النباتات لا تزال صغيرة. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]} تُعدّ البذور المصابة أهم وسيلة لانتقال فيروس موزاييك الخيار (SMV)، كما تُشكّل مصدرًا رئيسيًا للعدوى التي تنتشر لاحقًا بواسطة حشرات المن. ويتزامن تأخر الزراعة مع ازدياد أعداد حشرات المن، مما قد يزيد من احتمالية انتقال الفيروس إلى الشتلات الصغيرة. وللإصابة في المراحل المبكرة من النمو التأثير الأكبر على خسارة المحصول وجودة البذور مقارنةً بالإصابة في المراحل المتأخرة من دورة حياة النبات. ^{[ 14 ]} ويمكن استخدام التقنيات المصلية والجزيئية للكشف عن وجود الفيروس في البذور. ^{[ الواجب المنزلي 2 ]}

يُفترض أن تُسهم مكافحة حشرات المنّ الناقلة في خفض مستويات العدوى بشكلٍ ملحوظ. مع ذلك، لم تُطوّر حتى الآن أيّ طرق فعّالة لمكافحة المنّ. ^{[ 13 ] [ 8 ]} لا تُعتبر المبيدات الحشرية فعّالة في الحدّ من انتقال فيروس موزاييك فول الصويا (SMV) عن طريق المنّ، إذ تُقتل حشرات المنّ الموجودة أثناء الرش، لكن سرعان ما يُعاد استعمار الحقل بواسطة المنّ المجنّح، ويستأنف انتقال الفيروس. تُقتل حشرات المنّ التي تتلامس مع بقايا المبيدات الحشرية على سطح الأوراق، لكنها تظلّ قادرة على نقل الفيروس قبل موتها. ينبغي على المزارعين عدم رشّ المبيدات الحشرية بكميات أقل من الحدّ المسموح به لفول الصويا، لأنّ استخدام المبيدات الحشرية لن يُؤدّي إلا إلى كبح الناقل دون القضاء على المرض، وقد يُفاقم مشكلة الفيروس. ^{[ 14 ]}

ينبغي أن تعتمد الإدارة الأكثر فعالية للأمراض على استخدام أصناف مقاومة . تم تحديد ورسم خرائط لثلاثة مواقع جينية مستقلة طبيعية على الأقل (Rsv1 وRsv3 وRsv4) مسؤولة عن مقاومة فيروس موزاييك الموز (SMV). ^{[ HW 2 ]} وقد ثبت أن هذه المواقع الثلاثة تمنح مقاومة ضد سلالات SMV من G1 إلى G7. أما المواقع الجينية المحددة في الصين لمنح مقاومة ضد سلالات SMV-SC فهي Rsc4 وRsc5 وRsc7 وRsc8 وRsc15 وRsc20. ^{[ 7 ]} ونظرًا للتنوع الكبير لفيروس موزاييك الموز، فإن استخدام جينات مقاومة منفردة قد يكون خطيرًا، لذا يُنصح بتجميع مصادر المقاومة المتاحة لتحقيق السيطرة على المرض. ^{[ 15 ]}

• فيروس تجعد أوراق فول الصويا

• هيل، جون هـ.؛ ويذام، ستيفن أ. (2014). "مكافحة الأمراض الفيروسية في فول الصويا". مكافحة الأمراض الفيروسية النباتية - المحاصيل المُكاثرة بالبذور . التقدم في أبحاث الفيروسات. المجلد  90. الصفحات 355-390 . doi : 10.1016/b978-0-12-801246-8.00007-x . ISBN  9780128012468PMID 25410106 . S2CID 205149371 .​  

• قاعدة بيانات الفيروسات العالمية ICTVdB: فيروس موزاييك فول الصويا
• مجموعات عائلية – طريقة بالتيمور (مؤرشفة بتاريخ 30 مارس 2013 على موقع Wayback Machine)
• جامعة إلينوي: أمراض المحاصيل الحقلية