الفصيلة الباذنجانية

الفصيلة الباذنجانية ( Solanaceae ) [ 5 ] ، والمعروفة باسم الباذنجانيات ، هي فصيلة من النباتات المزهرة تتبع رتبة الباذنجانيات ( Solanales ) . تضم هذه الفصيلة حوالي 2700 نوع، يُستخدم العديد منها كمحاصيل زراعية ، ونباتات طبية ، ونباتات زينة . تحتوي العديد من أنواع هذه الفصيلة على نسبة عالية من القلويدات ، مما يجعل بعضها شديد السمية ، ولكن العديد منها - مثل الطماطم والبطاطس والفلفل - يُستخدم بشكل شائع في الغذاء حول العالم.

نشأت الفصيلة الباذنجانية في أمريكا الجنوبية ، وتنتشر الآن في جميع قارات الأرض باستثناء القارة القطبية الجنوبية . بعد انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني، تنوعت هذه الفصيلة بسرعة وتكيفت للعيش في الصحاري والتندرا والغابات المطيرة والسهول والمرتفعات، واتخذت أشكالًا متنوعة تشمل الأشجار والمتسلقات والشجيرات والنباتات الهوائية . ينتمي ما يقرب من 80% من جميع أنواع الباذنجان إلى الفصيلة الفرعية سولانويديا ، ومعظمها ينتمي إلى الجنس النمطي سولانوم . يُقرّ معظم علماء التصنيف بست فصائل فرعية أخرى: سيسترويديا ، وجوتزويديا، ونيكوتيانويديا ، وبيتونيويديا ، وشيزانثويديا ، وشوينكيويديا، على الرغم من أن تصنيف الباذنجان لا يزال محل جدل. يُصنّف جنس دكيودندرو أحيانًا في فصيلة فرعية خاصة به، هي دكيودندرويديا.

يُعزى ارتفاع محتوى بعض أنواع النباتات من القلويدات إلى قيمتها في الاستخدامات الترفيهية والطبية والغذائية. وقد استُخدم نبات التبغ لقرون كمخدر ترفيهي نظرًا لاحتوائه على نسبة عالية من النيكوتين . أما التروبانات الموجودة في نبات الأتروبا بيلا دونا، فلها تأثيرات مسكنة ومهدئة ومهلوسة، مما يجعلها نباتًا شائعًا في الطب البديل ، فضلًا عن كونها من أكثر النباتات سمية في العالم. ويُضفي وجود الكابسيسين في أنواع الفلفل الحار على ثمارها نكهتها اللاذعة المميزة ، والتي تُستخدم في صناعة معظم الأطعمة الحارة المتوفرة في الأسواق اليوم.

وتشتهر أنواع أخرى من الباذنجانيات بجمالها، مثل أزهار البروغمانسيا الطويلة والنحيلة ، والألوان المختلفة للبيتونيا ، أو الأنواع المرقطة والمنقطة من الشيزانثوس .

أصل الكلمة

يُشتق اسم "Solanaceae" من Solanum ، وهو الجنس النموذجي للعائلة، + اللاحقة -aceae ، [ 6 ] وهي لاحقة تُستخدم في أسماء عائلات النباتات. أما أصل كلمة solanum فغير واضح. ويُرجح أن الاسم جاء من تشابه أزهار بعض أنواعها مع الشمس ( sol باللاتينية ) وأشعتها. ويُعرف نوع واحد على الأقل من Solanum باسم " توت الشمس ". أو ربما يكون الاسم مشتقًا من الفعل اللاتيني solare ، الذي يعني "التهدئة"، في إشارة على الأرجح إلى الخصائص الدوائية المهدئة لبعض الأنواع المؤثرة نفسيًا في هذه العائلة. [ 6 ]

الاسم الشائع "الباذنجان الأسود" مشتق مباشرة من الكلمة الإنجليزية الوسطى nyght-shade ، والتي بدورها مشتقة من الكلمة الإنجليزية القديمة nihtscada ( وتعني حرفيًا "ظل الليل")، وهي كلمة مشابهة لكلمات جرمانية مثل الألمانية nachtschatten والهولندية nachtschade . لا يُعرف سبب هذه التسميات، ولكن يُحتمل أن يكون إشارة إلى شكل الثمار . [ 7 ]

وصف

رسم توضيحي لنبات سولانوم دولكامارا . 1.  الزهرة؛ 2.  الزهرة في مقطع طولي، بدون البتلات؛ 3. الأسدية ؛ 4. المبيض، في مقطع عرضي؛ 5. البذرة من الأعلى؛ 6. البذرة في مقطع عرضي - لاحظ الجنين المنحني المحيط بالسويداء؛ أ. غصن بأوراق وأزهار؛ ب. ساق بثمار غير ناضجة وناضجة      

تتخذ الباذنجانيات أشكالاً متنوعة، منها الأعشاب والشجيرات والأشجار والمتسلقات والليانات ، وأحياناً النباتات الهوائية . وهي نباتات حولية أو ثنائية الحول أو معمرة ، قائمة أو زاحفة. بعضها له درنات تحت الأرض . وهي لا تحتوي على قنوات لبنية ، ولا عصارة لبنية ، ولا عصارة ملونة . قد يكون لها مجموعة أوراق قاعدية أو طرفية، أو لا تحتوي على أي منهما. الأوراق عادةً ما تكون متبادلة أو متبادلة إلى متقابلة (أي متبادلة عند قاعدة النبات ومتقابلة باتجاه النورة ). قد تكون الأوراق عشبية أو جلدية أو متحولة إلى أشواك . الأوراق عادةً ما تكون معنقة أو شبه جالسة، ونادراً ما تكون جالسة. غالباً ما تكون عديمة الرائحة، ولكن بعضها عطري أو كريه الرائحة. قد يكون نصل الورقة بسيطاً أو مركباً، وقد يكون المركب ريشياً أو ثلاثياً. تتميز الأوراق بتعرق شبكي وتفتقر إلى نسيج إنشائي قاعدي . تكون الصفائح عادةً ظهرية بطنية وتفتقر إلى التجاويف الإفرازية. وتقتصر الثغور عادةً على أحد جانبي الورقة، ونادراً ما توجد على كلا الجانبين.

رسم تخطيطي لزهرة البطاطا (Solanum tuberosum)، مفتاح الرموز: 1 = الكأس، 2 = البتلات ، 3 = الأسدية، 4 = المبيض العلوي

تكون الأزهار عمومًا خنثى ، مع أن بعضها أحادي المسكن ، أو أحادي المسكن الذكري ، أو ثنائي المسكن (مثل بعض أنواع الباذنجان أو السيمونانثوس ). ويتم تلقيحها غالبًا بواسطة الحشرات . [ 8 ] قد تكون الأزهار منفردة أو متجمعة في نورة طرفية، أو عنقودية، أو إبطية. وتكون الأزهار متوسطة الحجم، عطرة ( في التبغ )، أو كريهة الرائحة ( في الأنثوسيرسيس )، أو عديمة الرائحة. وعادةً ما تكون الأزهار متناظرة شعاعيًا ، أو متناظرة جانبيًا بشكل طفيف ، أو متناظرة جانبيًا بشكل واضح (على سبيل المثال، في الأزهار ذات التويج الشفوي في أنواع الشيزانثوس ). وقد يعود عدم انتظام التناظر إلى الأسدية ، أو الغلاف الزهري ، أو كليهما معًا. في الغالبية العظمى من الأنواع، تتميز الأزهار بغلاف زهري متمايز يتكون من كأس وتويج ( يحتوي كل منهما على خمس سبلات وخمس بتلات)، بالإضافة إلى أسدية بخمسة أسدية وكربلتين تشكلان متاعًا بمبيض علوي [ 9 ] (لذا تُسمى الأزهار الخماسية والرباعية الحلقات). تكون الأسدية ملاصقة للبتلات ، وتوجد عادةً بمضاعفات العدد أربعة أو خمسة، وغالبًا ما تكون أربعة أو ثمانية. عادةً ما يكون لها قرص مبيض علوي. الكأس ملتحم السبلات (حيث تتحد السبلات لتشكل أنبوبًا)، وتكون أجزاؤه (4) و(5) و(6) متساوية، وله خمسة فصوص، تكون الفصوص أقصر من الأنبوب، وهو دائم وغالبًا ما يزداد حجمه. عادةً ما يحتوي التويج على خمس بتلات تتحد أيضًا لتشكل أنبوبًا. تتخذ أشكال الزهور عادةً شكلاً دائرياً (على شكل عجلة، ينتشر في مستوى واحد، مع أنبوب قصير) أو أنبوبياً (أنبوب أسطواني ممدود)، أو جرسياً، أو على شكل قمع.

يحتوي السداة على 2 أو 4 أو 5 أو 6 أسدية حرة داخل سبلاتها المتقابلة (تتبادل مع البتلات). وهي عادةً ما تكون خصبة، أو في بعض الحالات (كما في فصيلة Salpiglossideae) تحتوي على أسدية عقيمة . في الحالة الأخيرة، عادةً ما يكون هناك إما سداة عقيمة واحدة ( في Salpiglossis ) أو ثلاث ( في Schizanthus ). تتلامس المتوك عند طرفها العلوي مكونةً حلقة، أو تكون حرة تمامًا، أو مثبتة من الأعلى، أو مثبتة من الأسفل مع انفتاح ثقوبي أو من خلال شقوق طولية صغيرة. يمكن أن يكون خيط السداة خيطيًا أو مسطحًا. يمكن أن تكون الأسدية مغروسة داخل الأنبوب المرجاني أو بارزة. تُظهر النباتات تكوينًا متزامنًا للأبواغ الدقيقة، وتكون الأبواغ الدقيقة رباعية أو رباعية الأوجه أو متساوية الجانبين. تكون حبوب اللقاح ثنائية الخلايا عند لحظة الانفتاح، وعادةً ما تكون مفتوحة وزاوية.

المبيض ثنائي الكرابل (ونادرًا ما يكون ثلاثيًا أو خماسي الحجرات) بمبيض علوي وحجرتين ، قد تنقسمان ثانويًا بواسطة حواجز كاذبة ، كما هو الحال في قبيلتي نيكاندريا وداتوريا. يقع المبيض بشكل مائل بالنسبة للمستوى المتوسط ​​للزهرة. يحتوي على قلم واحد وميسم واحد ؛ الميسم بسيط أو ثنائي الفصوص. تحتوي كل حجرة على بويضة واحدة إلى 50 بويضة مقلوبة أو نصف مقلوبة ذات مشيمة إبطية. قد يكون نمو الكيس الجنيني مماثلاً لأنواع البوليغونوم أو الأليوم . تندمج أقطاب الكيس الجنيني النووية قبل الإخصاب . عادةً ما تكون الأقطاب الثلاثة المقابلة عابرة أو دائمة كما في حالة الأتروبا . قد تكون الثمرة عنبة كما في الطماطم أو العوسج، أو كبسولة متفتحة كما في الداتورة ، أو حبة ذات نواة . تتميز الثمرة بتموضع مشيمي محوري . تكون الكبسولات عادةً مغلقة من الداخل، أو نادرًا ما تكون مفتوحة من الخارج أو ذات صمامات. تكون البذور عادةً ذات سويداء، زيتية (ونادرًا ما تكون نشوية)، وخالية من الشعيرات الظاهرة. بذور معظم أنواع الفصيلة الباذنجانية مستديرة ومسطحة، قطرها حوالي 2-4 مم (0.079-0.157 بوصة) . قد يكون الجنين مستقيمًا أو منحنيًا، وله فلقتان. تحتوي معظم أنواع الفصيلة الباذنجانية على 24 كروموسومًا (2n=24) ، [ 10 ] ولكن قد يكون العدد من مضاعفات 12 بسبب تعدد الصيغ الصبغية . تُعدّ البطاطا البرية ، التي يبلغ عددها حوالي 200 نوع، ثنائية الصيغة الصبغية في الغالب (2 × 12 = 24 كروموسومًا)، ولكن توجد أيضًا أنواع أو مجموعات ثلاثية الصيغة الصبغية (3 × 12 = 36 كروموسومًا)، ورباعية الصيغة الصبغية (4 × 12 = 48 كروموسومًا)، وخماسية الصيغة الصبغية (5 × 12 = 60 كروموسومًا)، وحتى سداسية الصيغة الصبغية (6 × 12 = 72 كروموسومًا). أما النوع المزروع Solanum tuberosum فيحتوي على 48 كروموسومًا (4 × 12 = 48 كروموسومًا). بعض أنواع الفلفل (Capsicum) تحتوي على 24 كروموسومًا (2 × 12 = 24 كروموسومًا)، بينما يحتوي البعض الآخر على 26 كروموسومًا.  

تنوع الخصائص

على الرغم من الوصف السابق، تُظهر الفصيلة الباذنجانية تنوعًا شكليًا كبيرًا، حتى في خصائصها التكاثرية. ومن أمثلة هذا التنوع: [ 11 ] [ 12 ]

  • عدد الكرابل التي تشكل المتاع

بشكل عام، تحتوي الفصيلة الباذنجانية على متاع (الجزء الأنثوي من الزهرة) يتكون من كربلتين. ومع ذلك، فإن نبات الميلانانثوس له متاع أحادي الكربلة، ويوجد ثلاث أو أربع كربلات في الفلفل ، وثلاث إلى خمس كربلات في النيكاندر ، وبعض أنواع الجابوروزا والتريانايا ، وأربع كربلات في الإيوكروما أومبيلاتوم .

  • عدد الحجرات في المبيض

عادةً ما يكون عدد الحجرات في المبيض مساوياً لعدد الكرابل. ومع ذلك، توجد بعض الأنواع التي لا يكون فيها العدد مساوياً لعدد الكرابل بسبب وجود حواجز كاذبة (جدران داخلية تقسم كل حجرة)، كما هو الحال في نبات الداتورة وبعض أفراد قبيلة الليسيا (جنسي غرابوفسكيا وفاسوبيا ) .

  • نوع البويضات وعددها

تكون البويضات عمومًا مقلوبة، مطوية بشدة للخلف (انقلابية)، ولكن بعض الأجناس لها بويضات ملتفة بزاوية قائمة على ساقها (مقلوبة) كما في أجناس Phrodus و Grabowskia و Vassobia ، أو مقلوبة جزئيًا (نصفية) كما في أجناس Cestrum و Capsicum و Schizanthus و Lycium . ويختلف عدد البويضات في كل حجرة، من عدد قليل (زوجان في كل حجرة في جنس Grabowskia ، وزوج واحد في كل حجرة في جنس Lycium )، ونادرًا ما توجد بويضة واحدة فقط في كل حجرة، كما في جنس Melananthus على سبيل المثال .

  • نوع الفاكهة

تُعدّ ثمار غالبية نباتات الفصيلة الباذنجانية (Solanaceae) عناقيد أو كبسولات (بما في ذلك البكسيديا)، ونادرًا ما تكون ثمارًا ذات نوى. تنتشر العناقيد في الفصائل الفرعية Cestroideae و Solanoideae (باستثناء أجناس Datura و Oryctus و Grabowskia وقبيلة Hyoscyameae) وقبيلة Juanulloideae (باستثناء جنس Markea ). أما الكبسولات، فهي سمة مميزة للفصائل الفرعية Cestroideae (باستثناء جنس Cestrum ) و Schizanthoideae، وقبيلتي Salpiglossoideae و Anthocercidoideae، وجنس Datura . وتتميز قبيلة Hyoscyameae بوجود البكسيديا. بينما تُعدّ الثمار ذات النوى سمة مميزة لقبيلة Lycieae و Iochrominae. [ 13 ]

التصنيف

أنطوان لوران دي جوسيو

One of the first scientific references to Solanaceae was in 1763 in French naturalist Michel Adanson's Familles des Plantes. He did not use a formal name for his taxon, and simply labeled the group as "Les Solanum".[14]:215 He included a total of 10 genera.[14]:218–219 Adanson is however not considered to be the authority of the family, that title instead being held by French botanist Antoine Laurent de Jussieu, who gave the group a formal scientific name in 1789 in his Genera Plantarum.[15] Jussieu classified the taxon as an order and used the name "Solaneæ". His order included 19 genera, some of which—such as Verbascum blattaria,[16]Bontia,[17] and Crescentia cujete[18]—are no longer considered members of the family.[19]:124–127 Some genera Jussieu included within Solanaceae he proposed could belong to Boraginaceae, which he also named in Genera Plantarum; he noted that there was a high degree of similarity between Solanaceae and Boraginaceae, and proposed that they could be considered one order.[19]:132

Following Jussieu's publication, taxonomists have heavily revised, re-examined, and added to the taxon. "Solaneæ" was reclassified as a family by the 1820s,[20]:325 and began to be called "Solanaceae" by some authors around the 1830s,[21] which became the standard name by 1905 per the ICBN nomenclature rules.[22]

في عام 1835، كان جيلبرت بورنيت أول من نشر تصنيفًا فرعيًا للفصيلة الباذنجانية، وشمل أربع مجموعات فرعية: سيستريداي ، ونولانيداي، وسولانيداي ، وفيرباسيديا. [ 21 ] : 1106 وبينما حظيت سيستريداي وسولانيداي بقبول واسع النطاق كفصيلتين فرعيتين (أُعيد تسميتهما لاحقًا إلى سيسترويديا وسولانويديا)، فإن نولانيداي وفيرباسيديا، نظرًا لامتلاكهما العديد من الخصائص غير الباذنجانية، لم تُنسب إلى الفصيلة إلا بشكل مبدئي من قِبل بورنيت [ 21 ] : 987 ، وانفصلتا عنها في نهاية المطاف. [ 23 ] وفي حين حظيت عدة أجناس أساسية بقبول واسع النطاق كجزء من الفصيلة الباذنجانية، إلا أن تصنيف أجناس أخرى ظل أقل استقرارًا. واستمرت مشكلة امتلاك بعض الأنواع مزيجًا من الصفات الباذنجانية وغير الباذنجانية في كونها مصدرًا مهمًا للخلاف في تصنيف الفصيلة الباذنجانية. [ 24 ] [ 25 ] كانت عائلات Duckeodendraceae وGoetzaceae و Nolanaceae مثيرة للاهتمام بشكل خاص؛ فقد كان معروفًا منذ فترة طويلة أنها وثيقة الصلة بعائلة Solanceae، ولكن لم يكن واضحًا مدى هذه الصلة. [ 26 ] [ 27 ] تتشابه جميع العائلات الثلاث بشكل كبير في تشريح الخشب مع عائلة Solanaceae، [ 27 ] وفي حالة عائلة Goetzeaceae على الأقل، يتشابه تشريح الأوراق أيضًا. [ 28 ]

أتاح ظهور علم الوراثة الجزيئية في أواخر القرن العشرين دمج البيانات الجينية والكيميائية في علم التصنيف التفرعي ، مما وفر طريقة جديدة وفعّالة للكشف عن العلاقات التطورية. [ 29 ] قدمت دراسة جزيئية مبكرة أجراها أولمستيد وآخرون عام 1999 تحديثًا هامًا لتصنيف الفصيلة الباذنجانية، حيث قسمت فصيلة سيسترويديا إلى 5 فصائل فرعية، وفصيلة سولانيا إلى عدة قبائل، ووجدت أن جنسي نولانا وجيوتزياسيا (التي خُفِّضت رتبتها إلى الفصيلة الفرعية جيوتزويديا) ينتميان بالفعل إلى هذه الفصيلة. [ 24 ] كما وجدت دراسات لاحقة أن فصيلة دوكيوديندراسيا تنتمي إلى هذه الفصيلة أيضًا. [ 30 ] يُتفق الآن على محتويات هذه الفصيلة إلى حد كبير، على الرغم من أن الموقع الدقيق للمجموعات الفرعية لا يزال محل نقاش. يُدرج تصنيف "نباتات العالم على الإنترنت " الصادر في ديسمبر 2024 ثماني فصائل فرعية، و18 قبيلة، و103 أجناس، و2729 نوعًا في هذه الفصيلة، كما هو موضح أدناه. [ أ ] [ 3 ]

تطور

أصل

ثمرة متحجرة من نبات فيساليس إنفينيموندي ، وهو أحد أقدم أنواع الباذنجانيات المعروفة.

لا يزال التطور المبكر للفصيلة الباذنجانية غير مفهوم بشكل كامل، ويعود ذلك جزئيًا إلى ندرة السجل الأحفوري. فقط بضع عشرات من الأنواع في السجل الأحفوري تم تحديدها بشكل قاطع على أنها من الفصيلة الباذنجانية. [ 35 ] تتباين التقديرات لأصل هذه الفصيلة بشكل كبير، حيث تتراوح الساعات الجزيئية بين 30.9 و83.3 مليون سنة مضت. [ 2 ] ومع ذلك، فإن أقدم أحافير الفصيلة الباذنجانية، وهما Physalis hunickenii و Physalis infinemundi ، [ 36 ] تؤكد أن الحد الأدنى لعمر الفصيلة هو 52 مليون سنة. [ 1 ] يشير وجود هذه الأحافير إلى أن الفصيلة أقدم بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. ويوحي موقعها بالقرب من قاعدة قبيلة Physalideae بأن الفصيلة الباذنجانية كانت قد بدأت بالفعل في التنوع إلى سلالاتها الحديثة بحلول ذلك الوقت. [ 36 ]

باستخدام هذه الأحافير الجديدة، قدّر فريق بحثي في ​​عام 2023 عمر الفصيلة الباذنجانية بحوالي 73.3 مليون سنة. واقترح بحثهم أنه بعد انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، بدأت هذه الفصيلة بالتنوع السريع، حيث تباعدت جميع الفصائل الفرعية عن بعضها البعض قبل 56 مليون سنة. وكانت الفصيلة الفرعية الباذنجانية آخر الفصائل التي انفصلت عن البقية، لكنها شهدت أكبر قدر من التنوع، وتشكل الآن 80% من جميع أنواع الباذنجان. وخلال ذروة الاحترار في العصر الباليوسيني-الإيوسيني ، تباعدت جميع السلالات القبلية الباذنجانية تقريبًا عن بعضها البعض في غضون أربعة ملايين سنة فقط. [ 2 ]

التشتت والتنويع

نشأت الفصيلة الباذنجانية في أمريكا الجنوبية . [ 37 ] [ 38 ] [ 36 ] وهي فريدة من نوعها في هذا الصدد مقارنةً بالفصائل الأخرى في رتبة الباذنجانيات ، التي نشأت في المقام الأول في أفريقيا . ومن المرجح أن عزلتها الجغرافية هي التي أدت إلى تنوعها الأولي إلى سلالة متميزة. [ 38 ]

انطلقت نباتات الباذنجان من أمريكا الجنوبية، وسرعان ما استوطنت بقية الأمريكتين مع استمرار تنوعها. [ 37 ] وقد انتشرت هذه النباتات في العالم القديم عدة مرات عبر تاريخه. فمن أمريكا الجنوبية، انتشرت غربًا عبر المحيط الهادئ إلى أوقيانوسيا ، وشرقًا عبر المحيط الأطلسي إلى أفريقيا . ووصلت الباذنجان إلى أوراسيا أولًا من أمريكا الشمالية ، ثم نُقلت إليها لاحقًا عن طريق البشر خلال التبادل الكولومبي . إجمالًا، حدث ما بين 15 و20 حدثًا طبيعيًا لانتشار نباتات الباذنجان عبر محيطات الأرض. وقد تكون هذه الأحداث قد حدثت عبر طرق مختلفة، مثل حمل البذور بواسطة تيارات الرياح أو طفوها على سطح المحيط، أو نقلها بواسطة الحيوانات المهاجرة كالطيور . [ 37 ] [ 38 ]

نسالة

علم تطور السلالات في الفصيلة الباذنجانية. لا يزال الموقع الدقيق لعدة مجموعات محل نقاش.
التطور السلالي الداخلي للمجموعة X=12، استنادًا إلى توافق 500 شجرة تم اختيارها عشوائيًا من نوافذ جينومية بحجم 1 ميجابايت بخطوة 200 كيلوبايت. يتضمن المصدر الأصلي أشجارًا بديلة. [ 39 ] : الشكل 1ب

لا تزال العلاقات الدقيقة داخل الفصيلة الباذنجانية غير مفهومة بشكل عام. وقد حدد أولمستيد وآخرون (1999) مكونات هذه الفصيلة ورسموا مخطط تطورها: تُعدّ فصائل شوينكيويديا، وجوتزويديا، وشيزانثويديا الأكثر قاعدية، بينما تُشكّل فصائل نيكوتيانويديا وسولانويديا فرعًا حيويًا مدعومًا جيدًا (X=12)، أما فصائل بيتونيويديا وسيسترويديا فهي أقرب إلى الفرع الأخير منها إلى الفصائل الأولى. وقد وُجد أن العلاقات بين الفصائل الفرعية خارج الفرع الحيوي X=12 ضعيفة الدعم، وهي مشكلة واجهت العديد من الدراسات اللاحقة أيضًا. [ 30 ] وفي دراسة أجراها ساركينين وآخرون (2013) على أكثر من 1000 نوع، لم يجدوا سوى دعم ضعيف للعديد من الفروع الحيوية القريبة من قاعدة الشجرة. وجدت الدراسة أن أجناس Duckeodendron و Schizanthus (الفصيلة الفرعية Schizanthoideae) وGoetzeoideae من بين الأجناس القاعدية، لكنها لم تُحدد العلاقات بينها، وأن فصائل Cestroideae وSchwenckioideae وPetunioideae أقرب إلى المجموعة "X=12" المدعومة جيدًا (Nicotianoideae + Solanoideae)، وإن كان ذلك بدعم ضعيف. [ 35 ] وفي دراسة أخرى واسعة النطاق أجراها هوانغ وآخرون (2023)، وُضع جنس Schizanthus كأكثر أجناس الباذنجانيات قاعدية، وفصيلتا Cestroideae وSchwenckioideae كفصيلتين شقيقتين، وفصيلة Petunioideae كفصيلة شقيقة للمجموعة X=12. وقد حظيت العديد من المجموعات القاعدية في هذه الدراسة بدعم عالٍ نسبيًا مقارنةً بالدراسات السابقة، على الرغم من أنها لا تزال منخفضة بشكل عام. [ 2 ]

التوزيع والموئل

خريطة توضح توزيع الفصيلة الباذنجانية في جميع أنحاء العالم (المناطق الخضراء الفاتحة)

على الرغم من وجود أفراد من الفصيلة الباذنجانية في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية، إلا أن أكبر تنوع في أنواعها يتركز في أمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية . كما توجد مراكز تنوع بيولوجي في أستراليا وأفريقيا . وتنتشر نباتات الفصيلة الباذنجانية في العديد من النظم البيئية المختلفة ، من الصحاري إلى الغابات المطيرة ، وغالبًا ما توجد ضمن الغطاء النباتي الثانوي الذي يستوطن المناطق المتضررة. وبشكل عام، تنتشر نباتات هذه الفصيلة في المناطق الاستوائية والمعتدلة. [ 40 ]

علم البيئة

عثة درنات البطاطا ( Phthorimaea operculella ) حشرة قليلة التغذية، تفضل التغذي على نباتات الفصيلة الباذنجانية، وخاصة نبات البطاطا ( Solanum tuberosum ). تستخدم إناث عثة درنات البطاطا الأوراق لوضع بيضها، وتتغذى اليرقات التي تفقس على النسيج المتوسط ​​للورقة. بعد التغذي على الأوراق، تحفر اليرقات إلى أسفل لتتغذى على درنات وجذور النبات. [ 41 ]

القلويدات

تُنتج أنواع مختلفة من نباتات الباذنجانيات مئات القلويدات، بما في ذلك السولانين ، والشاكونين ، والأتروبين ، والتوماتين ، وغيرها. تستخدم هذه القلويدات كمبيد حشري طبيعي، حيث تُعطّل العمليات الخلوية والفسيولوجية للكائنات الغازية. تستهدف هذه القلويدات الحشرات بشكل أساسي ، ولكنها قد تعمل أيضًا كمبيدات للفطريات ، والديدان الخيطية ، والبكتيريا . [ 42 ] قد تكون بعض القلويدات سامة للإنسان عند تناولها بكميات كبيرة، بينما يُستَخدم البعض الآخر لأغراض طبية، أو ترفيهية، أو في الطهي.

سولانين

التركيب الكيميائي للسولانين

السولانين هو جليكوألكالويد سام ذو مذاق مر ، صيغته الكيميائية C45H73NO15 . يتكون من قلويد السولانيدين مع سلسلة جانبية من الكربوهيدرات . يوجد في أوراق وثمار ودرنات العديد من نباتات الفصيلة الباذنجانية، مثل البطاطا والطماطم. يُعتقد أن إنتاجه استراتيجية دفاعية تكيفية ضد الحيوانات العاشبة. يتميز التسمم بالسولانين باضطرابات هضمية ( إسهال ، قيء ، ألم في البطن) واضطرابات عصبية ( هلوسة وصداع ). تتراوح الجرعة المميتة المتوسطة بين 2 و5 ملغم/ كغم من وزن الجسم. تظهر الأعراض بعد 8 إلى 12 ساعة من تناوله. تختلف كمية هذه الجليكوألكالويدات في البطاطا، على سبيل المثال، اختلافًا كبيرًا تبعًا للظروف البيئية أثناء زراعتها، ومدة تخزينها، ونوعها. يبلغ متوسط ​​تركيز الجليكوألكالويدات 0.075 ملغم/غم من البطاطا. [ 43 ] وقد تسبب السولانين في بعض الأحيان في حالات تسمم لدى الأشخاص الذين تناولوا ثمار أنواع مثل Solanum nigrum أو Solanum dulcamara ، أو البطاطا الخضراء. [ 44 ] [ 45 ]  

تروبانس

التركيب الكيميائي للتروبانات.

يُشتق مصطلح " التروبان " من جنس الأتروبا ، المُسمى نسبةً إلى إلهة القدر اليونانية ، أتروبوس ، التي كانت تقطع خيط الحياة. وتعكس هذه التسمية سميته وفتكه. وهي مركبات نيتروجينية عضوية ثنائية الحلقة ( تسمية الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية : 8-ميثيل- 8 -أزابيسيكلو[3.2.1]أوكتان)، صيغتها الكيميائية C8H15N. تشمل هذه القلويدات، من بين أمور أخرى، الأتروبين، والكوكايين ، والسكوبولامين ، والهيوسيامين . وتوجد في أنواع نباتية مختلفة، مثل المندراغورا ( Mandragora officinarum و M. autumnalis )، والبنج الأسود أو الباذنجان النتِن ( Hyoscyamus niger )، والبلادونا ( Atropa belladonna )، والداتورة أو فخ الشيطان ( Datura stramoniumوالبروغمانسيا ، بالإضافة إلى العديد من النباتات الأخرى في الفصيلة الباذنجانية. [ 46 ] من الناحية الدوائية ، تُعدّ هذه المواد أقوى مضادات الكولين المعروفة ، أي أنها تُثبّط الإشارات العصبية التي ينقلها الناقل العصبي الداخلي ، الأستيل كولين . كما أنها قادرة على إيقاف العديد من أنواع ردود الفعل التحسسية . تشمل أعراض الجرعة الزائدة جفاف الفم ، واتساع حدقة العين ، والترنح ، واحتباس البول ، والهلوسة ، والتشنجات ، والغيبوبة ، والموت. الأتروبين ، وهو دواء شائع الاستخدام في طب العيون ، يُوسّع حدقة العين، مما يُسهّل فحص باطنها. في الواقع، استخدمت المومسات الإيطاليات عصير ثمار نبات البيلادونا خلال عصر النهضة لتكبير عيونهن عن طريق توسيع حدقة العين ("بيلادونا" تعني "المرأة الجميلة" بالإيطالية). على الرغم من السمية الشديدة للتروبانات، إلا أنها أدوية مفيدة عند تناولها بجرعات صغيرة للغاية. يمكنها عكس التسمم الكوليني ، الذي قد ينتج عن التعرض المفرط لمبيدات الحشرات الفوسفورية العضوية وعوامل الحرب الكيميائية مثل السارين و VX . يُستخدم السكوبولامين (الموجود في نبات البهشية الميتية ونبات السكوبوليا كارنيوليكا ) كمضاد للقيء .يُستخدم الأتروبين لعلاج دوار الحركة أو الغثيان الناتج عن العلاج الكيميائي . [ 47 ] [ 48 ] يُعدّ السكوبولامين والهيوسيامين من أكثر قلويدات التروبان استخدامًا في علم الأدوية والطب نظرًا لتأثيرهما على الجهاز العصبي اللاودي . يُحفّز الأتروبين الجهاز العصبي المركزي والقلب، بينما يُهدئ السكوبولامين . لا يُمكن استبدال هذه القلويدات بأي فئة أخرى من المركبات، لذا لا يزال الطلب عليها قائمًا. وهذا أحد أسباب تطور مجال بحثي نشط في دراسة استقلاب هذه القلويدات، والإنزيمات المشاركة، والجينات المسؤولة عن إنتاجها. فعلى سبيل المثال، يُحفّز إنزيم هيوسيامين 6-β-هيدروكسيلاز عملية هيدروكسلة الهيوسيامين، مما يؤدي إلى إنتاج السكوبولامين في نهاية مسار التخليق الحيوي للتروبان. تم عزل هذا الإنزيم واستنساخ الجين المقابل له من ثلاثة أنواع: H. niger و A. belladonna و B. candida . [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

النيكوتين

التركيب الكيميائي للنيكوتين.

النيكوتين ( حسب تسمية الاتحاد الدولي للكيمياء البحتة والتطبيقية : ( S )-3-(1-ميثيل بيروليدين-2-يل) بيريدين) هو قلويد بيروليدين يُنتج بكميات كبيرة في نبات التبغ ( Nicotiana tabacum ). تحتوي بعض الخضراوات الصالحة للأكل من الفصيلة الباذنجانية، مثل الباذنجان والطماطم والبطاطس والفلفل، على النيكوتين أيضًا، ولكن بتراكيز أقل بمقدار 100,000 إلى 1,000,000 مرة من التبغ. [ 52 ] [ 53 ] تتمثل وظيفة النيكوتين في النبات في الدفاع ضد الحيوانات العاشبة ، كونه سمًا عصبيًا فعالًا للغاية ، وخاصة ضد الحشرات . في الواقع، استُخدم النيكوتين لسنوات عديدة كمبيد حشري ، على الرغم من أن استخدامه يُستبدل حاليًا بجزيئات اصطناعية مشتقة من بنيته. عند التراكيز المنخفضة، يعمل النيكوتين كمنبه في الثدييات، مما يُسبب الإدمان لدى المدخنين. على غرار التروبانات، يؤثر هذا المركب على الخلايا العصبية الكولينية، ولكن بتأثير معاكس (فهو منبه وليس مضادًا ). ​​ويتميز بانتقائية أعلى لمستقبلات الأستيل كولين النيكوتينية مقارنةً ببروتينات الأستيل كولين الأخرى.

الكابسيسين

التركيب الكيميائي للكابسيسين

الكابسيسين ( الاسم العلمي : 8-ميثيل- N- فانيليل- ترانس -6-نونيناميد) يختلف بنيويًا عن النيكوتين والتروبانات. يوجد في أنواع من جنس الفليفلة ، بما في ذلك الفلفل الحار والهابانيرو ، وهو المكون النشط الذي يحدد تصنيف سكوفيل لهذه التوابل. لا يُعد هذا المركب سامًا بشكل ملحوظ للإنسان. مع ذلك، فإنه يحفز مستقبلات ألم محددة لدى غالبية الثدييات، وتحديدًا تلك المتعلقة بالإحساس بالحرارة في الغشاء المخاطي للفم والأنسجة الظهارية الأخرى . عندما يلامس الكابسيسين هذه الأغشية المخاطية، فإنه يُسبب إحساسًا حارقًا لا يختلف كثيرًا عن الحروق الناتجة عن النار. يؤثر الكابسيسين على الثدييات فقط، وليس على الطيور. يمكن لبذور الفلفل أن تنجو من الجهاز الهضمي للطيور؛ إذ يصبح لون ثمارها زاهيًا بمجرد أن تنضج بذورها بما يكفي للإنبات، مما يجذب انتباه الطيور التي تقوم بدورها بنشر البذور. يُستخدم مستخلص الكابسيسين في صناعة رذاذ الفلفل ، وهو رادع فعال ضد الثدييات العدوانية. [ 54 ]

الأهمية الاقتصادية

صنف من نبات بروغمانسيا ذو أزهار مزدوجة وردية اللون
البتونيا × أتكينسيانا ، نبات عشبي حولي يُزرع عادةًكنبات زينة صيفي

تضمّ الفصيلة الباذنجانية أنواعًا غذائية مهمة مثل البطاطا ( Solanum tuberosum )، والطماطم ( Solanum lycopersicum )، والفلفل ( Capsicum sp )، والباذنجان ( Solanum melongena ). أما نبات التبغ ( Nicotiana tabacum ) ، الذي يعود أصله إلى أمريكا الجنوبية، فيُزرع الآن في جميع أنحاء العالم لإنتاج التبغ. وتُعدّ العديد من نباتات الفصيلة الباذنجانية من الأعشاب الضارة في مناطق مختلفة من العالم. وتكمن أهميتها في قدرتها على استضافة مسببات الأمراض أو الأمراض التي تصيب النباتات المزروعة، وبالتالي فإن وجودها يزيد من خسائر المحصول أو يؤثر سلبًا على جودته. ومن الأمثلة على ذلك نباتات Acnistus arborescens و Browalia americana التي تُؤوي حشرات التربس ، والتي تُلحق الضرر بالنباتات المزروعة المجاورة، [ 55 ] وبعض أنواع نبات الداتورة التي تُؤوي أنواعًا مختلفة من الفيروسات التي تنتقل لاحقًا إلى نباتات الفصيلة الباذنجانية المزروعة. [ 56 ] تمثل بعض أنواع الأعشاب الضارة، مثل نبات الباذنجان الموريتاني في جنوب إفريقيا، مشاكل بيئية واقتصادية خطيرة، ما دفع إلى إجراء دراسات بهدف تطوير مكافحة بيولوجية باستخدام الحشرات. [ 57 ]

تُزرع أنواع نباتية متنوعة، بما فيها أصنافها، تنتمي إلى الفصيلة الباذنجانية، كأشجار وشجيرات ونباتات حولية ومعمرة للزينة [ 58 ]. ومن الأمثلة على ذلك نبات بروغمانسيا × كانديدا (بوق الملاك) الذي يُزرع لأزهاره الكبيرة المتدلية على شكل بوق، أو نبات برونفيلسيا لاتيفوليا ، الذي تتميز أزهاره برائحتها العطرة وتتغير ألوانها من البنفسجي إلى الأبيض خلال ثلاثة أيام. ومن أنواع الشجيرات الأخرى التي تُزرع لأزهارها الجذابة نبات ليسيانثيس رانتونيتي (شجيرة البطاطا الزرقاء أو الباذنجان الباراغواياني) ذو الأزهار البنفسجية الزرقاء، ونبات نيكوتيانا غلوكا (تبغ الشجرة). ومن أنواع وأجناس الفصيلة الباذنجانية الأخرى التي تُزرع كنباتات زينة: البتونيا (بيتونيا × هجينة) ، والليسيوم ، والسولانوم ، والسيستروم ، والكاليبراشوا × هجينة ، والسولاندرا . يوجد نوع هجين بين البتونيا والكاليبراشوا (يشكل جنسًا جديدًا يُسمى × Petchoa G. Boker & J. Shaw) يُباع كنبات زينة. [ 59 ] وتُستخدم أنواع أخرى كثيرة، ولا سيما تلك التي تُنتج قلويدات، في علم الأدوية والطب ( مثل التبغ ، والهيوسكياموس ، والداتورة ) . [ 60 ]

علم الجينوم

تُعدّ العديد من الأنواع المنتمية إلى هذه الفصيلة، ومنها التبغ والطماطم، كائنات نموذجية تُستخدم في أبحاث المسائل البيولوجية الأساسية. ومن بين جوانب علم جينوم الباذنجانيات مشروع دولي يسعى إلى فهم كيف يمكن لمجموعة واحدة من الجينات والبروتينات أن تُنتج مجموعة من الكائنات الحية ذات اختلافات مورفولوجية وبيئية كبيرة. وكان الهدف الأول لهذا المشروع هو تحديد تسلسل جينوم الطماطم . ولتحقيق ذلك، تم تخصيص كل كروموسوم من كروموسومات الطماطم الاثني عشر (الجينوم الأحادي) لمراكز تسلسل مختلفة في بلدان متعددة. وهكذا، تم تحديد تسلسل الكروموسومين 1 و10 في الولايات المتحدة، والكروموسومين 3 و11 في الصين، والكروموسوم 2 في كوريا ، والكروموسوم 4 في بريطانيا، والكروموسوم 5 في الهند، والكروموسوم 7 في فرنسا، والكروموسوم 8 في اليابان، والكروموسوم 9 في إسبانيا، والكروموسوم 12 في إيطاليا. تم إجراء تسلسل جينوم الميتوكوندريا في الأرجنتين، وتم تسلسل جينوم البلاستيدات الخضراء في الاتحاد الأوروبي . [ 61 ] [ 62 ]

ملحوظات

  1. لا يُدرج كلٌّ من نبات الأتريكودندرون ونبات التيوبرويثانيا ضمن الفصيلة الباذنجانية في قائمة نباتات المكتب العالمي للنباتات، ولكنهما موجودان في قاعدة بياناته. [ 31 ] [ 32 ] بينماينتمي نبات التيوبرويثانيا إلى فصيلة الباذنجانيات، أي قبيلة الفيساليديا، [ 33 ] قد يكون نبات الأتريكودندرون من الفصيلة البوراجينية، ولذلك لم يُدرج أدناه. [ 34 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ساركينين، تينا؛ كوتنر، سورين؛ ستوبي، وولفغانغ؛ أحمد، فرح؛ كناب، ساندرا (12 فبراير 2018). "حفرية بذرة جديدة من أحاديات الفلقة من فصيلة الكوميلينيد من العصر الإيوسيني المبكر، سبق تصنيفها ضمن الفصيلة الباذنجانية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (1): 95-107 . doi : 10.1002/ajb2.1009 . PMID 29532926 . 
  2. 1 2 3 4 هوانغ، جي؛ وآخرون . (10 يوليو 2023). "التطور النووي ورؤى حول تضاعف الجينوم الكامل والتطور التكاثري لنباتات الفصيلة الباذنجانية" . اتصالات النبات . 4 (4) 100595. Bibcode : 2023PlCom...400595H . doi : 10.1016/j.xplc.2023.100595 . PMC 10363554. PMID 36966360 .   
  3. 1 2 "الفصيلة الباذنجانية" . قائمة نباتات مكتب الغابات العالمي .
  4. "Duckeodendraceae" . مرفق معلومات التنوع البيولوجي العالمي . تم الاسترجاع في 25 يناير 2025 .
  5. لي، إم آر (يونيو 2006). "الفصيلة الباذنجانية: الأطعمة والسموم". مجلة الكلية الملكية للأطباء في إدنبرة . 36 (2): 162-169 . doi : 10.1177/1478271520063602021 . ISSN 1478-2715 . PMID 17153152 .  
  6. 1 2 Merriam-Webster ، قاموس Merriam-Webster غير المختصر ، Merriam-Webster، مؤرشف من الأصل في 2020-05-25 ، تم استرجاعه في 2016-07-25 .
  7. هاربر، دوغلاس. "الباذنجان الأسود" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  8. ^ دا سيلفيرا دي سوزا، ليوناردو. أوت أندرادي، بيانكا؛ ريناتو ستيمان ، جواو (7 فبراير 2023). "نظرة عامة على دراسات مجمعات الأنواع في الباذنجانيات" . اكتا بوتانيكا برازيليكا . 37 . بيب كود : 2023AcBBr..37E0032S . دوى : 10.1590/1677-941X-ABB-2023-0032 .
  9. ياسين ج. ناصر. "الفصيلة الباذنجانية" . نباتات باكستان . مؤرشف من الأصل بتاريخ 14-05-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15-08-2008 .
  10. فوجي، كينجيرو (1934). علم الخلايا . المعهد النباتي. ص 281. 
  11. هانزيكر، أ. ت. 1979: الفصيلة الباذنجانية في أمريكا الجنوبية: مراجعة موجزة. في: دارسي، و. ج .، 1979: بيولوجيا وتصنيف الفصيلة الباذنجانية. سلسلة ندوات الجمعية اللينية 7: ص 48-85. الجمعية اللينية والدار الأكاديمية للنشر؛ لندن.
  12. بالكن، جيه إيه. عائلة النباتات الباذنجانية: ثمار الباذنجانية . "نسخة مؤرشفة" . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 9 مارس 2016. تم الاطلاع عليها بتاريخ 9 أغسطس 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  13. ^ أرماندو ت. هونزيكر: أجناس الباذنجانيات . ARG Gantner Verlag KG، Ruggell، Liechtenstein 2001. ISBN 3-904144-77-4
  14. 1 2 أدانسون، ميشيل (1763). Familles des plantes [ عائلات النباتات ] (بالفرنسية). حدائق ميسوري النباتية (نشرت عام 1894). دوى : 10.5962/bhl.title.271 . او سي ال سي 6445968 . 
  15. "الفصيلة الباذنجانية" . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو .
  16. "Verbascum blattaria" . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو .
  17. "أفيسينيا" . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو .
  18. "Crescentia cujete" . نباتات العالم على الإنترنت . الحدائق النباتية الملكية، كيو .
  19. 1 2 دي جوسيو، أنطوان لوران (1789). الأجناس النباتية [ أجناس النبات ] (PDF) (باللاتينية). حديقة ميسوري النباتية عبر مكتبة تراث التنوع البيولوجي.
  20. غراي، صموئيل فريدريك (1821). ترتيب طبيعي للنباتات البريطانية، إلخ . المجلد الثاني. لندن. 
  21. 1 2 3 بورنيت، جيلبرت توماس (1835). موجزات علم النبات، إلخ . المجلد 2. لندن. 
  22. مايدن، جيه إتش (1905). "القواعد الدولية للتسمية النباتية" . مجلة ووقائع الجمعية الملكية لنيو ساوث ويلز . 40 : 74-94 . doi : 10.5962/p.214606 عبر مكتبة التراث البيولوجي.
  23. كرونك، كوينتين سي بي؛ باتمان، ريتشارد إم؛ هوكينز، جولي إيه (29 يناير 2004). "14". علم الوراثة التنموي وتطور النبات . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-040-19968-8.
  24. 1 2 أولمستيد، ريتشارد ج.؛ سوير، جينيفر أ.؛ سبانجلر، راسل إي.؛ بوهس، لين؛ بالمر، جيفري د. (1999). "التطور الوراثي والتصنيف المؤقت للفصيلة الباذنجانية بناءً على الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء" (ملف PDF) . الفصيلة الباذنجانية 4 : 111-137 .
  25. غاني، مسعود مجاز؛ راجا، وسيم؛ ريشي، ظفر أحمد؛ فيرما، فيجشوار (12 يوليو 2018). "الفصيلة الباذنجانية: التصنيف والاتجاهات الحديثة" (ملف PDF) . حوليات علوم النبات . 7 (9): 2403-2414 . doi : 10.21746/aps.2018.7.9.1 . ISSN 2287-688X . 
  26. جونستون، إيفان م. (1936). "دراسة عن الفصيلة النولاناسية". وقائع الأكاديمية الأمريكية للفنون والعلوم . 71 (1): 1-87 . doi : 10.2307/20023213 . ISSN 0199-9818 . JSTOR 20023213 .  
  27. 1 2 كارلكويست، شيروين (1988-01-01). "تشريح الخشب وعلاقات عائلتي دكيودندراسيا وجوتزياسيا" . مجلة IAWA . 9 (1): 3-12 . doi : 10.1163/22941932-90000460 . ISSN 0928-1541 . 
  28. زونا، سكوت (1989-01-01). "تشريح أوراق الفصيلة الجوتزية" . أليسو: مجلة علم النبات المنهجي والنباتي . 12 (2): 303-312 . doi : 10.5642/aliso.19891202.07 . ISSN 0065-6275 . 
  29. يونغ، أندرو د.؛ جيلونغ، جيسيكا ب. (2020). "علم الوراثة التطورية - مبادئ وفرص ومخاطر علم الوراثة التطورية للبيانات الضخمة" . علم الحشرات المنهجي . 45 (2): 225-247 . Bibcode : 2020SysEn..45..225Y . doi : 10.1111/syen.12406 . ISSN 1365-3113 . 
  30. 1 2 سانتياغو-فالنتين، يوجينيو؛ أولمستيد، ريتشارد ج. (2003). "علم الوراثة العرقي لفصيلة غوتزويديا الأنتيلية (الفصيلة الباذنجانية) وعلاقاتها داخل الفصيلة الباذنجانية بناءً على بيانات تسلسل الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء وITS". علم النبات المنهجي . 28 (2): 452-460 . ISSN 0363-6445 . JSTOR 3094013 .  
  31. "Atrichodendron" . World Flora Online .
  32. "Tuberowithania" . قائمة نباتات WFO .
  33. وانغ، زي-هوان؛ يانغ، يي؛ وانغ، يي؛ تشين، لي؛ تشاو، فاي؛ لي، يوان-يوان (2024). "Tuberowithania pengiana (Withaninae, Physalideae, Solanaceae)، نوع وجنس جديدان من جنوب غرب يونان، الصين" . Taxon . 73 (2): 519–529 . Bibcode : 2024Taxon..73..519W . doi : 10.1002/tax.13143 . ISSN 1996-8175 . 
  34. فام، لي هوانغ؛ بهيمي، مايكل؛ بينكر، إينا (2016). "تنوع الفصيلة الباذنجانية في فيتنام: جرد تصنيفي أولي للحفظ والاستخدام" (ملف PDF) . الزراعة والغابات . 62 (4): 45-55 . doi : 10.17707/AgricultForest.62.4.06 .
  35. 1 2 ساركينين، تينا؛ بوهس، لين؛ أولمستيد، ريتشارد ج.؛ كناب، ساندرا (30 سبتمبر 2013). " إطار تصنيفي لدراسة تطور الباذنجانيات (Solanaceae): شجرة مؤرخة ذات 1000 طرف" . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 214. Bibcode : 2013BMCEE..13..214S . doi : 10.1186/1471-2148-13-214 . ISSN 1471-2148 . PMC 3850475. PMID 24283922 .   
  36. 1 2 3 ديانا، روسيو؛ ويلف، بيتر؛ غاندولفو، ماريا (28 نوفمبر 2020). "أنواع جديدة من أحافير ثمار الفيزالويد من العصر الإيوسيني المبكر في أمريكا الجنوبية". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 107 (12): 1749-1762 . doi : 10.1002/ajb2.1565 . PMID 33247843 . 
  37. 1 2 3 دوبين، جوليا؛ وآخرون . (26 نوفمبر 2016). "التقدير البايزي للتاريخ الجغرافي الحيوي العالمي للفصيلة الباذنجانية". مجلة الجغرافيا الحيوية . 44 (4): 887-899 . doi : 10.1111/jbi.12898 . 
  38. 1 2 3 أولمستيد، ريتشارد (24 أكتوبر 2012). "علم الوراثة والتوزيع الجغرافي في الفصائل النباتية الباذنجانية واللويزية والبنيونية: مقارنة بين أنماط التنوع القاري وما بين القارات". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 171 : 80-102 . doi : 10.1111/j.1095-8339.2012.01306.x .
  39. ^ تشانغ، تشيانغ؛ تشانغ، بينغشيان. دينغ، يييوان؛ وانغ زيفو. ما، تشاو شيو؛ غانيون، إيدلين؛ جيا، يوكسين؛ تشنغ، لين؛ باو، تشيغوي؛ ليو، زينان؛ وو، ياوياو؛ هو، يونغ؛ ليان، كون؛ لين، ويتشاو؛ وانغ، نان. نعم، كيي. وانغ، هونغرو؛ تشانغ، جينزي. تشو، يونغفنغ؛ ليو، ليانغ؛ لي، سوهوا؛ لوكاس، وليام J.؛ ساركينن، تينا؛ كناب، ساندرا؛ ريسبيرج، لورين هـ؛ ليو، جيان تشيوان؛ هوانغ ، سانوين (يوليو 2025). "التهجين القديم يكمن وراء تدرن وإشعاع سلالة البطاطس" . خلية . دوى : 10.1016/j.cell.2025.06.034 .
  40. ^ يانغ ، فان. هان، سونج شيو؛ تشانغ، يانغشين؛ تشن، شيانغشيانغ. جاي، ونكسيان؛ تشاو ، تاو (19 أكتوبر 2024). "تحليل النشوء والتطور والتوصيف الوظيفي لعامل نسخ عامل الاستجابة للإيثيلين APETALA2 عبر الباذنجانيات" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 25 (20) 11247. دوى : 10.3390/ijms252011247 . بمك 11508751 . بميد 39457030 . بروكويست 3120646080 .   
  41. فاريلا، إل جي؛ بيرنايز، إي إيه (1988-07-01). "سلوك يرقات عثة درنات البطاطس حديثة الفقس، فثوريمايا أوبيركوليلا زيل. (حرشفيات الأجنحة: جيلشيداي)، وعلاقتها بنباتاتها المضيفة". مجلة سلوك الحشرات . 1 (3): 261-275 . Bibcode : 1988JIBeh...1..261V . doi : 10.1007/BF01054525 .
  42. تشوانسكي، سيمون (22 فبراير 2016). " مراجعة للنشاط المبيد للحشرات الحيوية لقلويدات الفصيلة الباذنجانية" . السموم . 8 (3): 60. doi : 10.3390/toxins8030060 . PMC 4810205. PMID 26938561 .  
  43. زيغر، إي. 1998. سولانين وشاكونين. مراجعة الأدبيات السمية. أنظمة المختبرات المتكاملة، الولايات المتحدة الأمريكية. "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة (PDF) من الأصل بتاريخ 15-11-2011 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 15-11-2011 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  44. "التسمم بالسولانين" . المجلة الطبية البريطانية . 2 (6203): 1458-1459 . 1979-12-08. doi : 10.1136/bmj.2.6203.1458-a . PMC 1597169. PMID 526812 .  
  45. ألكسندر آر إف، فوربس جي بي، هوكينز إي إس (11 سبتمبر 1948). "حالة تسمم مميتة بالسولانين" . المجلة الطبية البريطانية . 2 (4575): 518. doi : 10.1136/bmj.2.4575.518 . PMC 2091497. PMID 18881287 .  
  46. غريفين دبليو جيه، لين جي دي (مارس 2000). "التصنيف الكيميائي والتوزيع الجغرافي لقلويدات التروبان". الكيمياء النباتية . 53 (6): 623-637 . Bibcode : 2000PChem..53..623G . doi : 10.1016/S0031-9422(99)00475-6 . PMID 10746874 . 
  47. سنيدن، أ. قلويدات التروبان. الكيمياء الطبية وتصميم الأدوية. جامعة فرجينيا كومنولث. "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من الأصل (PDF) بتاريخ 27-09-2007 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 27-09-2007 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  48. إيفانز، دبليو سي 1979. قلويدات التروبان في الفصيلة الباذنجانية. في: هوكس، ليستر، وشيلدينغ (محررون). بيولوجيا وتصنيف الفصيلة الباذنجانية. سلسلة ندوات جمعية لينيان 7: 241-254. جمعية لينيان ودار النشر الأكاديمية، لندن.
  49. ماتسودا، جون؛ أوكابي، سويتشي؛ هاشيموتو، تاكاشي؛ يامادا، ياسويوكي (1991). "الاستنساخ الجزيئي لإنزيم هيوسيامين 6β-هيدروكسيلاز، وهو ديوكسيجيناز يعتمد على 2-أوكسوغلوتارات، من جذور نبات هيوسياموس نيجر المزروعة " . مجلة الكيمياء البيولوجية . 266 (15): 9460-9464 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)92843-7 . PMID 2033047 . 
  50. روشا، بيدرو؛ ستينزل، أولاف؛ بار، أدريان؛ والتون، نيكولاس؛ كريستو، بول؛ دراغر، بيرجيت؛ ليتش، مارك جيه (يونيو 2002). "التعبير الوظيفي عن مختزلة التروبينون I ( trI ) وهيدروكسيلاز هيوسيامين-6β ( h6h ) من نبات هيوسياموس نيجر في نبات نيكوتيانا تاباكوم ". علوم النبات . 162 (6): 905-913 . Bibcode : 2002PlnSc.162..905R . doi : 10.1016/S0168-9452(02)00033-X .
  51. كارديلو، أليخاندرا ب.؛ جيوليتي، آنا م.؛ ماركوني، باتريشيا ل. (يونيو 2006). "تحليل وتسلسل h6hmRNA، وهو الإنزيم الأخير في مسار قلويدات التروبان من متوك وجذور نبات بروغمانسيا كانديدا ( الفصيلة الباذنجانية )" . المجلة الإلكترونية للتكنولوجيا الحيوية . 9 (3). doi : 10.2225/vol9-issue3-fulltext-15 (غير نشط في 1 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  52. سيغموند، باربرا؛ لايتنر، إريك؛ بفانهاوزر، فيرنر (23 يوليو 1999). "تحديد محتوى النيكوتين في أنواع مختلفة من الباذنجانيات الصالحة للأكل (Solanaceae) ومنتجاتها، وتقدير كمية النيكوتين المتناولة في النظام الغذائي". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 47 (8): 3113-3120 . Bibcode : 1999JAFC...47.3113S . doi : 10.1021/jf990089w . PMID 10552617 . 
  53. مولدوفينو، سيربان سي؛ سكوت، واين أ؛ لوسون، دارلين م. (أبريل 2016). "تحليل النيكوتين في العديد من المواد النباتية غير التبغية" . Beiträge zur Tabakforschung International/Contributions to Tobacco Research . 27 (2): 54–59 . doi : 10.1515/cttr-2016-0008 .
  54. "البقاء آمناً بالقرب من الدببة - الدببة (خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية)" . www.nps.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-05-2026 .
  55. ^ ماسيس، كارلوس إي. مادريجال ، ريبيكا (1994). "Lista preliminar de Malezas hospedantes de trips (thysanoptera) que dañan al ( Chrysanthemum morifolium ) en el valle Central de Costa Rica" [ قائمة أولية لمضيفي أعشاب التربس (Thysanoptera) ( Chrysanthemum morifolium ) في الوادي الأوسط لكوستاريكا ] (PDF) . Agronomía costarricense (بالإسبانية). 18 (1): 99 – 101.
  56. ^ أورمينيو، خوان؛ سيبولفيدا، بولينا؛ روخاس، ريكاردو؛ أرايا ، خايمي إي (ديسمبر 2006). "أعشاب جنس الداتورا كعامل وبائي لفيروس فسيفساء البرسيم الحجازي (AMV)، وفيروس فسيفساء الخيار (CMV)، وفيروس البطاطس Y (PVY) على محاصيل الباذنجانيات" . الزراعة التقنية . 66 (4). دوى : 10.4067/S0365-28072006000400001 .
  57. بيدروسا-ماسيدو، خوسيه هـ.؛ أولكرز، تيري؛ فيتورينو، مارسيلو د.؛ كاكامبو، مارسيلو ج. (سبتمبر 2003). "مفصليات الأرجل العاشبة المرتبطة بنبات سولانوم موريتيانوم سكوبولي (الفصيلة الباذنجانية) في الهضبة الأولى من بارانا، البرازيل: مشروع تعاوني حول المكافحة البيولوجية للأعشاب الضارة بين البرازيل وجنوب إفريقيا" . علم الحشرات في المناطق الاستوائية الجديدة . 32 (3). doi : 10.1590/S1519-566X2003000300026 .
  58. ^ "أشجار الزينة المزروعة في إسبانيا. الباذنجانيات" . مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 23-09-2015 . تم الاسترجاع 2013/08/09 .
  59. ^ شو ، جمه (2007). "جنس هجين جديد لـ Calibrachoa × Petunia (Solanaceae)" (PDF) . هانبوريانا . 2 : 50 - 51.
  60. ^ فاتور ، كارستن (يونيو 2020). "«الأعشاب السحرية» من منظور علم النبات العرقي: مراجعة تاريخية لاستخدامات نباتات الفصيلة الباذنجانية المضادة للكولين في أوروبا. علم النبات الاقتصادي . 74 (2): 140-158 . Bibcode : 2020EcBot..74..140F . doi : 10.1007/s12231-020-09498-w .
  61. "الصفحة الرئيسية لمشروع تسلسل الطماطم الدولي" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-04-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-08-2013 .
  62. "مشروع علم جينوم الفصيلة الباذنجانية الدولي (SOL)، نهج النظم للتنوع والتكيف" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26 أغسطس 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2013 .

للمزيد من القراءة