1- الانتقاء الاتجاهي : يُفضَّل نمط ظاهري متطرف واحد . 2- الانتقاء المُثبِّت : يُفضَّل النمط المتوسط على الأنماط المتطرفة. 3- الانتقاء المُشتِّت: يُفضَّل النمط المتطرف على النمط المتوسط. المحور السيني: الصفة الظاهرية . المحور الصادي: عدد الكائنات الحية. المجموعة أ: المجموعة الأصلية. المجموعة ب: بعد الانتقاء.
الانتخاب المُثبِّت (لا يُخلط بينه وبين الانتخاب السلبي أو الانتخاب التطهيري [ 1 ] [ 2 ] ) هو نوع من الانتخاب الطبيعي حيث يستقر متوسط المجموعة السكانية عند قيمة معينة غير متطرفة لصفة ما . يُعتقد أن هذه هي الآلية الأكثر شيوعًا للانتخاب الطبيعي لأن معظم الصفات لا تتغير بشكل جذري مع مرور الوقت. [ 3 ] يستخدم الانتخاب المُثبِّت عادةً الانتخاب السلبي (المعروف أيضًا بالانتخاب التطهيري) لاستبعاد القيم المتطرفة للصفة. الانتخاب المُثبِّت هو عكس الانتخاب المُشتِّت . فبدلاً من تفضيل الأفراد ذوي الأنماط الظاهرية المتطرفة، يُفضِّل الانتخاب المُثبِّت الأنماط المتوسطة. يميل الانتخاب المُثبِّت إلى إزالة الأنماط الظاهرية الأكثر حدة، مما يؤدي إلى نجاح التكاثر للأنماط الظاهرية الطبيعية أو المتوسطة. [ 4 ] هذا يعني أن النمط الظاهري الأكثر شيوعًا في المجموعة السكانية يتم اختياره ويستمر في الهيمنة في الأجيال اللاحقة .
بحسب الظروف البيئية، قد يتمتع الذئب الرمادي بميزة على الذئاب ذات الألوان الأخرى. فالذئاب ذات الألوان التي لا تتخفى بشكل مناسب مع الظروف البيئية يسهل على الغزلان رصدها، مما يحول دون تمكنها من التسلل إليها (مما يؤدي إلى الانتقاء الطبيعي).
تاريخ
أسس عالم الأحياء التطوري الأوكراني، ثم السوفيتي لاحقًا، إيفان شمالهاوزن، نظرية الانتخاب المثبت، ونشر ورقة بحثية باللغة الروسية بعنوان "الانتخاب المثبت ومكانته بين عوامل التطور" في عام 1941 ودراسة بعنوان "عوامل التطور: نظرية الانتخاب المثبت" في عام 1945. [ 5 ] [ 6 ]
التأثير على التركيبة السكانية
يؤدي الانتخاب المُثبِّت إلى تضييق نطاق الأنماط الظاهرية في الجماعة. ويعود ذلك إلى استبعاد الأنماط الظاهرية المتطرفة، مما يُقلل من فرص بقاء الكائنات الحية التي تحمل تلك الصفات. وينتج عن ذلك جماعة تتكون من عدد أقل من الأنماط الظاهرية، حيث تُمثل معظم الصفات القيمة المتوسطة للجماعة. ويؤدي هذا التضييق في الأنماط الظاهرية إلى انخفاض التنوع الجيني في الجماعة. [ 7 ] يُعد الحفاظ على التنوع الجيني ضروريًا لبقاء الجماعة، لأنه ما يسمح لها بالتطور مع مرور الوقت. ولكي تتكيف الجماعة مع الظروف البيئية المتغيرة، يجب أن تمتلك تنوعًا جينيًا كافيًا لاختيار الصفات الجديدة عندما تُصبح مُلائمة. [ 8 ] كما يُؤدي هذا النوع من الانتخاب إلى اختيار التوجيه الجيني ، أي المسارات الجينية المتداخلة التي تُحد من تأثير الطفرات على الجينات الأخرى التي قد تُغير النمط الظاهري في ظل الانتخاب المُثبِّت، مما يمنع ظهور أنماط ظاهرية مُختلفة عن النمط الظاهري السائد الذي يتم اختياره، حتى عند حدوث طفرات في بعض الجينات المُشاركة في التعبير عنها. [ 9 ] يؤدي فقدان نفاذية الطفرات التي من شأنها أن تُنتج انحرافات ظاهرية عن النمط البري إلى ما أسماه شمالهاوزن "احتياطيات التباين"، أي التنوع الجيني الخفي داخل الجماعة والذي قد يظهر جليًا خلال فترات عدم الاستقرار البيئي الشديد الذي يُعطّل التطور الطبيعي ويُنتج أنماطًا ظاهرية وفقًا لمعيار جديد للاستجابة لم يكن ليظهر ليؤثر عليه الانتخاب الطبيعي في ظل الظروف البيئية السابقة. كما يمكن أن تظهر احتياطيات التباين عندما تنقسم جماعة واحدة إلى جماعات أصغر معزولة جينيًا. [ 10 ]
تحليل الانتقاء المُثبِّت
تُستخدم أربعة أنواع رئيسية من البيانات لتحديد مدى تأثير الانتقاء المُثبِّت في مجتمع ما. النوع الأول هو تقدير لياقة الأنماط الظاهرية المختلفة ضمن جيل واحد، حيث يُتيح تحديد اللياقة في جيل واحد التنبؤ بمصير الانتقاء المتوقع. أما النوع الثاني، فهو التغيرات في ترددات الأليلات أو الأنماط الظاهرية عبر الأجيال المختلفة، مما يسمح بتحديد التغير في انتشار نمط ظاهري معين، وبالتالي تحديد نوع الانتقاء. النوع الثالث هو الاختلافات في ترددات الأليلات عبر المكان، حيث يُقارن الانتقاء الحاصل في مجتمعات وظروف بيئية مختلفة. النوع الرابع هو تسلسلات الحمض النووي للجينات المُساهمة في رصد الاختلافات الظاهرية. يُتيح الجمع بين هذه الأنواع الأربعة من البيانات إجراء دراسات مجتمعية تُحدد نوع الانتقاء الحاصل وتُحدد مداه. [ 11 ]
مع ذلك، لم يجد تحليل تلوي للدراسات التي قاست الانتقاء في البيئة الطبيعية اتجاهًا عامًا نحو الانتقاء المُثبِّت. [ 12 ] قد يعود السبب إلى تعقيد طرق الكشف عن الانتقاء المُثبِّت. فقد تتضمن دراسة التغيرات التي تُسبب الانتقاء الطبيعي في متوسط وتباين السمة، أو قياس اللياقة لمجموعة من الأنماط الظاهرية المختلفة في الظروف الطبيعية ودراسة العلاقة بين قياسات اللياقة هذه وقيمة السمة، إلا أن تحليل النتائج وتفسيرها ليسا بالأمرين البسيطين. [ 13 ]
أمثلة
يعتمد الشكل الأكثر شيوعًا للانتقاء المُثبِّت على الأنماط الظاهرية للسكان. في الانتقاء المُثبِّت القائم على النمط الظاهري، يتم اختيار القيمة المتوسطة للنمط الظاهري، مما يؤدي إلى انخفاض في التباين الظاهري الموجود في السكان. [ 14 ]
البشر
يُعدّ الانتقاء المُثبِّت الشكل الأكثر شيوعًا للانتقاء غير الخطي (غير الموجه) لدى البشر. [ 15 ] وهناك أمثلة قليلة على جينات ذات أدلة مباشرة على الانتقاء المُثبِّت لدى البشر. مع ذلك، يُعتقد أن معظم الصفات الكمية (الطول، وزن الولادة، الفصام) تخضع للانتقاء المُثبِّت، نظرًا لتعدد جيناتها وتوزيع الأنماط الظاهرية في مختلف التجمعات البشرية. [ 16 ]
وزن الولادة - يُعد وزن الولادة مثالًا كلاسيكيًا على ذلك. يفقد الأطفال ذوو الوزن المنخفض الحرارة بسرعة أكبر، ويتعرضون للأمراض المعدية بسهولة أكبر، بينما يصعب ولادة الأطفال ذوي الوزن الزائد. أما الأطفال ذوو الوزن المتوسط، فغالبًا ما يعيشون لفترة أطول. بالنسبة للأطفال الأكبر أو الأصغر حجمًا، يكون معدل وفيات الرضع أعلى بكثير. [ 17 ] يبلغ منحنى التوزيع الطبيعي للسكان ذروته عند وزن الولادة الذي يُظهر فيه الأطفال حديثو الولادة أدنى معدل وفيات.
النباتات
الطول - مثال آخر على سمة قد تتأثر بالانتقاء المُثبِّت هو طول النبات. فالنبات القصير جدًا قد لا يتمكن من منافسة النباتات الأخرى على ضوء الشمس. في المقابل، قد تكون النباتات الطويلة جدًا أكثر عرضة لأضرار الرياح. وبالمجمل، يؤدي هذان العاملان الانتقائيان إلى اختيار نباتات متوسطة الطول. سيزداد عدد النباتات متوسطة الطول بينما سيقل عدد النباتات القصيرة والطويلة. [ 18 ]
عدد أشواك الصبار - تتعرض مجموعات الصبار الشوكي في الصحراء للافتراس من قبل حيوانات البيكاري ، التي تلتهم الجزء اللحمي من الصبار. ويمكن الوقاية من ذلك بزيادة عدد الأشواك على الصبار. ومع ذلك، يوجد أيضًا ضغط انتقائي في الاتجاه المعاكس، حيث توجد حشرة طفيلية تضع بيضها في الأشواك إذا كانت كثيفة. وهذا يعني أنه من أجل إدارة كلا الضغطين الانتقائيين، يخضع الصبار لانتقاء استقراري لتحقيق التوازن في عدد الأشواك المناسب للبقاء على قيد الحياة في ظل هذه التهديدات المختلفة. [ 19 ]
الحشرات
Bicyclus anynana مع بقعة عين الجناح، والتي تخضع لعملية اختيار استقرارية لتجنب الافتراس.بقع العيون المجنحة في الفراشات - تُظهر فراشة Bicyclus anynana الأفريقية خاصية الانتقاء المُثبِّت من خلال بقع العيون الموجودة على أجنحتها . [ 20 ] وقد اقتُرح أن بقع العيون الدائرية الموجودة على الأجنحة تُفضَّل وظيفيًا مقارنةً بالأشكال والأحجام الأخرى. [ 21 ]
حجم العفص - تضع ذبابة يوروستا سوليداجينيس بيضها على قمة النباتات، حيث تُغلف اليرقات بعفص واقٍ . يخضع حجم هذا العفص لضغط انتقائي مُثبِّت، يتحدد بفعل الافتراس. تتعرض هذه اليرقات لخطر الدبابير الطفيلية، التي تضع بيضة واحدة في العفص الذي يحتوي على الذباب. ثم يتغذى نسل الدبور على يرقات الذباب للبقاء على قيد الحياة. لذلك، يُفضَّل العفص الأكبر حجمًا لتوفير أماكن اختباء أكثر لليرقات من الدبور. مع ذلك، يجذب العفص الأكبر نوعًا مختلفًا من الافتراس من الطيور، إذ يمكنها اختراق العفص الكبير بمنقارها. لذا، يُعد العفص الأمثل متوسط الحجم لتجنب الافتراس من كلٍّ من الطيور والدبابير. [ 22 ]
الطيور
الثدييات
يخضع كلب الهاسكي السيبيري لعملية انتقاء استقرارية فيما يتعلق بعضلات ساقيه، مما يسمح له بأن يكون قوياً وخفيفاً في نفس الوقت.يخضع كلب الهاسكي السيبيري لعملية انتقاء استقرارية فيما يتعلق بعضلات ساقيه. يجب أن تمتلك هذه الكلاب عضلات كافية لجرّ الزلاجات والتحرك بسرعة، وفي الوقت نفسه يجب أن تكون خفيفة بما يكفي للبقاء فوق الثلج. هذا يعني أن عضلات ساقي الهاسكي تكون في أفضل حالاتها عندما تكون متوسطة الحجم، لتحقيق التوازن بين قوتها ووزنها. [ 23 ]
↑ كامبل، ن. أ.، وريس، ج. ب. (2002). علم الأحياء . بنجامين كامينغز. ص 450-451 . ISBN978-0-8053-6624-2.
↑ ليفيت، جي إس، هوسيفيلد، يو، أولسون، إل (مارس 2006). "من "التوليف الحديث" إلى علم التحكم الآلي: إيفان إيفانوفيتش شمالهاوزن (1884-1963) وبرنامجه البحثي لتوليف علم الأحياء التطوري والنمائي". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 306 (2). وايلي-ليس: 89-106 . رمز Bibcode : 2006JEZB..306...89L . doi : 10.1002/jez.b.21087 . PMID 16419076. S2CID 23594114 .
↑ آدامز، م. ب. (يونيو 1988). "حلقة مفقودة في التركيب التطوري. الجزء الثاني: شمالهاوزن. عوامل التطور: نظرية الانتقاء المُثبِّت". مجلة إيزيس . 79 (297): 281-284 . doi : 10.1086/354706 . PMID 3049441. S2CID 146660877 .