دراجة أنينانا

فراشة Bicyclus anynana ( الفراشة البنية ذات العيون الضيقة ) هي فراشة بنية صغيرةتنتمي إلى عائلة Nymphalidae ، وهي أكثر عائلات الفراشات تنوعًا على مستوى العالم. [ 3 ] توجد بشكل أساسي في شرق أفريقيا، من جنوب السودان إلى إسواتيني . [ 4 ] وتوجد غالبًا في المناطق الحرجية وتطير بالقرب من الأرض. [ 5 ] يبلغ طول جناحي الذكر 35-40 ملم، بينما يبلغ طول جناحي الأنثى 45-49 ملم. [ 6 ]

يُعدّ فراشة "بوش براون" مفيدةً في الأبحاث نظرًا لحجمها المثالي وموسم تكاثرها. إضافةً إلى ذلك، تُعتبر "بوش براون" واحدةً من بين العديد من أنواع الحشرات التي تُغيّر لونها تبعًا للفصول، [ 6 ] مما يجعلها أداةً قيّمةً في دراسة المرونة الظاهرية . ففي المواسم الرطبة، تُنتج الفراشات بقعًا عينيةً كبيرة، بينما في المواسم الجافة، تكون الفراشات باهتة اللون. [ 7 ]

تُمارس ذكور الفراشات سلوكًا يُعرف باسم "التجمع في برك الطين" ، حيث تتجمع على التربة الرطبة والروث لامتصاص العناصر الغذائية. [ 8 ] يستخدم الذكور الفيرومونات لجذب الإناث أثناء التزاوج. [ 9 ] ومع ذلك، يتميز التزاوج لدى فراشة "بوش براون" بمرونته: إذ تلعب درجة الحرارة خلال مرحلة البلوغ دورًا كبيرًا في تحديد معدل تزاوج الذكور، فضلًا عن أدوار الذكور والإناث خلال عملية التزاوج. [ 10 ] [ 11 ] تستخدم فراشة "بوش براون" بقع عيونها كوسيلة دفاع ضد الطيور المفترسة. [ 8 ] إضافةً إلى ذلك، تختار الإناث الذكور بناءً على بقع عيونهم؛ ففي عملية تُعرف باسم " الانتخاب المُثبِّت" ، يتم استبعاد بقع العيون الكبيرة جدًا أو الصغيرة جدًا. [ 6 ]

وصف

بقعة أندروكونية على الجناح الخلفي للفراشة الأفريقية Bicyclus anynana .
البؤبؤ المركزي لما يسمى "البقعة العينية" الأمامية على الجناح الأمامي لحراشف فراشة Bicyclus anynana الأفريقية .

فراشة بوش براون هي فراشة بنية صغيرة، يبلغ طول جناحيها 35-40 ملم (1.4-1.6 بوصة) للذكور و45-49 ملم (1.8-1.9 بوصة) للإناث. يمتلك الذكور أعضاء تناسلية على أجنحتهم تُسمى الأندروكونيا ، تُفرز الفيرومونات أثناء التزاوج. [ 6 ] تتميز هذه الفراشة بأرجلها الأمامية القصيرة بشكل غير معتاد وأجنحتها البنية غير اللافتة للنظر. ومع ذلك، تشتهر فراشة بوش براون بوجود عدة بقع عينية كبيرة في موسم الأمطار. يوجد جيلان ممتدان في السنة. يظهر الجيل الأول (الخاص بموسم الأمطار) في الربيع والصيف، بينما يظهر الجيل الثاني (الخاص بموسم الجفاف) في الخريف والشتاء. [ 12 ]    

دور في البحث

في الأصل، جُمعت فراشة بوش براون لدراسة علم الوراثة التطوري والبيئي. ويُستخدم هذا البحث الآن بشكل أساسي لمعرفة كيف تُشكل البيئة التطور الظاهري للفراشة. [ 6 ]

تُعدّ فراشة "البنية الشجيرية المُحدّبة" فراشةً مثاليةً لإجراء البحوث. فصغر حجمها النسبي يُسهّل تربيتها ورعايتها، بينما حجمها في الوقت نفسه يسمح بوضع علامات عليها وإجراء عمليات جراحية عليها. كما أن مرونتها الظاهرية في سمات دورة حياتها، وأنماط أجنحتها، وعاداتها الموسمية، بالإضافة إلى حقيقة أن جينومها بالكامل قد تمّ فك تسلسله، يجعلها موضوعات مثالية لفهم كيفية تأثير البيئة على الجينات. [ 4 ] [ 13 ]

التصنيف

ينتمي الفراش البني ذو العيون الضيقة إلى جنس Bicyclus وعائلة Nymphalidae ، وهو من رتبة Lepidoptera . وينقسم إلى ثلاثة أنواع فرعية متميزة: B. anynana anynana و B. a. centralis و B. a. socotrana . [ 1 ]

يتواجد نوع "Bicyclus anynana" في شرق أفريقيا. ويمكن العثور على هذا النوع من كينيا إلى تنزانيا وإثيوبيا، بالإضافة إلى زامبيا وملاوي وموزمبيق وروديسيا وبوتسوانا وجنوب أفريقيا وجزر القمر. [ 14 ] أما نوع "Bicyclus anynana centralis" فيتواجد في أوغندا وجنوب زائير وشرق زائير وشمال أنغولا. [ 14 ] بينما يتواجد نوع "Bicyclus anynana socotrana" بشكل رئيسي في جزيرة سقطرى. [ 14 ]

نظراً لانتشار طائر الأدغال البني ذي العيون الضيقة على نطاق واسع وشيوعه في جميع أنحاء منطقة توزيعه، فإن وضعه من حيث الحماية آمن ولا توجد احتياجات إدارية مُبلغ عنها. [ 1 ]

دورة الحياة

يمكن أن يعيش فأر الأدغال ذو العينين المغمضتين لمدة تصل إلى نصف عام في البرية، ويصل إلى مرحلة النضج الجنسي في غضون أسبوعين تقريبًا. [ 15 ]

تتغذى اليرقات على مجموعة واسعة من الأعشاب المختلفة أو حتى على أنواع قليلة من نباتات السعد . [ 16 ]

الموطن والتغذية

فراشات " البنية الشاحبة" هي فراشات تعيش عادةً في الغابات، ويمكن رؤيتها تحلق بالقرب من الأرض. وتوجد بشكل رئيسي في شرق أفريقيا، وتحديدًا في أوغندا وإثيوبيا وكينيا وتنزانيا وموزمبيق وزيمبابوي . [ 1 ] يتكون غذاء اليرقات من عدة أنواع من الأعشاب ، بينما تتغذى الفراشات البالغة على الفاكهة المتساقطة على الأرض. [ 6 ] وقد وُجد أن أنواع الفراشات التي تتغذى على الفاكهة تتمتع بأطول الأعمار. تتغذى هذه الفراشات على الفاكهة بدلًا من الرحيق ببساطة بسبب توافرها، ولكن تبيّن أن الفراشات التي تتغذى على الفاكهة تُنتج ذرية أفضل. [ 5 ] [ 17 ] عندما تكون الفراشات في مرحلة اليرقة، يمكنها استخدام عدة أنواع من نباتات الفصيلة النجيلية كنباتات مضيفة ليرقاتها. [ 1 ]

تجمع الطين

من المعروف أن فراشة "البنية الشجيرية" تشارك في ظاهرة " التجمع في برك الطين" . وهي نمط تغذية خاص، حيث تمتص الفراشة العناصر الغذائية والصوديوم من خلال التجمع على الطين أو الروث. [ 18 ] ومع ذلك، يُلاحظ هذا السلوك لدى الذكور فقط. [ 18 ] أما الإناث التي تزاوجت مع ذكور تتجمع في برك الطين، فلا تحصل على أي فائدة تناسلية تُذكر من ذلك. [ 18 ]

الفراشات المهاجرة الشائعة تتجمع في برك الطين

التزاوج

هناك ست خطوات يتبعها الذكور للتزاوج مع الإناث: تحديد الموقع، والتوجه، والرفرفة، والدفع، والمحاولة، والجماع. [ 8 ] يستطيع الذكور جذب الإناث بفضل النتوءات الكثيرة الموجودة على أجنحتهم. [ 8 ] تفرز هذه النتوءات فرمونات تجذب إناث الفراشات. وتساعد رفرفة أجنحتهم على نشر هذه الفرمونات في الهواء المحيط. [ 8 ] أثناء التزاوج، يقدم الذكور أكياسًا منوية للإناث، تحتوي على مجموعة متنوعة من العناصر الغذائية التي تعزز نجاح الإناث في التكاثر. [ 7 ]

كما اكتُشف أن البالغين يتكاثرون بسرعة خلال موسم الأمطار، بينما يستخدم البالغون خلال موسم الجفاف مواردهم لضمان بقائهم على قيد الحياة لفترة أطول. وخلال موسم الجفاف، تميل الإناث إلى إنتاج عدد أقل من البيض، لكن بحجم أكبر، كما أنها تُولي اهتمامًا أكبر لكل نسل. [ 9 ] وقد جعلت هذه الخاصية منها عنصرًا أساسيًا في أبحاث المرونة الظاهرية . [ 6 ]

مرونة معدل التودد لدى الذكور

تُعرف مرونة معدل التودد بتغير معدل سلوك التودد النمطي عند مواجهة عوامل بيئية مختلفة، كدرجة الحرارة. [ 10 ] تُظهر معدلات التودد لدى ذكور فراشة "سنوتنج بوش براون" درجة من المرونة. وقد أظهرت الدراسات أن هذه الفراشات تُغير معدل التودد لديها تبعًا لدرجات الحرارة خلال مراحل نموها من اليرقات وحتى مرحلة البلوغ. [ 10 ]

درس الباحثون الفترة الحرجة لمرونة معدل التزاوج لتحديد ما إذا كانت تختلف عن الفترة الحرجة لمرونة نمط الجناح، والتي سبق تحديدها على أنها المرحلة اليرقية الأخيرة. [ 10 ] في فراشة "سنايتنج بوش براون"، أدت درجات الحرارة المرتفعة التي بلغت حوالي 27 درجة مئوية إلى زيادة تزاوج الذكور، بينما أدت درجات الحرارة المنخفضة التي بلغت 17 درجة مئوية إلى انخفاض معدل تزاوج الذكور مع الإناث بشكل ملحوظ. [ 19 ] تُظهر مرونة معدل التزاوج هذه لدى الفراشات تكيفها النشط مع البيئة الحالية. [ 19 ]

مع ذلك، لا يحدث هذا التغير في معدل التزاوج إلا عندما تتعرض فراشة "سنينتينغ بوش براون" لدرجات حرارة مختلفة في مراحل نموها المختلفة: فدرجة الحرارة التي تتعرض لها الفراشات خلال مرحلة العذراء ومرحلة البلوغ تُغير معدل تزاوج الذكور، بينما لا تؤثر درجة الحرارة التي تتعرض لها خلال مرحلة اليرقة. [ 10 ] ويتوقع الباحثون أن لدرجة الحرارة تأثيرًا في مرحلة البلوغ لأن المرونة السلوكية تمتد طوال فترة النمو حتى البلوغ. وثمة فرضية بديلة مفادها أن البالغين يتأثرون بدرجة الحرارة لأنها تؤثر على حركتهم؛ وهذا ما يفسر سبب توصل هذه الدراسة إلى نفس الاختلافات في معدل التزاوج عند مقارنة كائنات حية نمت بشكل مختلف ولكنها عاشت نفس الظروف في مرحلة البلوغ. [ 11 ]

اكتشف باحثون في جامعة ييل أن درجة الحرارة التي تُربى فيها اليرقات تؤثر على السلوك الجنسي للفراشة البالغة . [ 11 ] فالإناث التي تُربى في بيئة باردة تكون أكثر ميلاً إلى مغازلة ذكور الفراشات بنشاط. أما في البيئة الدافئة، فيتولى ذكور الفراشات عادةً الدور النشط في المغازلة. [ 11 ]

تفضيل الذكور الأكبر سناً

في فراشة "البنية الشجيرية المُحدِّقة"، لوحظ اتجاهٌ غريبٌ فيما يتعلق بتزاوج الذكور: إذ يبدو أن الذكور الأكبر سنًا تتمتع بميزةٍ واضحةٍ في التزاوج. [ 9 ] وهناك نظريتان رئيسيتان لتفسير هذه الظاهرة. أولًا، قد يكون الذكور الأكبر سنًا أكثر عدوانيةً في التزاوج، ببساطة لأن لديهم وقتًا محدودًا جدًا للتزاوج. ثانيًا، قد يكون هناك تفضيلٌ من الإناث للذكور الأكبر سنًا. [ 9 ] لا بد أن الذكور الأكبر سنًا تمتلك جيناتٍ جيدة، لأنها استطاعت البقاء على قيد الحياة لهذه المدة الطويلة، لذا تختار الإناث التزاوج معها لنقل هذه الجينات الجيدة إلى نسلها. إضافةً إلى هاتين الفرضيتين، وُجد أن الذكور الأكبر سنًا تمتلك حوامل منوية أكبر بكثير ، مما يسمح لحيواناتها المنوية بالتفوق على حيوانات الذكور الأصغر سنًا. [ 9 ]

التزاوج الداخلي

تُعدّ فراشات "Squinting Bush Browns" من أوائل الحشرات التي تتأثر بشدة بالتزاوج الداخلي . إذ ينخفض ​​عدد البيض الذي يفقس بشكل كبير عند تزاوج هذه الفراشات . إضافةً إلى ذلك، فإنّ نسبةً كبيرةً من الفراشات البالغة الناتجة عن التزاوج الداخلي تكون مُصابةً بإعاقات وقليلة الخصوبة. [ 18 ] على الرغم من أن فراشة "B. anynana" تُعاني من انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي عند إجبارها على التزاوج الداخلي، إلا أنها تتعافى في غضون بضعة أجيال عند السماح لها بالتكاثر بحرية. [ 20 ] لا تتجنب الإناث البالغة الأشقاء بشكل فطري أو مكتسب أثناء اختيار الشريك، مما يعني أن اكتشاف الأقارب قد لا يكون عاملاً حاسماً في اللياقة الإنجابية. [ 20 ] قد يستمر التزاوج الداخلي في فراشة "B. anynana" لأن احتمالية لقاء الأقارب نادرة في الطبيعة؛ أي أن بيئة الحركة قد تُخفي التأثير الضار للتزاوج الداخلي وتُخفف من ضغط الانتقاء لسلوكيات تجنب التزاوج الداخلي النشطة.

نظام تحديد الجنس

تعتمد سحالي بوش براون على نظام تحديد الجنس القائم على الزيجوتية . [ 21 ] الإناث غير متماثلة الزيجوت (Z0)، بينما الذكور متماثلة الزيجوت (ZZ). يُحدد الجنس بواسطة جين واحد مُذكِّر، BaMasc. مع ذلك، تموت الذكور التي تحمل نسختين متطابقتين من BaMasc في مرحلة الجنين، مما يُسبب تباينًا في اختيار أليلات BaMasc . في الطبيعة، يُعد هذا نادرًا، ولكنه يعني أن مجموعات السحالي في الأسر معرضة بشكل خاص لتأثير التزاوج الداخلي السلبي .

بقع العين

التزاوج

من المعروف أيضاً أن الإناث تختار شريكها بناءً على شكل بقع عيونها . [ 6 ] وبالتحديد، على حجم وسطوع بؤبؤ العين العاكس للأشعة فوق البنفسجية في بقع عيونها. يتم استبعاد البؤبؤ الكبير جداً أو الصغير جداً، في عملية تُعرف باسم الانتقاء المُثبِّت . [ 6 ] يفترض الباحثون أن الانتقاء الأنثوي، وليس تجنب المفترسات، هو المسؤول عن هذا التأثير المُثبِّت. [ 6 ]

الدفاع والافتراس

كما هو شائع لدى العديد من أنواع الفراشات ، تُعدّ البقع العينية الموجودة على الأجنحة آلية دفاعية شائعة لدى فراشة الأدغال البنية المُغمضة العينين. [ 12 ] هناك نظريتان رئيسيتان حول سبب تطور هذه البقع. الأولى هي أن البقع العينية الكبيرة تُشبه عيون خصم المفترس، مما يُفاجئه مؤقتًا ويُتيح للفراشة فرصة الهرب. أما الفائدة الثانية المحتملة فهي أن البقع العينية الطرفية تُلفت الانتباه إلى أجزاء غير أساسية من الجسم. [ 12 ] وبالتالي، يُرجّح أن يُهاجم الطائر الأجنحة بدلًا من الجسم. وفي أغلب الأحيان، إذا فشلت الضربة الأولى للمفترس، فمن المرجح أن تتمكن الفراشة من الهرب. [ 12 ] وتُعدّ هذه البقع العينية أكثر فعالية ضد أكثر مفترسات فراشة الأدغال البنية شيوعًا، وهي الطيور. [ 11 ]

المرونة الظاهرية

تتميز هذه الفراشة بتغير موسمي في حجم بقعها العينية. [ 8 ] فخلال موسم الأمطار في أفريقيا ، تكون بقعها العينية كبيرة وواضحة، بينما في موسم الجفاف ، تكون هذه البقع أصغر بكثير. وتتشابه يرقات الفراشات التي تنمو في موسم الجفاف مع يرقات فراشات موسم الأمطار، بينما تتشابه يرقات فراشات موسم الأمطار مع يرقات فراشات موسم الجفاف. [ 19 ] وقد تطورت هذه الاستراتيجية التكيفية لأن التخفي أفضل خلال موسم الجفاف، حيث يمكنها الاندماج مع البيئة البنية المحيطة. [ 19 ] أما خلال موسم الأمطار، فيزداد الغطاء النباتي بشكل كبير، مما يجعل البقع العينية مفيدة في تشتيت انتباه المفترسات. [ 7 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 ويستريب، جيه آر إس (2022) [نسخة مصححة من تقييم 2021]. " Bicyclus anynana " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2021 e.T160298A223000759. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T160298A223000759.en . تاريخ الاسترجاع: 23 مارس 2026 .
  2. "فراشات المناطق الأفريقية الاستوائية: الملف E – Nymphalidae – القبيلة الفرعية Mycalesina" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 22-02-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14-05-2012 .
  3. والبيرغ، نيكلاس؛ واينغارتنر، إليزابيث؛ نيلين، سورين (2003). "نحو فهم أفضل للتصنيف الأعلى لعائلة الحوريات (حرشفيات الأجنحة: فراشات الفراشات) (ملف PDF). في جيزيلا كاكون وجياكومو برناردي. "أوراق بحثية قُدِّمت في ندوة علم تطور الثدييات خلال الاجتماع السنوي لعام 2002 لجمعية البيولوجيا الجزيئية والتطور، سورينتو، إيطاليا، 13-16 يونيو 2002". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 28 (3): 473-484 . doi : 10.1016/S1055-7903(03)00052-6 . PMID 12927132 . 
  4. 1 2 دراجة هوائية في كتاب ماركو سافيلا عن حرشفيات الأجنحة وبعض أشكال الحياة الأخرى
  5. مولمان ، ف .؛ دينغ، ج.؛ وانغ، ج.-ل.؛ بريكفيلد، ب.م.؛ كاري، الابن؛ زوان، ب.ج. (2008). "مصادر الأحماض الأمينية في غذاء الفراشات البالغة لا تؤثر على متوسط ​​العمر والخصوبة في فراشة Bicyclus anynana التي تتغذى على الفاكهة " . علم الحشرات البيئي . 33 (4): 429-438 . Bibcode : 2008EcoEn..33..429M . doi : 10.1111/j.1365-2311.2008.00986.x . PMC 2600556. PMID 19081752 .  
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 براكيفيلد، بول م.؛ باتريشيا بيلداد؛ وباس ج. زوان (2009). "فراشة بيسيكلس أنينانا الأفريقية : نموذج لعلم الوراثة التطوري وعلم الأحياء التطوري النمائي". بروتوكولات كولد سبرينغ هاربور . 2009 (5) pdb-emo122.
  7. براكيفيلد ، بي إم ؛ غيتس، جيه؛ كيز، دي؛ كيسبيكي، إف؛ وينغاردن، بي جيه؛ مونتيرو، إيه؛ فرينش، في؛ كارول، إس بي (1996). "تطور أنماط بقع عيون الفراشات ومرونتها وتطورها". مجلة نيتشر . 384 (6606): 236-242 . Bibcode : 1996Natur.384..236B . doi : 10.1038/384236a0 . PMID 12809139. S2CID 3341270 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 ليتينين، أ.؛ براكيفيلد، ب.م.؛ مابيس، ج. (2003). "أهمية بقع عيون الفراشات كأداة مضادة للمفترسات في الهجمات الأرضية والجوية". أوكوس . 100 (2): 373-379 . Bibcode : 2003Oikos.100..373L . doi : 10.1034/j.1600-0706.2003.11935.x .
  9. 1 2 3 4 5 بيجبي، جيرون؛ براكيفيلد، بول م.؛ زوان، باس ج. (2008). "زيادة متوسط ​​العمر في فراشة متعددة الأشكال تم اختيارها اصطناعياً لمقاومة الجوع". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 171 (1): 81-90 . doi : 10.1086/524200 . PMID 18171153. S2CID 40508270 .  
  10. 1 2 3 4 5 بير، آشلي؛ أنطونيا مونتيرو (2013). " تتحكم درجة الحرارة خلال مرحلتي العذراء والبالغة في مرونة معدل التودد لدى ذكور فراشة Bicyclus anynana " . PLOS ONE . 8 (5) e64061. Bibcode : 2013PLoSO...864061B . doi : 10.1371/journal.pone.0064061 . PMC 3661667. PMID 23717531 .  
  11. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ "تطارد الفراشات الإناث الذكور عندما يكون الجو بارداً" . Sify.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ ١٧ أكتوبر ٢٠١٢.
  12. 1 2 3 4 وودهول، ستيف (2005). دليل ميداني لفراشات جنوب أفريقيا . كيب تاون، جنوب أفريقيا: ستريك. ISBN 978-1-86872-724-7.
  13. يي بينغ توه؛ إيميلي ديون؛ وأنتونيا مونتيرو (5 أغسطس 2021). "تشريح أدمغة الفراشات في مراحل اليرقات والعذارى والبالغات للتلوين المناعي والتحليل الجزيئي" . طرق وبروتوكولات . 4 (3): 53. doi : 10.3390/mps4030053 . PMC 8395752. PMID 34449688 .  
  14. 1 2 3 دي يونغ، مايك أ. (2010). التباين الجغرافي والتكيف الحراري في ذبابة Bicyclus anynana (أطروحة دكتوراه). جامعة ليدن.
  15. جيرون بيجبي؛ بول إم براكيفيلد؛ باس جيه زوان (يناير 2008). "زيادة متوسط ​​العمر في فراشة متعددة الأشكال تم اختيارها اصطناعياً لمقاومة الجوع". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 171 (1): 81-90 . doi : 10.1086/524200 . PMID 18171153 . 
  16. كوي ، ر. إي.؛ براكيفيلد، ب. م.؛ روسي، و. إي. إم.-ث. (1996). "تأثيرات النباتات الغذائية على المرونة الظاهرية في فراشة Bicyclus anynana الاستوائية ". Entomologia Experimentalis et Applicata . 80 (1): 149–151 . Bibcode : 1996EEApp..80..149K . doi : 10.1111/j.1570-7458.1996.tb00906.x . S2CID 221678693 . 
  17. كاهنزلي، فابيان؛ إرهاردت، أندرياس (2012). "تحسين جودة النسل أم كميته؟ طرق مختلفة لاستخدام الأحماض الأمينية في رحيق الفراشات الإناث" (ملف PDF) . مجلة Oecologia . 169 (14): 1005-1006 . Bibcode : 2012Oecol.169.1005C . doi : 10.1007/s00442-012-2254-7 . PMID: 22271202. S2CID : 18940240 .  
  18. 1 2 3 4 ساكيري، إيليك؛ بول براكيفيلد؛ وريتشارد نيكولز (1996). "الاكتئاب الحاد الناتج عن التزاوج الداخلي والتعافي السريع للياقة البدنية في فراشة Bicyclus anynana ". جمعية دراسة التطور . 50 (5) 2000-2013.
  19. 1 2 3 4 ليتينين، أ؛ براكيفيلد، ب.م؛ ليندستروم، ل؛ مابيس، ج (2004). "هل يحافظ الافتراس على مرونة البقعة العينية في حشرة Bicyclus anynana؟" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 271 ( 1536): 279-283 . doi : 10.1098/rspb.2003.2571 . PMC 1691594. PMID 15058439 .  
  20. 1 2 روبرتسون دي إن؛ سوليفان تي جيه؛ ويسترمان إي إل (أبريل 2020). "انعدام تجنب الأشقاء أثناء اختيار الشريك في فراشة Bicyclus anynana ". عمليات السلوك 173:104062. doi : 10.1016/j.beproc.2020.104062 . PMID 31981681 . 
  21. فان هوف، أرجين إي.؛ وايتفورد، سام؛ يونغ، كارل جيه.؛ يوشيدو، أتسو؛ زرزافا، ماغدا؛ دي يونغ، مايك إيه.؛ تان، كيان-لونغ؛ تشو، دانتونغ؛ مونتيرو، أنطونيا؛ براكفيلد، بول إم.؛ ماريك، فرانتيشيك؛ ساكيري، إيليك جيه. (2024-05-03). "تحديد الجنس بناءً على الزيجوتية في فراشة يُحفز التباين المفرط لجين المذكر" . مجلة ساينس أدفانسز . 10 (18) eadj6979. doi : 10.1126/sciadv.adj6979 . ISSN 2375-2548 . PMC 11067997. PMID 38701204 .