بقعة العين (التقليد)

تؤدي العلامات الشبيهة بالعيون في بعض الفراشات والعث وبعض الحشرات الأخرى، بالإضافة إلى طيور مثل طائر الشمس ، وظائف أخرى إلى جانب المحاكاة ؛ ^{[ 1 ]} في الواقع، ليس من الواضح ما إذا كانت تحاكي العيون فعلاً. ^{[ 2 ]} هناك أدلة على أن البقع العينية في الفراشات هي تكيفات مضادة للمفترسات ، إما في عروض تخويفية لترهيب المفترسات، أو لصد الهجمات بعيدًا عن أجزاء الجسم الحيوية. ^{[ 3 ] [ 4 ]} في أنواع مثل فراشة Hipparchia semele ، تكون البقع العينية البارزة مخفية في حالة الراحة لتقليل إمكانية اكتشافها، ولا تظهر إلا عندما تعتقد بوجود مفترسات محتملة في الجوار. ^{[ 5 ]} يمكن أن تحاكي البقع العينية في الفراشات الأوراق الميتة للتمويه من المفترسات، كما هو الحال في فراشة Bicyclus anynana ؛ وهذا استجابة لانخفاض موسمي في درجة الحرارة، مما يتسبب في تحول في الانتقاء نحو بقع عينية أصغر وأقل وضوحًا بين الأفراد الذين يتطورون في ذلك الوقت. ^{[ 6 ]} قد تلعب البقع العينية للفراشات دورًا في التعرف على الشريك والانتقاء الجنسي . ^{[ 7 ]} يدفع الانتقاء الجنسي إلى تنوع البقع العينية في أنواع الفراشات المختلفة، حيث يختار الشريكان خصائص مثل الحجم والسطوع. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

تمتلك بعض أنواع اليرقات ، مثل يرقات عث أبو الهول ( Sphingidae )، بقعًا عينية على حلقات بطنها الأمامية. وعندما تشعر بالخطر، تسحب رأسها وحلقات صدرها إلى داخل جسمها، تاركةً العيون الكبيرة التي تبدو وكأنها تشكل تهديدًا في مقدمة الجزء المرئي من الجسم. ^{[ 5 ]}

تمتلك الفراشات، مثل الفراشات الزرقاء ( Lycaenidae )، "ذيولًا" خيطية في نهايات أجنحتها، وأنماطًا من العلامات المجاورة، تتحد لتشكل "رأسًا زائفًا". هذا التمويه الذاتي يُضلل المفترسات كالطيور والعناكب القافزة ( Salticidae ). ومن الأمثلة المذهلة على ذلك فراشات الخطوط الشعرية ؛ إذ غالبًا ما تجثم رأسًا على عقب رافعةً رأسها الزائف، وتحرك أجنحتها الخلفية باستمرار، مما يُحدث حركات تشبه قرون الاستشعار لـ"ذيول" أجنحتها. وتدعم الدراسات التي أُجريت على تلف الأجنحة الخلفية فرضية أن هذا يُحوّل الهجمات بعيدًا عن رأس الحشرة. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

تمتلك بعض الزواحف، مثل سحلية الرمال ، بقعاً تشبه العيون؛ ففي حالة سحلية الرمال، يوجد صف من البقع على طول الظهر، وصف على كل جانب. ^{[ 12 ]}

تتميز العديد من أنواع السنوريات ، بما في ذلك قطط جيوفروي ، وقطط الأدغال ، وقطط البامباس ، والقطط البرية ، بعلامات بيضاء، سواء كانت بقعًا أو خطوطًا، على الجزء الخلفي من آذانها؛ ومن المحتمل أن تكون هذه العلامات بمثابة إشارة "اتبعني" لصغار النوع. قد يكون هناك توازن تطوري في هذه الحالة بين التمويه الليلي والتواصل بين أفراد النوع الواحد. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

تمتلك ذكور بعض أنواع الطيور، كالطاووس ، بقعًا عينية بارزة في ريشها، تُستخدم للإشارة إلى جودتها لدى الإناث التي تنتقيها جنسيًا . ويُعدّ عدد هذه البقع في ذيل الطاووس مؤشرًا على نجاحه في التزاوج؛ فعندما يُقصّ ذيل الطاووس تجريبيًا، تفقد الإناث اهتمامها به. ^{[ 15 ] [ 16 ]} كما تمتلك عدة أنواع من البوم القزم عيونًا زائفة في مؤخرة رأسها، تُضلل المفترسات وتجعلها تتصرف كما لو كانت هدفًا لنظرة عدائية. ^{[ 17 ]}

تمتلك بعض الأسماك بقعًا عينية. سُميت سمكة الفراشة ذات الأربع عيون بهذا الاسم نسبةً إلى بقعة عينية كبيرة وواضحة على كل جانب من جسمها بالقرب من الذيل. يمر شريط أسود عمودي على الرأس عبر العين الحقيقية، مما يجعل رؤيتها صعبة. ^{[ 18 ]} قد يُضلل هذا الأمر المفترسات بطريقتين: الأولى، دفعها لمهاجمة الذيل بدلًا من الرأس الأكثر عرضة للخطر، والثانية، تضليلها بشأن اتجاه حركة السمكة المحتمل. تُعد البقعة العينية لسمكة الفراشة ذات الأربع عيون مثالًا على المحاكاة الذاتية . ^{[ 19 ]} وللسبب نفسه، تظهر العديد من الأسماك الصغيرة بقعًا عينية تختفي خلال مرحلة البلوغ. ^{[ 20 ]} تحتفظ بعض أنواع الأسماك، مثل سمكة الماندرين المرقطة وسمكة الراي المرقطة ، ببقعها العينية طوال حياتها البالغة. يمكن أن تتخذ هذه البقع شكلًا مشابهًا جدًا لتلك الموجودة في معظم الفراشات، مع بؤرة محاطة بحلقات متحدة المركز من أصباغ أخرى. ^{[ 21 ]}

• 
  يرقة فراشة أبو الهول الفيلية ( Deilephila elpenor ) تظهر بقعًا تشبه العيون عند شعورها بالخطر
• 
  يرقة عثة القط ( Cerura vinula ) في وضعية دفاعية، مع ظهور بقع سوداء تشبه العيون فوق رأسها مباشرة
• 
  المحاكاة الذاتية : يمتلك طائر الخط الرمادي ( Strymon melinus ) رأسًا زائفًا في الخلف.
• 
  سحلية رملية ( Lacerta agilis ) ذات صفوف من البقع العينية
• 
  بومة قزمة ( Glaucidium californicum ) ذات بقع عينية خلف الرأس
• 
  قط السرفال ( Leptailurus serval ) من الخلف، والعيون البسيطة ظاهرة بوضوح على الأذنين
• 
  تمتلك سمكة الفراشة ذات الأربع عيون ( Chaetodon capistratus ) عيونًا زائفة بالقرب من الذيل وقناعًا للعين يخفي العين

يوجد جين Distal-less في جميع منظمات البقعة العينية تقريبًا، مما يجعله مرشحًا مثاليًا للقيام بالوظائف الرئيسية لتكوين البقعة العينية. خلال تطور قرص الجناح الخيالي، يمتلك جين Dll نطاقين للتعبير الجيني يفصل بينهما عنصر زمني. يُعبَّر عن جين Dll أولًا في مجموعة من الخلايا في مركز ما سيصبح البؤرة، وفي النهاية البقعة العينية. يبدأ هذا التعبير في منتصف طور اليرقة الخامس ويستمر حتى مرحلة العذراء . يبدأ النطاق الثاني بعد حوالي 20 ساعة من التعذر حول المجموعة المركزية الأصلية من الخلايا، في منطقة تتشكل فيها حلقة سوداء للبقعة العينية. أظهرت التجارب الوظيفية باستخدام فراشة Bicyclus anynana المعدلة وراثيًا ( فراشة الأدغال البنية المُغمضة) أن الإفراط في التعبير عن جين Dll أو تثبيطه في نطاق التعبير الأول يرتبط ببقع عينية أكبر وأصغر على التوالي. مع ذلك، إذا تم ذلك في النطاق الثاني، فإن الحجم الإجمالي للبقع العينية يبقى كما هو، لكن عرض الحلقة السوداء يزداد مع زيادة كمية جين Dll. يشير هذا إلى أن Dll قد يكون مسؤولاً عن تمايز البؤرة في نطاق التعبير الأول، وقد يشارك في تحديد أنماط ألوان الحلقات في النطاق الثاني. تشير هذه التجارب، إلى جانب التوزيع الواسع لـ Dll بين الفراشات التي تُكوّن بقع العين، إلى أن عامل النسخ هذا يُعدّ منظمًا مركزيًا للتشكيل الصحيح لبقع العين. ^{[ 25 ]}

يُعدّ جين Hedgehog (Hh) العنصر الآخر الذي خضع لاختبارات وظيفية في تكوين البقع العينية. وقد أدى البحث في الجينات المشاركة في نمو الجناح والنشاط المورفوجيني إلى اكتشاف أن لـ Hh دورًا أساسيًا في مركز الإشارات المورفوجينية للبؤر. ^{[ 23 ]} وبطريقة مشابهة لنمو ذباب الفاكهة (دروسوفيلا) ، يُعبّر عن Hh في جميع خلايا الجزء الخلفي من جناح الفراشة النامي خلال منتصف الطور اليرقي الخامس. ومع ذلك، في الفراشات، يكون التعبير عن Hh أعلى بشكل ملحوظ في الخلايا المحيطة بالبؤر المحتملة. ^{[ 23 ]} كما تُلاحظ مستويات نسخ أعلى لـ Hh، إلى جانب عوامل أخرى معروفة مرتبطة بمسار Hh، وهي patched (Ptc) مستقبل Hh، وcubitus interruptus (Ci) عامل نسخ Hh، خلال منتصف إلى أواخر الطور اليرقي الخامس، مما يُشير إلى دور إشارات Hh في نمو البقع العينية وتشكيلها. ^{[ 23 ]}

علاوة على ذلك، فإن الخلايا المحاطة بخلايا تُظهر أعلى مستوى من إشارات Hh مُقدَّر لها أن تُصبح بؤرًا، مما يُشير إلى أن تحديد مصير خلية البؤرة يعتمد على التركيزات العالية لـ Hh في الخلايا المحيطة. ^{[ 23 ]} مع ذلك، لم يتم تأكيد هذه الملاحظة بشكل كامل كقاعدة عامة للعديد من أنواع الفراشات. ^{[ 25 ]} حاولت الدراسات استقراء نتيجة مشاركة مسار Hh من خلال البحث عن تعبير Ci في فراشة Bicyclus anynana . ^{[ 23 ]} لاحظ الباحثون هنا أن كلا الجينين يبدو أنهما يُعبَّر عنهما في البقع العينية، مما يُشير إلى وجود علاقة مع مسار إشارات Hh. مع ذلك، لم تجد دراسات أخرى دليلًا على تعبير Hh في B. anynana . ^{[ 25 ]}

يسبق التعبير الجيني لـ Notch (N) زيادة في التعبير عن Dll في الخلايا التي ستصبح مركز التركيز. وهذا يجعل N الإشارة التطورية الأولى، التي دُرست حتى الآن، والمرتبطة بتكوين البقع العينية. يؤدي فقدان N إلى تعطيل التعبير عن Dll تمامًا، وبالتالي تكوين البقع العينية، في العديد من أنواع الفراشات. تُحدد أنماط الأجنحة الأخرى بواسطة أنماط التعبير عن N وDll في المراحل المبكرة من نمو قرص الجناح الخيالي، مما يشير إلى أن آلية واحدة تُحدد أنماطًا متعددة لتلوين الجناح. ^{[ 26 ]}