ذبابة ذات عيون ساقية
الذباب ذو العيون الساقية حشرات تنتمي إلى فصيلة الذباب Diopsidae . تتميز هذه الفصيلة عن معظم أنواع الذباب الأخرى بوجود سيقان عيون لدى معظم أفرادها : وهي نتوءات من جانبي الرأس تنتهي بالعيون. بعض أنواع الذباب من فصائل أخرى، مثل Drosophilidae و Platystomatidae و Richardiidae و Tephritidae ، لها رؤوس مشابهة، لكن السمة الفريدة لفصيلة Diopsidae هي أن قرون استشعارها تقع أيضًا على الساق، وليس في منتصف الرأس كما هو الحال في جميع أنواع الذباب الأخرى. توجد العيون الساقية في جميع أفراد فصيلة Diopsinae الفرعية، لكنها غائبة في فصيلة Centrioncinae، التي تحتفظ بعيون غير ساقية تشبه عيون أنواع الذباب الأخرى. [ 2 ] عادةً ما تكون العيون الساقية ثنائية الشكل الجنسي ، حيث توجد سيقان العيون ولكنها أقصر لدى الإناث. [ 3 ]
يصل طول ذباب العيون الساقية إلى سنتيمتر واحد، ويتغذى على النباتات والحيوانات المتحللة. وقد ألهم شكله الفريد إجراء أبحاث حول كيفية نشوء هذه السمة من خلال قوى الانتقاء الجنسي والانتقاء الطبيعي . وقد أسفرت دراسات سلوك ذباب الديوبسيداي عن رؤى مهمة حول تطور الزينة الجنسية، والعوامل الوراثية التي تحافظ على هذه السمة الشكلية، والانتقاء الجنسي ، ومبدأ الإعاقة .
التوزيع والموئل

يُعرف أكثر من 100 نوع من فصيلة الديوبسيداي، ويُلاحظ التنوع الأكبر في المناطق الاستوائية من العالم القديم . [ 4 ] تنتشر هذه الأنواع في جميع أنحاء المنطقة، وأشهرها تلك الموجودة في جنوب شرق آسيا وجنوب أفريقيا . كما وُصف نوعان في أمريكا الشمالية، وعُثر مؤخرًا على نوع أوروبي في المجر. [ 5 ]
توجد حشرات الديوبسيد البالغة عادةً على النباتات المنخفضة في المناطق الرطبة، وغالبًا بالقرب من الجداول والأنهار، حيث تتغذى على الفطريات والبكتيريا التي تجمعها من النباتات المتحللة. أما اليرقات فهي رمية التغذية ، تتغذى على المواد النباتية المتحللة والطازجة. وتُعدّ حشرة ديوبسيس ماكروفثالما دالمان، 1817، آفة تصيب الأرز والذرة الرفيعة في أفريقيا الاستوائية.
تُسهّل البنية المورفولوجية الفريدة للذباب ذي العيون الساقية تحديد أحافيره (مثلًا في الكهرمان )؛ ومن بين الأجناس الأحفورية المعروفة جنس Prosphyracephala ، الذي عُثر عليه في كهرمان بحر البلطيق الذي يعود إلى العصر الإيوسيني . [ 6 ] يتميز هذا الجنس بعيون ساقية، وهو أقدم عضو متفرع من فصيلة Diopsinae. [ 3 ]
علم التشكل
تُعدّ ذبابات عائلة Diopsidae صغيرة إلى متوسطة الحجم، ويتراوح طولها بين 4.0 و12.0 ملم تقريبًا. رؤوسها شبه مثلثية، ولها سيقان عيون عرضية في جميع الأجناس باستثناء جنسي Centrioncus و Teloglabrus الأفريقيين . عادةً ما يكون الرأس قليل الشعر، مع غياب الشعيرات الحسية (الشوارب). [ 7 ]
يحتوي الجزء الخلفي من صدر الذبابة ، أو الدرقة ، على زوج من النتوءات القوية، وغالبًا ما يكون للجزء الجانبي الظهري (أحد الحواف الجانبية العديدة) من الجزء الخلفي من الصدر (وهو صفيحة ظهرية صغيرة على صدر الحشرة خلف الظهر ) انتفاخ يشبه القبة أو نتوء يشبه الشوكة. أما الفخذان الأماميان للأرجل فهما قويان، مع أشواك بطنية. وقد فقد الذكور البالغة الجزأين الظهريين السابع والثامن، ويشكل الجزء البطني السابع شريطًا بطنيًا كاملًا . [ 7 ]
تتميز ذبابات العيون الساقية، كما يوحي اسمها، بوجود سيقان للعيون (في جميع الأجناس باستثناء الجنسين المذكورين أعلاه). تقع عيونها على نتوءات من جانبي الرأس، وتقع قرون الاستشعار على سيقان العيون، على عكس ذبابات العيون الساقية من عائلات أخرى. ورغم أن ذكور وإناث معظم الأنواع تمتلك سيقان عيون، إلا أنها أطول بكثير لدى الذكور، وهو ازدواج شكلي جنسي يُعتقد أنه ناتج عن الانتقاء الجنسي . [ 8 ] ومن السمات اللافتة لذبابات العيون الساقية قدرتها، بعد خروجها من شرانقها بفترة وجيزة، على ابتلاع الهواء عبر تجويفها الفموي وضخه عبر قنوات في الرأس إلى أطراف سيقان العيون، مما يؤدي إلى استطالتها وهي لا تزال لينة وشفافة. [ 9 ]
التصنيف
الذباب ذو العيون الساقية الحقيقية هو أحد أفراد عائلة Diopsidae، التي وصفها فوثرجيل لأول مرة ، [ 10 ] مع جنس Diopsis الذي سماه كارل لينيوس في عام 1775. [ 11 ] تندرج عائلة Diopsidae ضمن رتبة Diptera والرتبة الفرعية Cyclorrhapha ؛ [ 12 ] وهي مقسمة إلى عائلتين فرعيتين:
- سينتريونكوس سبيسر، 1910
- تيلوجلابروس فيجن، 1983
كان يُوصى سابقًا بمعاملة جنس Centrioncus الأفريقي (الذي كان يُصنف ضمن عائلة Sepsidae ، ثم نُقل إلى عائلة Diopsidae) كعائلة منفصلة، Centrioncidae، وهي مجموعة شقيقة لعائلة Diopsidae، [ 13 ] ولكن منذ ذلك الحين، يُعامل هذا السلالة عادةً كعائلة فرعية. [ 14 ]
ديوبسيني


يشمل مرفق المعلومات العالمي للتنوع البيولوجي ما يلي : [ 15 ]
- Cladodiopsis Séguy, 1949
- كوبيوبسيس فيجن، 1989
- سيرتوديوبسيس فراي، 1928
- دياسموبسيس رونداني، 1875
- ديوبسينا كوران، 1928
- ديوبسيس لينيوس، 1775
- إيوسيوبسيس فيجن، 2008
- Eurydiopsis Frey, 1928
- مداغوبسينا فيجين، فيجين وفيجين، 2017
- ميغالابوبس فراي، 1928
- Pseudodiopsis Hendel, 1917
- سينوديوبسيس فيجن، 1989
- سفيراسيفالا ساي، 1828
- تيلوبسيس رونداني، 1875
- † Prosphyracephala Hennig, 1965
رؤية
على الرغم من الشكل غير المألوف للعين، فإن كل عين مركبة ترى منطقة من الفضاء تمتد على أكثر من نصف كرة في جميع الاتجاهات. وبالتالي، يحدث تداخل بصري ثنائي واسع النطاق، حيث يمتلك حوالي 70% من الوحدات البصرية (أوماتيديا) في كل عين وحدة بصرية ثنائية مقابلة في العين المقابلة، والتي ترى في نفس الاتجاه. [ 16 ] [ 17 ] يكون المجال البصري الثنائي أوسع ما يكون في الربع الأمامي البطني، حيث يصل إلى أكثر من 135 درجة، وأصغر ما يكون في المنطقة الظهرية. يتحدد سلوك ذباب العيون الساقية بشكل كبير بالرؤية. خلال النهار، قد تُدافع عن مناطق مؤقتة بسلوك تهديدي. عند الغسق، تتجمع الحيوانات في مجموعات صغيرة على تراكيب خيطية مختارة، وتعود إلى نفس الموقع كل يوم. عندما يتقابل ذكور متقاربة الحجم داخل هذه المجموعة، قد تنخرط في معارك طقوسية (أو أحيانًا معارك مباشرة). يقوم الذكر المهيمن بطرد المنافسين. من المرجح أن تثير الكائنات من نفس النوع رد فعل تهديد أو هروب عندما تكون على مسافة حوالي 50 ملم، كما تحدث ردود الفعل تجاه نماذج الذباب والانعكاسات في المرآة عند هذه المسافة تقريبًا. [ 16 ]
التزاوج
تتخذ ذبابات العيون الساقية من شعيرات الجذور المتدلية قرب الجداول مأوىً لها ليلاً. ويحدث التزاوج عادةً في الصباح الباكر بالقرب من أماكن مبيتها. تُظهر الإناث تفضيلاً واضحاً للمبيت والتزاوج مع الذكور ذوي سيقان العيون الأطول، ويتنافس الذكور فيما بينهم للسيطرة على تجمعات التزاوج من خلال منافسة طقوسية. تتضمن هذه المنافسة مواجهة الذكور لبعضهم البعض ومقارنة أطوال عيونهم النسبية، وغالباً ما تكون أرجلهم الأمامية متباعدة، ربما للتأكيد على طول سيقان عيونهم. [ 18 ] يكتسب ذكور ذبابات العيون الساقية ذات السيقان الطويلة مزايا في التزاوج، سواءً بسبب اختيار الإناث لها أو لأنها أكثر قدرة على التنافس مع الذكور المنافسين. [ 4 ] [ 19 ]
الانتقاء الجنسي
على الرغم من أن تطور الصفات الذكرية المبالغ فيها نتيجة لاختيار الإناث للذكور كان مثيرًا للجدل في وقت من الأوقات، إلا أن فصيلة ذباب الديوبسيداي تُعتبر الآن مثالًا كلاسيكيًا على الحيوانات التي تُظهر سمات مُنتقاة جنسيًا. [ 8 ] [ 20 ] [ 21 ] ويرى أحد الآراء أن الزينة الذكرية تتطور بالتزامن مع تفضيلات الإناث. فاختيار شريك مزين يؤدي إلى توريث الجينات التي تؤثر على ظهور الصفة الذكرية المختارة، والجينات المسؤولة عن تفضيل الإناث لهذه الصفة، إلى النسل. [ 22 ] [ 23 ] وتُنشئ هذه العملية اختلالًا في الارتباط بين الأليلات المختارة ، حيث يؤثر حجم الارتباطات الجينية الناتجة على النتائج التطورية. فإذا كان الارتباط الجيني مرتفعًا نسبيًا مقارنةً بقابلية توريث الزينة الذكرية، فقد تحدث عملية متسارعة تؤدي إلى سمات مُنتقاة جنسيًا متطرفة، مثل اتساع العينين المذهل الذي يُلاحظ في ذكور ذباب ذي العيون الساقية. وإلا، فإن الصفة والتفضيل لها يزدادان حتى يُوازن الانتقاء الطبيعي ضد المزيد من تطور الصفة الانتقاء الجنسي . [ 22 ]

تمت دراسة الشكل المورفولوجي المميز لذباب ذي العيون الساقية (وخاصة الذكور) في محاولة لدعم فرضية أن الصفات الذكورية المبالغ فيها قد تتطور من خلال اختيار الإناث للذكور، وأن الانتقاء على زينة الذكور يجب أن يُحدث استجابة مماثلة في تفضيلات الإناث. لاحظ الباحثون أن الذباب يتخذ من ضفاف الجداول في شبه جزيرة ماليزيا مأوى له ، وأن الذكور ذوي أكبر مسافات بين العيون كانوا مصحوبين بعدد أكبر من الإناث مقارنةً بالذكور ذوي المسافات الأقصر. من يناير إلى أكتوبر، أحصى الباحثون الذكور والإناث على 40 شعيرة جذرية على امتداد 200 متر من ضفة جدول واحد لتأكيد هذه الملاحظة. [ 24 ]
تجارب الانتقاء الجنسي
جمع الباحثون ذبابًا ذا عيون ساقية وراقبوا سلوكه في ظروف المختبر. في المختبر، تم تقييم كل فرد من حيث طول العينين، وطول الجسم، والعمر، والخصوبة . [ 25 ] أُجريت ملاحظات على أزواج من الذكور تختلف في طول العينين ولكنها متطابقة في طول الجسم لتحديد اختيار الشريك في وجود تفاعلات الذكور وغيابها. تم تزاوج ذكور الاختبار ذات أطول أو أقصر نسبة بين طول العينين وطول الجسم مع 25 أنثى مختارة عشوائيًا. ثم اختبر ويلكنسون وريلو اختيار الإناث في وجود منافسة الذكور وغيابها، وفي وجود ذكور ذات أطوال عيون طويلة بشكل غير طبيعي وأخرى ذات أطوال عيون قصيرة بشكل غير طبيعي. [ 24 ]
تفرقت الذكور، بينما تجمعت الإناث في مناطق محددة من القفص. وكما لوحظ قبل الدراسة، وجد الباحثون أن متوسط عدد الإناث لكل ذكر يزداد مع ازدياد طول عيون الذكور في تجمعات ذباب ذي عيون ساقية جُمعت من الحقل. وفي ظروف المختبر، وجد الباحثون أن تفضيلات الإناث لخصائص الذكور تتغير بتغير خصائصهم الجنسية. بعد 13 جيلاً من الانتقاء الاصطناعي، وجدوا أن إناث سلالة الذكور ذوي طول العيون الطويل (أي الإناث التي كان آباؤها ذوي عيون طويلة) فضلت طول العيون في كل من الذكور المنتقاة والذكور التي لم تُنتقى عبر الانتقاء الاصطناعي، بينما وجدت إناث سلالة الذكور ذوي طول العيون القصير (أي الإناث التي كان آباؤها ذوي عيون قصيرة) أن قصر العيون هو الأكثر جاذبية، حتى على الذكور ذوي العيون الطويلة. ولأن الباحثين أبقوا الإناث معزولات عن الذكور قبل اختيار الشريك، فقد دعمت هذه النتيجة فرضية أن التغير في اختيار الإناث للشريك كان وراثيًا وليس مكتسبًا. وهكذا، تمكنت ذبابات العيون الساقية من تطوير سمة جنسية لدى الذكور تتوافق مباشرة مع السمات التي تؤثر على خيارات التزاوج التي تتخذها الإناث. [ 24 ]
اختيار الإعاقة
مع ذلك، فإن تطور الشكل المورفولوجي المتطرف لدى ذكور الذباب، وما يقابله من تطور تفضيل الإناث لهذه الخصائص كنتيجة للانتقاء الجنسي، لا يمثل سوى نصف الصورة. [ 26 ] تتنبأ نماذج الإعاقة للانتقاء الجنسي بأن الزينة الجنسية لدى الذكور لها تعبير قوي يعتمد على الحالة، وهذا يسمح للإناث بتقييم الجودة الجينية للذكور. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
يكمن التباين الجيني وراء استجابة الزينة الجنسية الذكرية، مثل زيادة امتداد العينين، للضغوط البيئية، كتقلب جودة الغذاء، في ذبابة ساق العين. [ 26 ] تُظهر بعض الأنماط الجينية الذكرية امتدادًا كبيرًا للعينين في جميع الظروف، بينما تُقلل أنماط جينية أخرى هذا الامتداد تدريجيًا مع تدهور الظروف البيئية. كما تُظهر العديد من الصفات غير الجنسية، بما في ذلك امتداد عيني الإناث وطول جناحي الذكور والإناث، تعبيرًا يعتمد على الظروف، ولكن استجابتها الجينية تُفسر بالكامل بتناسبها مع حجم الجسم. وعلى عكس هذه الخصائص، لا يزال امتداد عيني الذكور يُظهر تباينًا جينيًا في الاستجابة للضغوط البيئية حتى بعد مراعاة الاختلافات في حجم الجسم. وبالتالي، يمكن الاستنتاج أن هذه النتائج تدعم بقوة فكرة أن اختيار الإناث للذكور يُحقق فوائد جينية للنسل، حيث يُعد امتداد العينين مؤشرًا دقيقًا على لياقة الذكور . لذلك، لا يُختار امتداد العينين على أساس الجاذبية فحسب، بل لأنه يُظهر أيضًا جينات جيدة لدى الشريك. [ 26 ]
علاوة على ذلك، تحمل بعض مجموعات إناث ذبابة العيون الطويلة جينًا مُحفزًا للانقسام الاختزالي على كروموسومات X الخاصة بها، مما يؤدي إلى زيادة نسبة الإناث في الجنس . [ 32 ] في هذه المجموعات، يمتلك الذكور الذين يحملون جينًا لكبح الانقسام الاختزالي على كروموسوم X سيقان عيون أطول. وبالتالي، تحصل الإناث التي تتزاوج مع هؤلاء الذكور على فائدة جينية مباشرة من خلال إنتاج ذرية ذكور في مجموعة ذات نسبة إناث عالية. بعبارة أخرى، يرتبط جين سيقان العيون الطويلة بجين يجعل الذكور ينجبون المزيد من الذكور. [ 33 ] بدلاً من ذلك، قد تشير السيقان الطويلة إلى الخصوبة، ربما عن طريق تشجيع الإناث على استخدام حيوانات منوية من ذكر ذي سيقان طويلة لإنتاج ذكور أكثر خصوبة. [ 33 ]
مراجع
- ^ فيجين ، هانز ر. (1983). "النظم والتطور العرقي لـ Centrioncidae، وهي عائلة أفرومونتانية جديدة من Diptera (Schizophora)" . Zoologische Verhandelingen . 202 : 1 – 137 . تم الاسترجاع في 30 أكتوبر 2016 .
- ↑ كوتربا، ماريون؛ بالك، مايكل (مارس 2006). "الموقع التصنيفي لجنس Cladodiopsis Séguy، 1949 وأصل الازدواج الجنسي في ذباب ذي العيون الساقية (Diptera: Diopsidae) المستنتج من بيانات تسلسل الحمض النووي" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 38 (3): 843-847 . doi : 10.1016/j.ympev.2005.11.009 . ISSN 1055-7903 . PMID 16406820 .
- 1 2 كوتربا، م (13-12-2004). "تكشف أحافير الكهرمان البلطيقي عن التطور المبكر للازدواج الجنسي في ذباب ذي العيون الساقية (ذوات الجناحين: ديوبسيداي)" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 4 (4): 265-275 . doi : 10.1016/j.ode.2004.02.005 .
- 1 2 جي. إس. ويلكنسون وجي. إن. دودسون (1997). "وظيفة وتطور القرون وسيقان العيون في الذباب". في جيه. تشوي وبي. كريسبى (محرران). تطور أنظمة التزاوج في الحشرات والعنكبيات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 310-327 . ISBN 978-0-521-58976-5.
{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link ) - ^ L. Papp، M. Földvári & P. Paulovics (1997). " " Sphyracephala europaea sp. n. (Diptera: Diopsidae) من المجر تمثل عائلة جديدة في أوروبا" (PDF) . فوليا إنتومولوجيكا المجرية . 58 : 137 – 146.
- ^ شومان، ح (1994). "Diopsidae من العنبر الساكسوني (Diptera، Diopsidae)". الألمانية علم الحشرات Zeitschrift . 41 (1): 141–145 . دوى : 10.1002/mmnd.19940410111 .
- 1 2 بيترسون، بي في (1987). "Diopsidae". في ماك ألبين، جيه إف، بي في بيترسون، جي إي شيرويل، إتش جيه تيكي، جيه آر فوكرورث، ودي إم وود، (محررون). دليل ذوات الجناحين في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة . المجلد 2: 785-789.
- 1 2 ديفيز ن، كريبس ج، وويست س. (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكي، الطبعة الرابعة. وايلي-بلاك ويل؛ أكسفورد: ص 196-198.
- ↑ بوشبيك، إي كيه، روزفلت، جيه إل، وهوي، آر آر (2001). سيقان العيون أم لا: مقارنة هيكلية لتطور العذارى في ذبابة سيرتوديوبسيس ذات العيون الساقية وفي ذبابة الفاكهة . مجلة علم الأعصاب المقارن، 433: 486-498.
- ↑ شيلتو، ج. (1976). فوثرجيل ولينيوس: خلفية كتاب De Bigis Insectorum، 1775. مجلة علم الأحياء التابعة لجمعية لينيوس ، 8؛ 75-86.
- ↑ شيلتو، ج. (1976). ببليوغرافيا عائلة الديوبسيداي-2. مجلة جمعية ببليوغرافيا التاريخ الطبيعي. المجلد 8، الصفحات 65-73.
- ↑ ألابي، م. (1999). "Diopsidae". قاموس علم الحيوان . موسوعة.كوم. (15 ديسمبر 2012). http://www.encyclopedia.com/doc/1O8-Diopsidae.html
- ^ فيجين، الموارد البشرية (1983). "النظم والتطور العرقي لـ Centrioncidae، وهي عائلة أفرومونتانية جديدة من Diptera (Schizophora)" . Zoologische Verhandelingen . 202 (1): 1- 137.
- ↑ ماير، ر. وهيلجر، س. (2000). "حول مورفولوجيا البيض والعلاقات التطورية لعائلة ديوبسيداي (ذوات الجناحين: شيزوفورا)" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 38 (1): 1-36 . doi : 10.1046/j.1439-0469.2000.381128.x .
- ↑ مرفق المعلومات العالمي للتنوع البيولوجي: عائلة Diopsidae (تم الاطلاع عليه في 19 مارس 2024)
- 1 2 د. بوركهارت وإ. دي لا موت (1983). "كيف تراقب ذبابات ذات عيون ساقية بعضها البعض: ملاحظات وقياسات لعيون ذبابة سيرتوديوبسيس وايتي (ديوبسيداي، ثنائيات الأجنحة)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 151 (4): 407-421 . doi : 10.1007/BF00605457 . S2CID 26426314 .
- ^ آي دي لا موت & د. بوركهارت (1983). “صورة لذبابة آسيوية ذات عيون ساقية”. ناتورويسنشافتن . 70 (9): 451-461 . دوى : 10.1007 / BF01079611 . S2CID 22733263 .
- ↑ ويلكنسون، ج. (2001). أنظمة النماذج في علم البيئة السلوكي: دمج المناهج المفاهيمية والنظرية والتجريبية. تحرير لي آلان دوغاتكين. مطبعة جامعة برينستون؛ برينستون: ص 84-91.
- ↑ ت. تشابمان، أ. بوميانكوفسكي، وك. فاولر (2005). "دليل سريع: ذباب ذو عيون ساقية" . علم الأحياء الحالي . 15 (14): R533– R535. doi : 10.1016/j.cub.2005.07.015 . PMID 16051154 .
- ↑ كيركباتريك، م. وريان، م. ج. (1991). "تطور تفضيلات التزاوج ومفارقة التجمعات التزاوجية". مجلة نيتشر، لندن. 350: 33-38.
- ↑ ماينارد سميث، ج. (1991). "نظريات الانتقاء الجنسي". اتجاهات في علم البيئة والتطور 6: 146-151.
- 1 2 لاندي، ر. (1981). "نماذج التطور النوعي عن طريق الانتقاء الجنسي على الصفات متعددة الجينات." وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 78: 3721-3725.
- ↑ كيركباتريك، م. (1982). "الانتقاء الجنسي وتطور اختيار الإناث". التطور 36: 1-12.
- 1 2 3 ويلكنسون، ج. وب. ريلو. (1994). "استجابة اختيار الإناث للاختيار الاصطناعي على سمة ذكرية مبالغ فيها في ذبابة ذات عيون ساقية." وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب، 255: 1-6.
- ↑ ويلكنسون، ج. (1993). "الاختيار الجنسي الاصطناعي يغير التناسب في ذبابة العين الساقية Cyrtodiopsis dalmanni ." بحوث علم الوراثة 62: 212-222.
- 1 2 3 ب. ديفيد، ت. بيوركستن، ك. فاولر، و أ. بوميانكوفسكي (2000). "الإشارة المعتمدة على الحالة للتغير الجيني في ذباب ذي عيون ساقية" . مجلة نيتشر . 406 (6792): 186-188 . doi : 10.1038/35018079 . PMID 10910358. S2CID 4425172 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ أندرسون، م. (1986). "تطور الزينة الجنسية المعتمدة على الحالة وتفضيلات التزاوج: الانتقاء الجنسي القائم على اختلافات البقاء." التطور 40: 804-816.
- ↑ بوميانكوفسكي، أ. (1987). "الانتقاء الجنسي: مبدأ الإعاقة يعمل - أحيانًا." وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب 231: 123-145.
- ↑ غرافين، أ. (1990). "الإشارات البيولوجية كعوائق". مجلة علم الأحياء النظري 144: 517-546.
- ↑ إيواسا، واي. وبوميانكوفسكي، أ. (1994). "تطور تفضيلات الشريك في ظل وجود عوائق متعددة". التطور 48: 853-867.
- ↑ رو، ل. وهول، د. (1996). "مفارقة التجمعات الجنسية واستحواذ الصفات المعتمدة على الحالة على التباين الوراثي." وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب 263: 1415-1421.
- ↑ جي إس ويلكنسون، دي سي بريسغريفز، و إل كرايمز (1998). "يشير امتداد العين لدى ذكور ذباب ذي عيون ساقية إلى الجودة الوراثية من خلال كبح الانحراف الميوزي". مجلة نيتشر . 391 (6664): 276-279 . doi : 10.1038/34640 . S2CID 4417077 .
- 1 2 زيمر، كارل (2008). "تطور العيون غير العادية: حالات الأسماك المفلطحة والذباب ذي العيون الساقية" . التطور: التعليم والتوعية . 1 (4): 487-492 . doi : 10.1007/s12052-008-0089-9 .
روابط خارجية
- عائلة الديوبسيدي
