مبدأ الإعاقة

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

صورة لطاووس بذيله الضخم
ذيل الطاووس أثناء الطيران، مثال كلاسيكي لما اقترحه أموتز زهافي بأنه إشارة معاقة لجودة الذكورة [ 1 ].

مبدأ الإعاقة هو فرضية طرحها عالم الأحياء الإسرائيلي أموتز زهافي عام 1975. ويهدف إلى تفسير كيف يمكن أن يؤدي " انتقاء الإشارة " أثناء اختيار الشريك إلى إشارات "صادقة" أو موثوقة بين ذكور وإناث الحيوانات التي لديها دافع واضح للخداع أو التضليل. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] يشير مبدأ الإعاقة إلى أن الصفات الجنسية الثانوية هي إشارات مكلفة يجب أن تكون موثوقة، لأنها تُكلّف المُرسِل موارد لا يستطيع الأفراد الأقل امتلاك سمة معينة تحملها. ويقترح مبدأ الإعاقة كذلك أن الحيوانات ذات اللياقة البيولوجية الأعلى تُشير إلى ذلك من خلال سلوك الإعاقة ، أو الشكل الذي يُقلل فعليًا من اللياقة العامة. الفكرة الأساسية هي أن السمات المختارة جنسيًا تعمل مثل الاستهلاك التفاخري ، مُشيرةً إلى القدرة على تحمل تبديد الموارد. عندئذٍ، يعرف المُستقبِلون أن الإشارة تدل على الجودة، لأن المُرسِلين ذوي الجودة المنخفضة غير قادرين على إنتاج مثل هذه الإشارات المُبذّرة. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

يدعم مبدأ الإعاقة نماذج نظرية الألعاب التي تمثل مواقف مثل صغار الطيور التي تتوسل للحصول على الطعام، وإشارات ردع المفترسات، وعروض التهديد. ومع ذلك، فإن الإشارات الصادقة ليست بالضرورة مكلفة، مما يقوض الأساس النظري لمبدأ الإعاقة، الذي لا يزال غير مؤكد بالأدلة التجريبية.

تاريخ

الأصول

طُرح مبدأ الإعاقة عام 1975 من قِبل عالم الأحياء الإسرائيلي أموتز زهافي . جادل زهافي بأن اختيار الشريك، الذي ينطوي على ما أسماه "انتقاء الإشارة"، سيؤدي إلى إشارات "صادقة" أو موثوقة بين ذكور وإناث الحيوانات، حتى وإن كان لديهم مصلحة في الخداع أو التضليل المتبادل. ويؤكد مبدأ الإعاقة أن الخصائص الجنسية الثانوية إشارات مكلفة، وهي مؤشرات موثوقة على جودة المُرسِل، لأنها تُكلّفه موارد لا يستطيع الأفراد ذوو الجودة الأقل تحملها. [ 2 ] [ 3 ] [ 10 ] ولا تزال عمومية هذه الظاهرة موضع نقاش وخلاف، ولم تلقَ آراء زهافي حول نطاق وأهمية الإعاقات في علم الأحياء قبولًا واسعًا. [ 11 ] [ 12 ] ومع ذلك، فقد كان لهذه الفكرة تأثير كبير، إذ يعتقد معظم الباحثين في هذا المجال أن النظرية تُفسّر بعض جوانب التواصل الحيواني. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

نموذج لعبة الإشارة لجرافين

رسم بياني يوضح رياضيا كيف يمكن أن يعمل نظام الإعاقة نظرياً
الرسم البياني مبني على التمثيل البياني الذي قدمه جونستون عام 1997 لتصنيف زهافيان. حيثجل{\displaystyle C_{L}}تكلفة ذلك بالنسبة لمرسل إشارات ذي جودة منخفضة وجح{\displaystyle C_{H}}تُعدّ التكلفة بالنسبة لمُرسِل إشارات عالي الجودة. مستويات الإشارة المثلى هيSل*{\displaystyle S_{L}^{*}}بالنسبة لجهاز إرسال إشارات منخفض الجودة، وSح*{\displaystyle S_{H}^{*}}بالنسبة لمرسل إشارات عالي الجودة. [ 13 ]

كان مبدأ الإعاقة مثيرًا للجدل في البداية، [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] وكان عالم الأحياء البريطاني جون ماينارد سميث من أبرز النقاد الأوائل لأفكار زهافي. [ 9 ] [ 16 ] [ 17 ] ومع ذلك، اكتسب مبدأ الإعاقة قبولًا أوسع لأنه مدعوم بنماذج نظرية الألعاب ، وأبرزها نموذج لعبة الإشارة الذي وضعه عالم الأحياء الاسكتلندي آلان غرافين عام 1990. [ 1 ] وكان هذا في جوهره إعادة اكتشاف لنموذج الإشارة في سوق العمل الذي وضعه الخبير الاقتصادي الكندي الأمريكي مايكل سبنس ، [ 18 ] حيث يشير طالب الوظيفة إلى كفاءته من خلال الإعلان عن حصوله على تعليم مكلف. في نموذج غرافين، تُشير كفاءة الرجل المُغازل إلى استثماره في سمة باذخة - على غرار ذيل الطاووس . تكون الإشارة موثوقة إذا كانت التكلفة الحدية للمرسل أقل نسبيًا بالنسبة للمرسلين ذوي الجودة العالية مقارنة بالمرسلين ذوي الجودة المنخفضة: قد تكون التكلفة أقل أو الفائدة أعلى، أو كليهما. [ 1 ]

أظهرت سلسلة من الأبحاث التي أجراها عالم الأحياء الأمريكي توماس جيتي أن برهان غرافين لمبدأ الإعاقة يعتمد على افتراض أساسي ومبسط مفاده أن الكائنات المُرسِلة تُوازن بين التكاليف والفوائد بطريقة تراكمية، على غرار الطريقة التي يستثمر بها البشر أموالهم لزيادة دخلهم بالعملة نفسها. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] ويتضح ذلك في الرسوم البيانية من جونستون 1997، التي تُظهر أن مستويات الإشارة المثلى تختلف بين الكائنات ذات جودة الإشارة المنخفضة والكائنات ذات الجودة العالية. [ 13 ] وقد تم التشكيك في صحة افتراض أن التكاليف والفوائد تراكمية، عند تطبيقه على تطور الإشارات المُنتقاة جنسيًا . ويمكن الاستدلال على أنه بما أن اللياقة تعتمد على إنتاج النسل، فإن هذا يُعد دالة ضربية وليست تراكمية للنجاح الإنجابي. [ 23 ]

أظهرت نماذج نظرية الألعاب الأخرى الاستقرار التطوري للإشارات المُعاقة في نداءات استجداء الفراخ، [ 24 ] وفي إشارات ردع المفترسات، [ 25 ] وفي عروض التهديد. [ 26 ] [ 27 ] في نماذج الإعاقة الكلاسيكية للاستجداء في نظرية الألعاب، يُفترض أن جميع اللاعبين يدفعون نفس المبلغ لإنتاج إشارة بمستوى شدة معين، لكنهم يختلفون في القيمة النسبية لاستثارة الاستجابة المطلوبة (التبرع) من المُستقبِل. كلما كان الفرخ أكثر جوعًا، زادت قيمة الطعام بالنسبة له، وارتفع مستوى الإشارة الأمثل (ازدادت حدة تغريده). [ 24 ]

عارضات أزياء رخيصات بدون إعاقات

توجد أمثلة مضادة لنماذج الإعاقة قبل ظهور هذه النماذج نفسها. تُظهر نماذج الإشارات (مثل عروض التهديد ) التي لا تتضمن أي تكاليف إعاقة أن ما يسميه علماء الأحياء " الكلام الرخيص" قد يكون شكلاً مستقراً تطورياً من أشكال التواصل. [ 28 ] يُظهر تحليل بعض نماذج التسول أن استراتيجيات عدم التواصل ليست مستقرة تطورياً فحسب، بل تؤدي أيضاً إلى عوائد أعلى لكلا الطرفين. [ 29 ] [ 30 ] في اختيار الشريك لدى البشر ، تشير التحليلات الرياضية، بما في ذلك محاكاة مونت كارلو، إلى أن السمات المكلفة ينبغي أن تكون أكثر جاذبية للجنس الآخر وأقل شيوعاً بكثير من السمات غير المكلفة. [ 31 ]

سرعان ما تبيّن أن الإشارات الصادقة لا يشترط أن تكون مكلفة عند التوازن الصادق، حتى في ظل تضارب المصالح. وقد أُثبتت هذه النتيجة أولًا في النماذج المنفصلة [ 32 ] [ 33 ] ، ثم في النماذج المتصلة [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] . وقد تم التوصل إلى نتائج مماثلة في نماذج التضارب : إذ لا يشترط أن تكون مظاهر التهديد عوائق لكي تكون صادقة ومستقرة تطوريًا [ 37 ] .

نظرية غير قابلة للتطبيق تفتقر إلى الأدلة التجريبية

في عام 2015، كتب سيمون هوتغر وزملاؤه أن التمييز بين "المؤشرات" (الإشارات غير القابلة للتزييف) و"الإشارات القابلة للتزييف"، وهو أمر بالغ الأهمية في حجة مبدأ الإعاقة، هو نتاج نماذج الإشارة. وقد أثبتوا أنه في غياب هذا التقسيم الثنائي، لا يمكن أن تكون التكلفة هي العامل الوحيد الذي يتحكم في سلوكيات الإشارة، بل إنها في الواقع "ربما ليست العامل الأكثر أهمية" الذي يعمل ضد الخداع. [ 38 ]

ذكر داستن ج. بن وسزابولكس سزامادو في عام 2019 أنه لا يوجد حتى الآن دليل تجريبي على وجود ضغط تطوري على البيولوجيا أو الأفعال المُهدرة، واقترحا التخلي عن مبدأ الإعاقة. [ 39 ]

التوقعات والتفسيرات

صورة لسيارة رولز رويس
قد تكون السيارات الفاخرة وغيرها من " سلع فيبلن " مثالاً على مبدأ الإعاقة لدى البشر. [ 40 ]

يتنبأ مبدأ الإعاقة بأن الزينة الجنسية ، أو أي إشارة أخرى كالسلوك المحفوف بالمخاطر، يجب أن تكون مكلفة لكي تُعلن بدقة عن سمة ذات صلة بفرد ذي مصالح متضاربة. ومن الأمثلة النموذجية على الإشارات المعاقة: تغريد الطيور ، وذيل الطاووس، ورقصات التودد ، وأبراج طائر التعريشة . وقد اقترح العالم الأمريكي جاريد دايموند أن بعض السلوكيات البشرية الخطرة، مثل القفز بالحبال ، قد تكون تعبيرًا عن غرائز تطورت من خلال تطبيق مبدأ الإعاقة. واستشهد زهافي بحفل البوتلاتش لتبادل الهدايا كمثال بشري على تطبيق مبدأ الإعاقة: فالكرم المُتباهى مكلف. ويمكن تتبع هذا التفسير للبوتلاتش إلى استخدام ثورستين فيبلين لهذا الحفل في كتابه " نظرية الطبقة المترفة " كمثال على " الاستهلاك التفاخري ". [ 41 ]

يكتسب مبدأ الإعاقة مزيدًا من الدعم من خلال تقديم تفسيرات للسلوكيات التي تتناسب مع رؤية موحدة للتطور تتمحور حول الجينات ، مما يجعل التفسيرات السابقة القائمة على الانتقاء الجماعي متقادمة. ومن الأمثلة الكلاسيكية على ذلك سلوك الوثب لدى الغزلان . يتكون هذا السلوك من قيام الغزال بالجري ببطء في البداية ثم القفز عاليًا عند تهديده من قبل مفترس مثل الأسد أو الفهد . كان التفسير القائم على الانتقاء الجماعي هو أن هذا السلوك قد يكون مُكيفًا لتنبيه الغزلان الأخرى إلى وجود الفهد، أو قد يكون جزءًا من نمط سلوكي جماعي لمجموعة الغزلان لتضليل الفهد. في المقابل، اقترح زهافي أن كل غزال كان يُوصل رسالة مفادها أنه فرد أكثر لياقة من أقرانه. [ 4 ]

إشارات لأفراد من نفس النوع

درس زهافي على وجه الخصوص طائر الثرثار العربي ، وهو طائر اجتماعي للغاية، يبلغ متوسط ​​عمره 30 عامًا، ويبدو أنه يتصرف بإيثار . غالبًا ما يحدث سلوكه في مساعدة العش، حيث تساعد الطيور غير الأم في إطعام الفراخ وحمايتها ورعايتها، بين أفراد غير مرتبطين. لذلك، لا يمكن تفسير هذا السلوك بانتقاء القرابة ، أي الانتقاء الطبيعي الذي يعمل على الجينات التي يتشاركها الأقارب المقربون مع الفرد المُؤثر. أعاد زهافي تفسير هذه السلوكيات وفقًا لنظرية الإشارات الخاصة به ومبدأ الإعاقة المرتبط بها. يُعدّ العمل الإيثاري مكلفًا للمتبرع، ولكنه قد يُحسّن جاذبيته للشركاء المحتملين. يمكن تفسير تطور هذه الحالة بالإيثار التنافسي . [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

أظهر عالم الأحياء الفرنسي باتريس ديفيد أن التباين الجيني في ذبابة سيرتوديوبسيس دالماني ، وهي ذبابة ذات عيون ساقية ، يكمن وراء استجابة هذه الذبابة للضغوط البيئية، مثل تباين جودة الغذاء، فيما يتعلق بظاهرة الزينة الجنسية الذكرية، وهي مدى العين. وأوضح أن بعض الأنماط الجينية الذكرية تُظهر دائمًا مدى عين كبير، بينما يقل مدى العين لدى أنماط أخرى بما يتناسب مع تدهور الظروف البيئية. واستنتج ديفيد أن اختيار الإناث للذكور يُحقق فوائد جينية للنسل. [ 45 ]

إشارات إلى الأنواع الأخرى

صورة لظبي إمبالا يقفز عالياً في الأدغال الأفريقية
قفز الإمبالا ، وهو سلوك قد يكون بمثابة إشارة ردع للمطاردة للحيوانات المفترسة [ 46 ].

قد تُوجَّه الإشارات إلى الحيوانات المفترسة ، بهدف إظهار أن المطاردة ستكون على الأرجح غير مُجدية. على سبيل المثال، يُعدّ القفز السريع نوعًا من القفز النشط الذي تقوم به بعض الغزلان عند رؤية حيوان مفترس. ولأن هذا لا يُقدّم أي فائدة واضحة، ويبدو أنه يُهدر الموارد (مما يُقلّل من أفضلية الغزال في حال مطاردة المفترس له)، فقد بدا من المُرجّح أن يتم استبعاده من التطور. ومع ذلك، فقد كان منطقيًا عند النظر إليه كإشارة ردع للمطاردة بالنسبة للحيوانات المفترسة. فمن خلال استثمار القليل من الطاقة لإظهار الأسد أن لديه اللياقة اللازمة لتجنّب الوقوع في الأسر، يُقلّل الغزال من احتمالية اضطراره إلى التهرّب من الأسد في مطاردة فعلية. وقد يُقرّر الأسد، عند مواجهة دليل على اللياقة، أنه سيفشل في الإمساك بهذا الغزال، وبالتالي يختار تجنّب مطاردة قد تكون مُهدرة. وتكمن فائدة الغزال في جانبين. أولًا، مقابل الكمية الضئيلة من الطاقة المُستثمرة في القفز السريع، قد لا يضطر الغزال إلى بذل الطاقة الهائلة المطلوبة للتهرّب من الأسد. ثانيًا، إذا كان الأسد قادرًا بالفعل على اصطياد هذه الغزالة، فقد يؤدي خداع الغزالة إلى نجاتها في ذلك اليوم (في حال نجاح الخداع). [ 46 ] ومع ذلك، علّق عالم الأحياء الرياضية جون ماينارد سميث بأن هناك تفسيرات أخرى ممكنة ، مثل كونها إشارة صادقة على اللياقة، [ 47 ] أو إشارة صادقة على اكتشاف المفترس، [ 48 ] ومن الصعب تصور كيف يمكن أن يكون الوثب عائقًا. [ 47 ]

وثمة مثال آخر تقدمه القبرات ، التي يردع بعضها الصقور بإرسال رسالة مماثلة: فهي تغني أثناء مطاردتها، لتخبر مفترسها أنه سيكون من الصعب الإمساك بها. [ 49 ]

إعاقات الكفاءة المناعية

تشير نظرية إعاقات الكفاءة المناعية إلى أن الصفات التي تتوسطها الأندروجينات تُشير بدقة إلى الحالة الصحية نظرًا لتأثيرات الأندروجينات المثبطة للمناعة. [ 50 ] قد يكون هذا التثبيط المناعي إما لأن التستوستيرون يُغير توزيع الموارد المحدودة بين نمو الصفات الجمالية والأنسجة الأخرى، بما في ذلك الجهاز المناعي ، [ 51 ] أو لأن زيادة نشاط الجهاز المناعي لديها ميل لشن هجمات مناعية ذاتية ضد الأمشاج ، بحيث يُعزز تثبيط الجهاز المناعي الخصوبة . [ 52 ] يستطيع الأفراد الأصحاء تثبيط جهازهم المناعي عن طريق رفع مستويات التستوستيرون، وفي الوقت نفسه تعزيز الصفات والمظاهر الجنسية الثانوية. وقد وجدت مراجعة للدراسات التجريبية حول مختلف جوانب هذه النظرية دعمًا ضعيفًا. [ 53 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 غرافين، أ. (1990). "الإشارات البيولوجية كعوائق". مجلة البيولوجيا النظرية . 144 (4): 517-546 . Bibcode : 1990JThBi.144..517G . doi : 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 . PMID 2402153 . 
  2. 1 2 زهافي، أموتز (1975). "اختيار الشريك - اختيارٌ لعيب". مجلة البيولوجيا النظرية . 53 (1). إلسيفير بي في: 205-214 . رمز Bibcode : 1975JThBi..53..205Z . doi : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . ISSN 0022-5193 . PMID 1195756 .  
  3. 1 2 زهافي، أموتز (1977). "ثمن الصدق". مجلة البيولوجيا النظرية . 67 (3). إلسيفير بي في: 603-605 . رمز Bibcode : 1977JThBi..67..603Z . doi : 10.1016/0022-5193(77)90061-3 . ISSN 0022-5193 . PMID 904334 .  
  4. 1 2 زهافي، أموتز ؛ زهافي، أفيشاج (1997). مبدأ الإعاقة: قطعة مفقودة من أحجية داروين (ملف PDF) . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد . ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC 35360821 . 
  5. 1 2 ديفيس، جيه دبليو إف؛ أودونالد، بي. (1976). "الانتقاء الجنسي للإعاقة: تحليل نقدي لنموذج زهافي". مجلة البيولوجيا النظرية . 57 (2): 345-354 . Bibcode : 1976JThBi..57..345D . doi : 10.1016/0022-5193(76)90006-0 . PMID 957664 . 
  6. 1 2 إيشيل، آي. (1978). "حول مبدأ الإعاقة - دفاع نقدي". مجلة البيولوجيا النظرية . 70 (2): 245-250 . Bibcode : 1978JThBi..70..245E . doi : 10.1016/0022-5193(78)90350-8 . PMID 633919 . 
  7. 1 2 كيركباتريك، م. (1986). "آلية الإعاقة في الانتقاء الجنسي لا تعمل". عالم الطبيعة الأمريكي . 127 (2): 222-240 . Bibcode : 1986ANat..127..222K . doi : 10.1086/284480 . JSTOR 2461351. S2CID 83984463 .  
  8. بوميانكوفسكي ، أ . (1987). "الانتقاء الجنسي: مبدأ الإعاقة ينجح أحيانًا". وقائع الجمعية الملكية ب . 231 (1262): 123-145 . Bibcode : 1987RSPSB.231..123P . doi : 10.1098/rspb.1987.0038 . S2CID 144837163 . 
  9. 1 2 ماينارد سميث، جون (1976). "الانتقاء الجنسي ومبدأ الإعاقة". مجلة البيولوجيا النظرية . 57 (1): 239-242 . Bibcode : 1976JThBi..57..239S . doi : 10.1016/S0022-5193(76)80016-1 . PMID 957656 . 
  10. ↑ زهافي، أموتز (1997). مبدأ الإعاقة: قطعة مفقودة من أحجية داروين . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-510035-8. OCLC 35360821 . 
  11. ↑ غروز، جوناثان (7 يونيو 2011). "النمذجة وسقوط وصعود مبدأ الإعاقة". علم الأحياء والفلسفة . 26 (5): 677-696 . doi : 10.1007/s10539-011-9275-1 . S2CID 84600072 . 
  12. ↑ مراجعة بقلم بوميانكوفسكي، أندرو؛ إيواسا، ي. (1998). "الإشارة إلى الإعاقة: هل هي واضحة وحقيقية؟" . التطور . 52 (3): 928-932 . doi : 10.2307/2411290 . JSTOR 2411290. S2CID 53060420 .  
  13. 1 2 3 جونستون، ر. أ. (1995). " الانتقاء الجنسي، والإعلان الصادق، ومبدأ الإعاقة: مراجعة الأدلة". المراجعات البيولوجية . 70 (1): 1-65 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x . PMID 7718697. S2CID 40322800 .  
  14. ↑ جونستون، روفوس أ. (1997). "تطور الإشارات الحيوانية". في: كريبس، جيه آر؛ ديفيز، إن بي (محرران). علم البيئة السلوكي: منهج تطوري ( الطبعة الرابعة). بلاكويل. الصفحات 155-178 . ISBN   978-0-86542-731-0.
  15. ↑ ماينارد سميث، جون ؛ هاربر، ديفيد (2003). "نظرية الإشارات المكلفة". إشارات الحيوان . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 16-31 . ISBN  978-0-19-852685-8.
  16. ↑ ماينارد سميث، جون (1978). "مبدأ الإعاقة - تعليق". مجلة البيولوجيا النظرية . 70 (2): 251-252 . Bibcode : 1978JThBi..70..251S . doi : 10.1016/0022-5193(78)90351-X . PMID 633920 . 
  17. ↑ ماينارد سميث، جون (1985). "مراجعة موجزة: الانتقاء الجنسي، والمعوقات، واللياقة الحقيقية". مجلة البيولوجيا النظرية . 115 (1): 1-8 . doi : 10.1016/S0022-5193(85)80003-5 . PMID 4033159 . 
  18. ↑ سبنس، أ.م. (1973). "إشارات سوق العمل". المجلة الفصلية للاقتصاد . 87 (3): 355-374 . doi : 10.2307/1882010 . JSTOR 1882010 . 
  19. ↑ جيتي، ت. (1998 أ ). "الإشارة إلى الإعاقة: عندما لا تتوافق الخصوبة مع القدرة على البقاء". سلوك الحيوان . 56 (1): 127-130 . doi : 10.1006/anbe.1998.0744 . PMID 9710469. S2CID 36731320 .  
  20. ↑ جيتي، ت . (1998ب). "لا يُشترط أن تكون الإشارات الموثوقة عائقًا". سلوك الحيوان . 56 (1): 253-255 . doi : 10.1006/anbe.1998.0748 . PMID 9710484. S2CID 34066689 .  
  21. ↑ جيتي، توماس (2002). "الدلالة على الصحة مقابل الطفيليات". عالم الطبيعة الأمريكي . 159 (4): 363-371 . Bibcode : 2002ANat..159..363G . doi : 10.1086/338992 . JSTOR 338992. PMID 18707421. S2CID 12598696 .   
  22. ↑ جيتي، ت. (2006). "الإشارات المختارة جنسيًا لا تشبه إعاقات الرياضة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 21 (2): 83-88 . doi : 10.1016/j.tree.2005.10.016 . PMID 16701479 . 
  23. ↑ نور، ن.؛ حسون، أ. (1984). "اللدونة الظاهرية ومبدأ الإعاقة". مجلة علم الأحياء النظري 110 (2): 275-297 . Bibcode : 1984JThBi.110..275N . doi : 10.1016/S0022-5193(84)80059-4 .
  24. 1 2 غودفري، إتش سي جيه (1991). "إشارة الأبناء إلى احتياجات آبائهم". مجلة نيتشر . 352 (6333): 328-330 . Bibcode : 1991Natur.352..328G . doi : 10.1038/352328a0 . S2CID 4288527 . 
  25. ↑ ياتشي، س. (1995). "كيف يمكن للإشارات الصادقة أن تتطور؟ دور مبدأ الإعاقة". وقائع الجمعية الملكية ب . 262 (1365): 283-288 . doi : 10.1098/rspb.1995.0207 . S2CID 85339637 . 
  26. ↑ آدامز، إي إس؛ ميسترتون-جيبونز، إم. (1995). "تكلفة عروض التهديد واستقرار التواصل الخادع" . مجلة البيولوجيا النظرية . 175 (4): 405-421 . Bibcode : 1995JThBi.175..405A . doi : 10.1006/jtbi.1995.0151 .
  27. ↑ كيم، واي جي. (1995). "ألعاب الإشارة إلى المكانة في المنافسات الحيوانية". مجلة البيولوجيا النظرية . 176 (2): 221-231 . Bibcode : 1995JThBi.176..221K . doi : 10.1006/jtbi.1995.0193 . PMID 7475112 . 
  28. ↑ إنكويست، م. (1985). "التواصل أثناء التفاعلات العدوانية مع إشارة خاصة إلى التباين في اختيار السلوك". سلوك الحيوان . 33 (4): 1152-1161 . doi : 10.1016/S0003-3472(85)80175-5 . S2CID 53200843 . 
  29. ↑ رودريغيز-جيرونيس، ماجستير؛ كوتون، بنسلفانيا؛ كاسيلنيك، أ. (1996). "تطور التسول: الإشارات والتنافس بين الأشقاء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (25): 14637-14641 . Bibcode : 1996PNAS...9314637R . doi : 10.1073 / pnas.93.25.14637 . PMC 26187. PMID 8962106 .  
  30. ↑ لاخمان، م.؛ بيرجستروم، سي تي (1998). "التواصل بين الأقارب. الجزء الثاني: ما وراء برج بابل" . علم الأحياء السكاني النظري . 54 (2): 146-160 . Bibcode : 1998TPBio..54..146L . doi : 10.1006/tpbi.1997.1372 . PMID 9733656 . 
  31. ↑ كوك، ن. (2011). "تحليل رياضي لتطور سمات اختيار الشريك لدى الإنسان: دلالات على علماء النفس التطوري" (ملف PDF) . مجلة علم النفس التطوري . 9 (3): 219-247 . doi : 10.1556/jep.9.2011.3.1 .
  32. ↑ هيرد، بيتر ل. (مايو 1995). "التواصل في ألعاب الفعل والاستجابة المنفصلة". مجلة البيولوجيا النظرية . 174 (2): 217-222 . Bibcode : 1995JThBi.174..217H . doi : 10.1006/jtbi.1995.0093 . ISSN 0022-5193 . 
  33. ↑ سزامادو، سزابولكس (يونيو 1999). "صحة مبدأ الإعاقة في ألعاب الفعل والاستجابة المنفصلة". مجلة البيولوجيا النظرية . 198 (4): 593-602 . Bibcode : 1999JThBi.198..593S . doi : 10.1006/jtbi.1999.0935 . ISSN 0022-5193 . PMID 10373357 .  
  34. ↑ لاخمان، مايكل؛ سزامادو، سزابولكس؛ بيرجستروم، كارل ت. (30 أكتوبر 2001). "التكلفة والصراع في الإشارات الحيوانية واللغة البشرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (23): 13189-13194 . Bibcode : 2001PNAS...9813189L . doi : 10.1073/pnas.231216498 . ISSN 0027-8424 . PMC 60846. PMID 11687618 .   
  35. ^ زامادو، زابولكس؛ زيجيل، دانيال؛ زاكار ، استفان (2017/12/28). "مشكلة واحدة وحلول كثيرة: ما مدى تكلفة الإشارة الصادقة إلى الحاجة؟" . بلوس واحد . 14 (1) هـ0208443. بيوركسيف 10.1101/240440 . دوى : 10.1371/journal.pone.0208443 . بمك 6329501 . بميد 30633748 .   
  36. ^ زامادو، زابولكس؛ زاكار، استفان؛ زيجيل، دانيال؛ بن ، داستن ج. (2023/01/08). "يتم الحفاظ على الصدق في ألعاب الإشارة من خلال المقايضات بدلاً من التكاليف" . بي إم سي علم الأحياء . 21 (1): 4. دوى : 10.1186/s12915-022-01496-9 . ردمك 1741-7007 . بمك 9827650 . بميد 36617556 .   
  37. ↑ سزامادو، سزابولكس (2003). "عروض التهديد ليست عوائق". مجلة البيولوجيا النظرية . 221 (3). إلسيفير: 327-348 . Bibcode : 2003JThBi.221..327S . doi : 10.1006/jtbi.2003.3176 . ISSN 0022-5193 . PMID 12642112 .  
  38. ↑ هوتغر، سيمون م.؛ برونر، جاستن ب.؛ زولمان، كيفن ج. س. (2015). "مبدأ الإعاقة هو نتاج مصطنع" . فلسفة العلوم . 82 (5): 997-1009 . doi : 10.1086/683435 . ISSN 0031-8248 . JSTOR 10.1086/683435 .  
  39. ↑ بن، داستن جيه؛ سزامادو، سزابولكس (23 أكتوبر 2019). "مبدأ الإعاقة: كيف أصبحت فرضية خاطئة مبدأً علميًا" . المراجعات البيولوجية . 95 (1). وايلي: 267-290 . doi : 10.1111/brv.12563 . ISSN 1464-7931 . PMC 7004190. PMID 31642592 .   
  40. ↑ وايت، ريتشارد سي. (2016). مؤشرات الخطر في العلاقات: الكشف عن الصفات غير المرغوب فيها في اللقاءات الرومانسية الأولى . جامعة ولاية لويزيانا (أطروحة دكتوراه). doi : 10.31390/gradschool_dissertations.1171.etd -04052016-153947.
  41. ↑ بليج بيرد، ر.؛ سميث، إي. أ . (2005). "نظرية الإشارة، والتفاعل الاستراتيجي، ورأس المال الرمزي". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 46 (2): 221-248 . doi : 10.1086/427115 . JSTOR 427115. S2CID 13946731 .  
  42. ↑ زهافي، أموتز (1974). "التعشيش الجماعي لدى طائر الثرثار العربي: حالة من حالات الانتقاء الفردي". إيبس . 116 : 84-87 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb00225.x .
  43. ↑ أنافا، أ.؛ كام، م.؛ شكولنيك، أ.؛ ديجين، أ.أ. (2001). "هل يؤثر حجم المجموعة على معدل الأيض الميداني لفراخ طائر الثرثار العربي ( Turdoides squamiceps )؟" . مجلة أوك . 118 (2): 525-528 . doi : 10.1642/0004-8038(2001)118 [ 0525 :DGSAFM ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 4089815. S2CID 38680548 .  
  44. ↑ زهافي، أموتز (1990). "ثرثار عربي: السعي وراء المكانة الاجتماعية في نظام تكاثر تعاوني". في: ستايسي، ب.ب.؛ كونيغ، و.د. (محرران). التكاثر التعاوني في الطيور . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 105-130 . 
  45. ↑ ديفيد، ب.؛ ت. بيوركستن؛ ك. فاولر؛ أ. بوميانكوفسكي (2000). "إشارات التباين الجيني المعتمدة على الحالة في ذباب ذي عيون ساقية". نيتشر . 406 ( 6792): 186-188 . Bibcode : 2000Natur.406..186D . doi : 10.1038/35018079 . PMID 10910358. S2CID 4425172 .  
  46. 1 2 كارو، تيم م. (1986). "وظائف الوثب في غزلان طومسون: بعض اختبارات التنبؤات". سلوك الحيوان . 34 (3): 663-684 . doi : 10.1016/S0003-3472(86)80052-5 . S2CID 53155678 . 
  47. 1 2 ماينارد سميث، جون ؛ هاربر، ديفيد (2003). إشارات الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 61-63 . ISBN  978-0-19-852685-8.
  48. ↑ فيتزجيبون، سي دي؛ فانشو، جيه إتش (أغسطس 1988). "الوثب عند غزلان طومسون: إشارة صادقة على الحالة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 23 (2): 69-74 . Bibcode : 1988BEcoS..23...69F . doi : 10.1007/bf00299889 . S2CID 2809268 . 
  49. ↑ كريسويل، ويل (مارس 1994). "الغناء كإشارة ردع للمطاردة، وتكراره بالنسبة لسلوكيات أخرى مضادة للافتراس لدى القبرة (Alauda arvensis) عند تعرضها لهجوم من صقور الميرلين (Falco columbarius)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 34 (3): 217-223 . Bibcode : 1994BEcoS..34..217C . doi : 10.1007/BF00167747 . S2CID 25608814 . 
  50. ↑ فولستاد، آي .؛ كارتر، إيه كيه (1992). "الطفيليات، والذكور الأذكياء، وعجز المناعة". عالم الطبيعة الأمريكي . 139 (3): 603-622 . Bibcode : 1992ANat..139..603F . doi : 10.1086/285346 . JSTOR 2462500. S2CID 85266542 .  
  51. ↑ ويديكيند، سي.؛ فولستاد، آي. (1994). "التثبيط المناعي التكيفي أم غير التكيفي بواسطة الهرمونات الجنسية؟". عالم الطبيعة الأمريكي . 143 (5): 936-938 . Bibcode : 1994ANat..143..936W . doi : 10.1086/285641 . JSTOR 2462885. S2CID 84327543 .  
  52. ↑ فولستاد، آي.؛ سكارستين، إف. (1996). "هل يُتيح تحكم الذكور في الخلايا الجرثومية فرصًا لاختيار الإناث؟" . علم البيئة السلوكي . 8 (1): 109-112 . doi : 10.1093/beheco/8.1.109 .
  53. ↑ روبرتس، إم إل؛ بوكانان، كيه إل؛ إيفانز، إم آر (2004). "اختبار فرضية إعاقة الكفاءة المناعية: مراجعة للأدلة". سلوك الحيوان . 68 (2): 227-239 . doi : 10.1016/j.anbehav.2004.05.001 . S2CID 9549459 . 
  • نظرية الإشارة الصادقة: مقدمة أساسية . بقلم كارل تي. بيرجستروم، جامعة واشنطن، 2006.