شوارب

تنمو الشعيرات الحسية عادةً في مجموعات. وتختلف هذه المجموعات إلى حد ما في الشكل والوظيفة، لكنها متسقة نسبيًا بين الثدييات البرية. أما بين الثدييات البرية والبحرية، فالاتساق أقل (مع وجود أوجه تشابه بالتأكيد).

تمتلك العديد من الثدييات البرية، مثل الجرذان ^{[ 10 ]} والهامستر ^{[ 11 ]،} أربع مجموعات نموذجية من الشعيرات على رؤوسها (تُسمى الشعيرات القحفية )، والتي قد تختلف بين الحيوانات تبعًا لاختلاف أنماط حياتها. وتشمل هذه المجموعات القحفية ما يلي: ^{[ 12 ]}

• فوق العينين ( فوق الحجاج )
• على الخدين ( عام )
• أين يكون الشارب ( mystacial )
• تحت الخطم ( الفك السفلي ).

يمكن تصنيف شعيرات الوجه تقريبًا إلى نوعين: شعيرات طويلة (شعيرات كبيرة تُستخدم لاستشعار الفراغ حول الرأس) وشعيرات صغيرة (شعيرات صغيرة متجهة للأسفل تُستخدم لتحديد الأشياء). ^{[ 13 ]} لا يقتصر الأمر على صعوبة التمييز بين هذين النوعين على وجه الحيوان (انظر على سبيل المثال صورة الفأر هنا)، بل إن هناك فروقًا دقيقة مماثلة في كيفية استخدامهما، ومع ذلك يُشار إلى هذا التمييز بشكل شائع في الأدبيات العلمية ويُعتبر مفيدًا في التحليل.

تمتلك العديد من الثدييات البرية، بما في ذلك القطط المنزلية، شعيرات حسية على الجانب السفلي من الساق فوق الكفوف مباشرةً (تُسمى الشعيرات الحسية الرسغية ). ^{[ 14 ]} في حين أن هذه المجموعات الخمس الرئيسية تُذكر غالبًا في دراسات الثدييات البرية، فقد تم الإبلاغ عن العديد من المجموعات الأخرى بشكل أقل تكرارًا؛ على سبيل المثال ، الشعيرات الأنفية والزاوية وتحت الذقنية . ^{[ 15 ]}

تختلف ترتيبات شعيرات الثدييات البحرية اختلافًا كبيرًا. فعلى سبيل المثال، فقدت الحيتان والدلافين شعيرات أنفها واكتسبت شعيرات حول فتحات تنفسها، ^{[ 16 ]} بينما قد تكون كل شعرة من شعرات جسم خروف البحر في فلوريدا شعيرة حسية (انظر الصورة). ^{[ 17 ]} تمتلك ثدييات بحرية أخرى، مثل الفقمات وأسود البحر، شعيرات حسية على الرأس تمامًا مثل تلك الموجودة لدى الثدييات البرية (انظر الصورة)، على الرغم من اختلاف وظائف هذه الشعيرات بين المجموعتين .

تطورت بصيلات الشعيرات الحسية لتؤدي وظائف أخرى لدى الدلافين، مثل الاستقبال الكهربائي .

عادةً ما يكون شعر الشوارب أكثر سمكًا وصلابة من أنواع الشعر الأخرى (الشعر السطحي) ^{[ 18 ]،} ولكن، كغيره من أنواع الشعر، يتكون جذعه من مادة خاملة ( الكيراتين ) ولا يحتوي على أعصاب . ^{[ 18 ]} ومع ذلك، تختلف الشوارب عن تراكيب الشعر الأخرى لأنها تنمو من جريب شعري خاص يحتوي على كبسولة دموية تُسمى الجيب الدموي ، وهو غني بالأعصاب الحسية. ^{[ 19 ] [ 20 ]} وتترتب الشوارب بشكل متناظر في مجموعات على الوجه، وتُغذي العصب ثلاثي التوائم. ^{[ 21 ]}

تشترك مجموعة كبيرة من الثدييات البرية والبحرية (انظر الصور) في الشعيرات الكبيرة الموجودة على الوجه، وهي المجموعة التي حظيت بأكبر قدر من الدراسات العلمية. ولا يتبع ترتيب هذه الشعيرات نمطًا عشوائيًا، بل تشكل شبكة منظمة من الأقواس (الأعمدة) والصفوف، حيث تكون الشعيرات أقصر في المقدمة وأطول في المؤخرة (انظر الصور). ^{[ 13 ]} في الفأر، والجرذ الصحراوي، والهامستر، والجرذ، وخنزير غينيا ، والأرنب، والقط، تُعصّب كل بصيلة شعر فردية بما يتراوح بين 100 و200 خلية عصبية واردة أولية . ^{[ 19 ]} وتخدم هذه الخلايا عددًا أكبر من المستقبلات الميكانيكية، التي تنتمي إلى ثمانية أنواع متميزة على الأقل. ^{[ 20 ]} وبناءً على ذلك، فإن حتى الانحرافات الطفيفة في شعيرات الوجه قادرة على إثارة استجابة حسية لدى الحيوان. ^{[ 22 ]} يمتلك الجرذان والفئران عادةً حوالي 30 شعيرة كبيرة على كل جانب من الوجه، ويصل طول الشعيرات إلى حوالي 50  مم في جرذان المختبر، و30  مم في فئران المختبر، مع عدد أكبر قليلاً من الشعيرات الصغيرة. ^{[ 13 ]} وبالتالي، يُقدّر إجمالي عدد الخلايا العصبية الحسية التي تُغذي مجموعة شعيرات الوجه في وجه الجرذ أو الفأر بحوالي 25000 خلية. تُقارب الأشكال الطبيعية لشعيرات وسادة الوجه لدى الجرذان أجزاءً من حلزون أويلر . عند تجميع جميع هذه الأجزاء لجرو واحد، فإنها تُغطي فاصلاً يمتد من أحد نطاقي حلزون أويلر إلى الآخر. ^{[ 23 ]}

قد تستثمر الثدييات البحرية في نظامها الحسي الشعيري بشكل أكبر من الفئران والجرذان. فشعيرات الفقمة، المنتشرة بشكل مماثل في منطقة الوجه، تتلقى كل منها حوالي عشرة أضعاف عدد الألياف العصبية الموجودة في الفئران والجرذان، ولذلك يُقدّر إجمالي عدد الخلايا العصبية التي تُعصّب شعيرات الوجه لدى الفقمة بأكثر من 300,000 خلية. ^{[ 24 ]} ومن اللافت للنظر أن خراف البحر تمتلك حوالي 600 شعيرة على شفاهها أو حولها. ^{[ 16 ]}

قد تكون الشوارب طويلة جدًا لدى بعض الأنواع؛ إذ قد يتجاوز طول شوارب الشنشيلة ثلث طول جسمها (انظر الصورة). ^{[ 25 ]} حتى في الأنواع ذات الشوارب الأقصر، قد تكون بارزة جدًا (انظر الصور). لذا، فبينما يمكن وصف الشوارب بأنها "مستشعرات قريبة" على عكس العيون مثلاً، فإنها توفر حاسة لمسية ذات نطاق استشعاري ذي أهمية وظيفية بالغة.

تتميز بصيلات الشعيرات التي تنمو على بعض أنواع الحيوانات بأنها متحركة ، أي أنها قادرة على الحركة. تسمح عضلات صغيرة متصلة بقاعدة كل شعيرة للثدييات بتحريك شعيراتها وتغيير موضعها.

بشكل عام، تكون الشعيرات فوق الحجاجية والخدية والكبيرة متحركة، ^{[ 11 ]} بينما الشعيرات الصغيرة غير متحركة. ويتجلى ذلك في التقارير التشريحية التي حددت وجود عضلات مرتبطة بالشعيرات الكبيرة غير موجودة في الشعيرات الصغيرة. ^{[ 26 ]} يرتبط بكل شعيرة كبيرة حبل عضلي صغير يمكنه تحريكها بشكل مستقل تقريبًا عن الشعيرات الأخرى، بينما تحرك عضلات أكبر في الأنسجة المحيطة معظم أو كل الشعيرات الكبيرة معًا. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

من بين الأنواع التي تمتلك شعيرات كبيرة متحركة، يقوم بعضها (الجرذان، والفئران، والسناجب الطائرة، والجرذان الصحراوية، والشنشيلات، والهامستر، والزبابات، والنيص، والأبوسوم) بتحريكها ذهابًا وإيابًا بشكل دوري في حركة تُعرف باسم " الخفقان " ^{[ 28 ]} ، بينما لا يبدو أن أنواعًا أخرى (القطط، والكلاب، والراكون، والباندا) تقوم بذلك ^{[ 9 ]} . يختلف توزيع أنواع المستقبلات الميكانيكية في جريب الشعيرات بين الجرذان والقطط، وهو ما قد يتوافق مع هذا الاختلاف في طريقة استخدامها ^{[ 20 ]} . تُعد حركات الخفقان من بين أسرع الحركات التي تُنتجها الثدييات ^{[ 29 ]} . في جميع الحيوانات التي تقوم بحركات الخفقان والتي تم قياسها حتى الآن، يتم التحكم في هذه الحركات بسرعة استجابةً للظروف السلوكية والبيئية ^{[ 9 ]} . تحدث حركات الخفقان في نوبات متفاوتة المدة، وبمعدلات تتراوح بين 3 و25 خفقة في الثانية. تتناسق حركات الشوارب بشكل وثيق مع حركات الرأس والجسم. ^{[ 9 ]}

بشكل عام، يُعتقد أن الشوارب تُساهم في نقل حاسة اللمس، مُكملةً لحاسة الجلد. ويُفترض أن هذا الأمر مفيدٌ بشكل خاص للحيوانات التي لا تستطيع الاعتماد دائمًا على البصر للتنقل أو العثور على الطعام، مثل الحيوانات الليلية أو الحيوانات التي تبحث عن الطعام في المياه الموحلة. كما يمكن أن تعمل الشوارب كقرون استشعار للرياح، مثل تلك الموجودة فوق محجر العين لدى الفئران. ^{[ 30 ]}

إضافةً إلى وظائفها الحسية، تُشير حركات الشوارب المختلفة إلى الحالة النفسية للحيوان. ^{[ 31 ]} وهذا يعني أن أنواعًا مختلفة من حركات الشوارب ترتبط بمشاعر مختلفة لدى الحيوان. فقد يُحرّك الحيوان شواربه بطرق مُحددة للتعبير عن مشاعر مثل الخوف أو الفضول. وتلعب الشوارب دورًا في السلوك الاجتماعي للعديد من الحيوانات، بما في ذلك الفئران. ^{[ 32 ]}

تُعدّ الوظيفة الحسية للشعيرات مجالًا بحثيًا نشطًا، حيث تستخدم التجارب التي تُجرى لتحديد قدرات هذه الشعيرات تقنيات متنوعة، بما في ذلك الحرمان المؤقت إما من حاسة الشعيرات أو من الحواس الأخرى. يمكن حرمان الحيوانات من حاسة الشعيرات لأسابيع عن طريق تقليمها (إذ سرعان ما تنمو مجددًا)، أو طوال مدة التجربة بتقييدها بغطاء مرن كالقناع (تُستخدم هذه التقنية الأخيرة، على وجه الخصوص، في دراسات الثدييات البحرية ^{[ 33 ]} ). وقد أظهرت هذه التجارب أن الشعيرات ضرورية أو تُسهم في: تحديد موقع الأشياء ^{[ 34 ] [ 35 ]} ، وتوجيه الخطم، واكتشاف الحركة، والتمييز بين الملمس والشكل، والاستكشاف، والتحرك على الأسطح الملساء، والتنقل ، والحفاظ على التوازن، وتعلم المتاهات، والسباحة، وتحديد موقع كريات الطعام، وتحديد موقع الحيوانات التي تُفترس، والقتال، بالإضافة إلى التصاق الحلمات والتجمع لدى صغار الجرذان ^{[ 9 ] .}

يُعتقد أن حركة الشوارب الدورية تُسهم في الإحساس اللمسي بطريقة ما. مع ذلك، يبقى السبب الدقيق وراء اندفاع الحيوان "لضرب الليل بالعصي"، كما وصفه أحد الباحثين ذات مرة، ^{[ 36 ]} موضع نقاش، والإجابة على الأرجح متعددة الجوانب. وتقدم موسوعة سكولاربيديا ^{[ 9 ]} ما يلي:

بما أن الحركة السريعة للشعيرات تستهلك الطاقة، وقد استلزمت تطور عضلات متخصصة، فمن الممكن افتراض أن تحريك الشعيرات يوفر بعض المزايا الحسية للحيوان. ومن الفوائد المحتملة أنها توفر درجات حرية أكبر لتحديد موضع المستشعرات، وتسمح للحيوان باستكشاف حجم أكبر من الفضاء بكثافة معينة من الشعيرات، وتتيح التحكم في سرعة ملامسة الشعيرات للأسطح.

من المفترض أن الحيوانات التي لا تمتلك شوارب متحركة، ولكنها لا تستخدم الخفقان، تستفيد أيضاً من استثمارها في العضلات. تشير دوروثي سوزا، في كتابها " انظر ماذا يمكن أن تفعل الشوارب " ^{[ 37 ]} ، إلى بعض حركات الشوارب أثناء اصطياد الفريسة (في القطط، في هذه الحالة):

تنحني الشوارب إلى الأمام بينما ينقض القط. تمسك الأسنان بالفأر بإحكام حول رقبته. ويستمر القط في التشبث بالفريسة حتى تتوقف عن التلوي.

يُقال، بشكل غير رسمي، إن القطط تستخدم شواربها لتقدير ما إذا كانت الفتحة واسعة بما يكفي لمرور جسمها. ويُدعم هذا أحيانًا بالقول إن شوارب القطط تمتد إلى عرض يُقارب عرض جسمها، لكن تقريرين غير رسميين على الأقل يُشيران إلى أن طول الشوارب مُحدد وراثيًا ولا يتغير مع نمو القطة، سواءً كانت نحيفة أو سمينة. ^{[ 31 ] [ 38 ]} في المختبر، تستطيع الفئران تمييز حجم الفتحة بدقة (في حدود 5-10%)، ^{[ 39 ]} لذا يبدو من المرجح أن القطط تستخدم شواربها لهذا الغرض. مع ذلك، فإن التقارير عن قطط، وخاصةً القطط الصغيرة، عالقة رؤوسها في أوعية مهملة شائعة ^{[ 40 ]،} مما يُشير إلى أنه حتى لو كانت هذه المعلومة متاحة للقطة، فإنها لا تستغلها دائمًا على النحو الأمثل.

الثدييات البحرية

تتمتع الفقمات (المعروفة أيضًا باسم زعنفيات الأقدام) بحواس لمس متطورة . إذ تحتوي شعيراتها الحسية على عشرة أضعاف عدد الأعصاب الموجودة لدى الثدييات البرية، مما يسمح لها باكتشاف الاهتزازات في الماء بكفاءة عالية. ^{[ 41 ]} تتولد هذه الاهتزازات، على سبيل المثال، عندما تسبح سمكة في الماء. يُعدّ اكتشاف الاهتزازات مفيدًا للحيوانات أثناء بحثها عن الطعام، وقد يُعزز حاسة البصر أو حتى يُغني عنها، لا سيما في الظلام. ^{[ 42 ]}

لوحظت فقمات الموانئ وهي تتبع مسارات متنوعة لكائنات حية أخرى سبحت أمامها قبل عدة دقائق، على غرار كلب يتبع أثر رائحة، ^{[ 33 ] [ 43 ]} بل وحتى تمييز أنواع وأحجام الأسماك المسؤولة عن الأثر. ^{[ 44 ]} كما لوحظت فقمات الحلقات العمياء وهي تصطاد بنجاح بمفردها في بحيرة سايما ، معتمدة على الأرجح على شعيراتها الحسية للحصول على معلومات حسية واصطياد الفرائس. ^{[ 45 ]} على عكس الثدييات البرية، مثل القوارض ، لا تحرك زعنفيات الأقدام شعيراتها الحسية فوق جسم ما عند فحصه، بل تمد شواربها المتحركة وتحافظ عليها في نفس الوضع. ^{[ 42 ]} من خلال تثبيت شعيراتها الحسية، تستطيع زعنفيات الأقدام تعظيم قدرتها على الكشف. ^{[ 46 ]} شعيرات الفقمات الحسية متموجة ومتعرجة، بينما شعيرات أسد البحر وفظ البحر ناعمة. ^{[ 47 ]} لا تزال الأبحاث جارية لتحديد وظيفة هذه الأشكال، إن وجدت، في قدرة الكشف. ومع ذلك، يبدو أن زاوية الشعيرة بالنسبة للتدفق، وليس شكل الألياف، هي العامل الأكثر أهمية. ^{[ 46 ]}

تمتلك معظم الحيتان شوارب عند الولادة، لكنها عادةً ما تتلاشى أثناء النضج. وتعمل بصيلات الشعر وأي شعر متبقٍ أحيانًا كأعضاء حسية للمس أو الإحساس الكهربائي . ^{[ 48 ]}

يُشارك جزء كبير من دماغ الثدييات المتخصصة في الشوارب في معالجة النبضات العصبية القادمة من هذه الشوارب، وهو ما يُفترض أنه يُعكس الأهمية البالغة التي يحتلها هذا الحس لدى الحيوان. تصل المعلومات من الشوارب إلى الدماغ عبر العصب ثلاثي التوائم ، وتُرسل أولًا إلى المُركب الحسي ثلاثي التوائم في جذع الدماغ . ومن هناك، تُعد المسارات الأكثر دراسة هي تلك التي تصعد عبر أجزاء من المهاد إلى القشرة البرميلية ، ^{[ 49 ]} على الرغم من أن مسارات رئيسية أخرى عبر التل العلوي في الدماغ المتوسط ​​(وهو بنية بصرية رئيسية في الحيوانات البصرية) والمخيخ ، على سبيل المثال لا الحصر، تخضع لمزيد من التدقيق. ^{[ 50 ]} يُفضل علماء الأعصاب، وغيرهم من الباحثين الذين يدرسون الأنظمة الحسية، نظام الشوارب لعدة أسباب (انظر القشرة البرميلية )، ليس أقلها حقيقة أن فئران المختبر وجرذانها متخصصة في الشوارب، وليست متخصصة في البصر.

يشير وجود شعيرات حسية في الوجه لدى سلالات متميزة ( القوارض ، الأفروثيريا ، الجرابيات ) مع الحفاظ الملحوظ على وظيفتها، إلى أنها قد تكون سمة قديمة موجودة لدى سلف مشترك لجميع الثدييات المشيمية . ^{[ 51 ]} في الواقع، لا يزال بعض البشر يمتلكون عضلات حسية ضامرة في الشفة العليا، ^{[ 52 ]} وهو ما يتوافق مع فرضية أن أفرادًا سابقين من السلالة البشرية كانوا يمتلكون شعيرات حسية في الوجه. وبالتالي، من المحتمل أن يكون لتطور الجهاز الحسي للشعيرات دور مهم في نمو الثدييات بشكل عام. ^{[ 51 ]}

بدأ الباحثون في بناء شوارب اصطناعية من أنواع مختلفة، وذلك لمساعدتهم على فهم كيفية عمل الشوارب البيولوجية، ولتوفير حاسة لمس للروبوتات. وتتراوح هذه الجهود بين النظريات المجردة ^{[ 53 ]} ، مروراً بنماذج محددة الخصائص ^{[ 54 ] [ 55 ]} ، وصولاً إلى محاولات إعادة إنتاج حيوانات كاملة ذات شوارب في شكل روبوت (مثل ScratchBot ^{[ 56 ]} و ShrewBot ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]،} وكلاهما من تطوير مختبر بريستول للروبوتات).

تمتلك بعض الطيور ريشًا متخصصًا يشبه الشعر يسمى الشعيرات الفموية حول قاعدة المنقار، والتي يشار إليها أحيانًا باسم الشوارب.

يتميز طائر الأوكليت ذو الشوارب ( Aethia pygmaea ) بريش أبيض قاسٍ بارز من أعلى وأسفل عينيه، وهو طائر رمادي اللون في معظمه، بالإضافة إلى خصلة شعر داكنة تمتد للأمام من أعلى رأسه. وقد لوحظ أن طيور الأوكليت ذات الشوارب، التي أُرسلت عبر متاهة من الأنفاق وريشها مربوط للخلف، اصطدمت رؤوسها بأكثر من ضعف عدد المرات التي اصطدمت بها عندما كان ريشها حراً، مما يشير إلى أنها تستخدم ريشها بطريقة مشابهة للقطط. ^{[ 60 ]}

ومن الطيور الأخرى التي لها "شوارب" واضحة طيور الكيوي ، وطيور صائد الذباب ، وطيور السنونو ، وطيور الليل ، وطيور السبد ، وطيور الكاكابو ، والبومة ذات الشوارب الطويلة ( Xenoglaux loweryi ).

تمتلك بعض الأسماك أعضاءً حسية رفيعة ومتدلية قرب الفم، تُعرف عادةً باسم "الشوارب"، مع أن اسمها الصحيح هو " الزوائد اللحمية " . ومن بين الأسماك التي تمتلك هذه الزوائد: سمك السلور ، وسمك الكارب ، وسمك الماعز ، وسمك الهاج ، وسمك الحفش ، وسمك الزيبرا ، وبعض أنواع أسماك القرش .

تُعرف عائلة Pimelodidae باسم أسماك السلور (رتبة Siluriformes) والمعروفة باسم أسماك السلور ذات الشوارب الطويلة.

كانت لدى التيروصورات من فصيلة الأنوروغناثيدات نسيج فك خشن (متجعد) يُعتقد أنه مواقع ارتباط الشعيرات الحسية، ^{[ 61 ]} على الرغم من عدم تسجيل وجود شعيرات حسية فعلية. ^{[ 62 ]} وفي الآونة الأخيرة، تم العثور على نوع محدد من الريش حول أفواه الأنوروغناثيدات. ^{[ 63 ]}