الانحياز الميوزي

الانحراف الميوزي هو نوع من الصراع داخل الجينوم ، حيث يؤثر موقع جيني واحد أو أكثر داخل الجينوم على عملية الانقسام الميوزي بطريقة تُفضّل انتقال أليل واحد أو أكثر على غيره، بغض النظر عن التعبير الظاهري. بعبارة أخرى، يحدث الانحراف الميوزي عندما تنتقل نسخة واحدة من الجين إلى النسل بنسبة تزيد عن النسبة المتوقعة (50%). ووفقًا لباكلر وآخرون، فإن "الانحراف الميوزي هو تحريف عملية الانقسام الميوزي بحيث تنتقل جينات معينة إلى النسل بشكل تفضيلي. ويؤدي الانحراف الميوزي عمومًا إلى الانفصال التفضيلي لمناطق صغيرة من الجينوم". [ 1 ]

الانحياز الميوزي في النباتات

جاء أول تقرير عن الانحراف الميوزي من ماركوس رودز، الذي لاحظ عام 1942 خللاً في نسب الانفصال المندلية لموقع R - وهو جين يتحكم في إنتاج صبغة الأنثوسيانين الأرجوانية في حبوب الذرة - في سلالة من الذرة تحمل كروموسوم 10 غير طبيعي (Ab10). [ 2 ] يختلف Ab10 عن الكروموسوم 10 الطبيعي بوجود منطقة كروماتينية غير متجانسة طولها 150 زوجًا قاعديًا تُسمى "العقدة"، والتي تعمل كسنترومير أثناء الانقسام (لذا تُسمى "السنترومير الجديد") وتتحرك نحو أقطاب المغزل أسرع من السنتروميرات خلال الانقسام الميوزي الأول والثاني. [ 3 ] وقد وُجد لاحقًا أن آلية ذلك تتضمن نشاط جين الكينيسين -14 المسمى مُحرك الكينيسين ( Kindr ). بروتين Kindr هو محرك وظيفي موجه نحو الطرف السالب ، ويُظهر حركة أسرع في هذا الاتجاه مقارنةً بالكينيسين-14 الداخلي، مثل Kin11. ونتيجةً لذلك، يتفوق Kindr على الكينيسينات الداخلية، حيث يسحب النتوءات التي يبلغ طولها 150 زوجًا قاعديًا إلى الأقطاب أسرع من السنتروميرات، مما يؤدي إلى وراثة Ab10 بشكل تفضيلي أثناء الانقسام الاختزالي [ 4 ].

الانحراف الميوزي في الحيوانات

لوحظ التوارث غير المتكافئ للأمشاج منذ خمسينيات القرن العشرين، [ 5 ] على عكس قانوني غريغور مندل الأول والثاني (قانون الانعزال وقانون التوزيع المستقل )، اللذين ينصان على وجود فرصة عشوائية لانتقال كل أليل إلى النسل. وقد وُجدت أمثلة على جينات الدافع الأناني في الحيوانات بشكل أساسي في القوارض والذباب. قد تلعب هذه الأنظمة الدافعة أدوارًا مهمة في عملية التطور النوعي . على سبيل المثال، يُقترح أن العقم الهجين ( قاعدة هالدين ) قد ينشأ عن التطور المتباين لمحركات الكروموسومات الجنسية ومثبطاتها. [ 6 ]

الانحراف الميوزي في الفئران

وصفت ماري ليون في ملاحظاتها المبكرة على أنماط t الفردية للفئران العديد من المواقع الجينية على الكروموسوم 17 التي تكبح تشوه نسبة الجنس في الكروموسوم X. [ 7 ] [ 8 ] إذا تُرك عامل محفز دون رادع، فقد يؤدي ذلك إلى انقراض الجماعة، حيث ستعتمد الجماعة على هذا العامل (مثل كروموسوم X الأناني)، مما يؤدي إلى إزالة الكروموسوم Y (وبالتالي الذكور) من الجماعة. وتدعم فكرة أن العوامل المحفزة للانقسام الاختزالي وكابتاتها قد تتحكم في عملية التطور، ملاحظاتٌ تُشير إلى أن كروموسومات Y للفئران التي تفتقر إلى مواقع جينية معينة تُنتج ذرية ذات نسبة إناث عالية، مما يعني أن هذه المواقع تُشفّر كابتات للاندفاع. [ 9 ] علاوة على ذلك، ينتج عن تزاوج سلالات معينة من الفئران المستخدمة في الأبحاث نسب غير متساوية في النسل. أحد الجينات المسؤولة عن تشوه نسبة الجنس في الفئران هو r2d2 ( r2d2 - المستجيب للاندفاع الانقسامي 2)، والذي يتنبأ بسلالات الفئران التي يمكنها التكاثر بنجاح دون تشوه في نسبة الجنس في النسل. [ 10 ]

الانزياح الميوزي في الذباب

ذبابة ذات عيون ساقية

كان للكروموسومات الأنانية في ذباب ذي العيون الساقية عواقب بيئية. إذ تؤدي الكروموسومات X المحفزة إلى انخفاض خصوبة الذكور ونجاح التزاوج، مما يؤدي إلى الانتقاء المعتمد على التردد الذي يحافظ على كل من الأليلات المحفزة والأليلات البرية. [ 11 ]

من المعروف أن العديد من أنواع ذباب الفاكهة تمتلك كروموسومات X محفزة، وأكثرها دراسةً تلك الموجودة في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا سيمولانز) . يوجد في هذه الذبابة ثلاثة كروموسومات X محفزة مستقلة ، تُسمى باريس، ودورهام، ووينترز. في كروموسوم باريس، يُشفّر الجين المحفز بروتينًا يُعيد تشكيل الحمض النووي (بروتين الهيتروكروماتين 1 D2 أو HP1D2 )، حيث يفشل أليل النسخة المحفزة في تهيئة كروموسوم Y الذكري للانقسام الاختزالي. [ 12 ] أما في كروموسوم وينترز، فقد تم تحديد الجين المسؤول (المشوه على الكروموسوم X أو Dox )، على الرغم من أن آلية عمله لا تزال غير معروفة. [ 13 ] وقد أدى الضغط الانتقائي القوي الذي تفرضه هذه الكروموسومات X المحفزة إلى ظهور مثبطات لهذا التأثير، والتي تُعرف جيناتها إلى حد ما في كروموسومات وينترز، ودورهام، وباريس. تقوم هذه الكابتات بتشفير الحمض النووي الريبي الحلقي الذي يتطابق مع تسلسل الجينات المحركة (مثل دوكسوروبيسين )، مما يؤدي إلى مسارات تداخل الحمض النووي الريبي المضيفة لتحليل تسلسل دوكسوروبيسين . [ 14 ]

من المعروف أن مثبطات الاندفاع الجسدية موجودة في Drosophila mediopunctata ، [ 15 ] و Drosophila paramelanica ، [ 16 ] و Drosophila quinaria ، [ 17 ] و Drosophila testacea ، [ 18 ] مما يؤكد أهمية أنظمة الاندفاع هذه في التجمعات الطبيعية.

تحمل ذبابة الفاكهة ( Drosophila melanogaster ) نظام مُشوِّه الانفصال الصبغي الجسدي (SD) ونظام Stellate الصبغي X. يُسبب نظام SD عيوبًا في الانفصال في الأفراد غير المتماثلة الزيجوت. أما نظام Stellate فيُسبب موت الحيوانات المنوية الذكرية ما لم تُعبِّر عن مُثبِّط موجود على الكروموسوم Y الخاص بذبابة الفاكهة . كما تُعد العيوب والوفيات الناجمة عن أنظمة التحوُّل سببًا لعدم توافق الهجائن. [ 19 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. باكلر إي إس، فيلبس-دور تي إل، باكلر سي إس، داو آر كيه، دوبلي جيه إف، هولتسفورد تي بي (سبتمبر 1999). " الانحياز الميوزي للعقد الكروموسومية يُعيد تشكيل جينوم الذرة" . علم الوراثة . 153 (1): 415-26 . doi : 10.1093/genetics/153.1.415 . PMC 1460728. PMID 10471723 .  
  2. رودز ، م.م. (يوليو 1942). "الانفصال التفضيلي في الذرة" . علم الوراثة . 27 (4): 395-407 . doi : 10.1093/genetics/27.4.395 . PMC 1209167. PMID 17247049 .  
  3. رودز، م.م.؛ فيلكومرسون (1942). "حول حركة الكروموسومات في الطور الانفصالي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 28 (10): 433-436 . Bibcode : 1942PNAS...28..433R . doi : 10.1073 / pnas.28.10.433 . PMC 1078510. PMID 16588574 .  
  4. Dawe RK, Lowry EG, Gent JI, Stitzer MC, Swentowsky KW, Higgins DM, Ross-Ibarra J, Wallace JG, Kanizay LB, Alabady M, Qiu W, Tseng KF, Wang N, Gao Z, Birchler JA, Harkess AE, Hodges AL, Hiatt EN (مايو 2018). "محرك الكينيسين-14 يُفعّل السنتروميرات الجديدة لتعزيز الانحياز الميوزي في الذرة" . Cell . 173 (4): 839–850.e18. doi : 10.1016/j.cell.2018.03.009 . PMID 29628142 . 
  5. ساندلر، ل.، ونوفيتسكي، إ. (1957). "الانحياز الميوزي كقوة تطورية". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 91 (857): 105-110 . Bibcode : 1957ANat...91..105S . doi : 10.1086/281969 . S2CID 85014310 . 
  6. هيلو كيو، جيرار بي آر، مونتشامب-مورو سي (ديسمبر 2014). "انحياز الكروموسومات الجنسية" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 7 (2) a017616. doi : 10.1101/cshperspect.a017616 . PMC 4315933. PMID 25524548 .  
  7. ليون إم إف (1984). "تشوه نسبة الانتقال في الأنماط الفردية t للفئران ناتج عن جينات مشوهة متعددة تعمل على موضع الاستجابة". الخلية . 37 ( 2): 621-628 . doi : 10.1016/0092-8674(84)90393-3 . PMID 6722884. S2CID 21065216 .  
  8. ليون إم إف (1986). "عقم الذكور في الفأر بسبب تماثل الزيجوت لجينات التشوه". الخلية . 44 (2): 357-363 . doi : 10.1016/0092-8674(86) 90770-1 . PMID 3943128. S2CID 30795392 .  
  9. كوكيه جيه، إليس بي جيه، ياماوتشي واي، ماهاديفايا إس كيه، أفارا إن إيه، وارد إم إيه، بورغوين بي إس (نوفمبر 2009). "يقوم الجين متعدد النسخ Sly بكبح الكروموسومات الجنسية في الخلايا الجرثومية لذكور الفئران بعد الانقسام الاختزالي" . مجلة PLOS Biology . 7 (11) e1000244. doi : 10.1371/journal.pbio.1000244 . PMC 2770110. PMID 19918361 .  
  10. ديديون جيه بي، مورغان إيه بي، كلايشولت إيه إم، ماكمولان آر سي، يادغاري إل، بيتكوف بي إم، بيل تي إيه، غاتي دي إم، كراولي جيه جيه، هوا كيه، أيلور دي إل، باي إل، كالواي إم، تشيسلر إي جيه، فرينش جيه إي، غايغر تي آر، غوتش تي جيه، غارلاند تي، هاريل إيه إتش، هنتر كيه، ماكميلان إل، هولت إم، ميلر دي آر، أوبراين دي إيه، بايجن كيه، بان دبليو، رو إل بي، شو جي دي، سيميسيك بي، وآخرون . (فبراير 2015). "زيادة عدد النسخ بمقدار عدة ميغابايتات تُسبب تشوهًا في نسبة الانتقال الأمومي على الكروموسوم 2 للفأر" . مجلة PLOS Genetics . 11 (2) e1004850. doi : 10.1371/journal.pgen.1004850 . PMC 4334553 . PMID 25679959 .   
  11. ويلكنسون، جي إس، جونز، بي إم، كيليهر، إي إس، موسيدير، إم إل، لورسونغ، إيه (نوفمبر 2006). "تأثيرات انحياز الكروموسوم X على اللياقة في ذبابة العين الساقية، سيرتوديوبسيس دالماني" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التطوري . 19 (6): 1851-1860 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01169.x . PMID 17040382 . 
  12. هيلو كيو، جيرار بي آر، دوبرويل آر، أوجيرو دي، برودوم بي، لوبين بي، مونتشامب-مورو سي (أبريل 2016). "التطور السريع لبروتين الكروماتين المغاير للكروموسوم Y يكمن وراء الانحياز الميوزي للكروموسومات الجنسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (15): 4110-5 . Bibcode : 2016PNAS..113.4110H . doi : 10.1073 / pnas.1519332113 . PMC 4839453. PMID 26979956 .  
  13. كوريه سي، جيرار بي آر، أوجيرو دي، فالك إم، مورو إل، مونتشامب-مورو سي (ديسمبر 2018). " انحياز الكروموسوم X أثناء الانقسام الاختزالي في ذبابة الفاكهة سيمولانز: يكشف نهج QTL عن الحتمية الجينية المتعددة المعقدة لكبح انحياز باريس" . الوراثة . 122 (6): 906-915 . doi : 10.1038/s41437-018-0163-1 . PMC 6781156. PMID 30518968 .  
  14. لين سي جيه، هو إف، دوبرويل آر، فيداناياغام جيه، وين جيه، سميبرت بي، لوبين بي، لاي إي سي (أغسطس 2018). " مسار hpRNA/RNAi ضروري لحل التضارب داخل الجينوم في الخلايا الجرثومية الذكرية لذبابة الفاكهة" . خلية النمو . 46 (3): 316-326.e5. doi : 10.1016/j.devcel.2018.07.004 . PMC 6114144. PMID 30086302 .  
  15. دي كارفاليو إيه بي، كلاكزكو إل بي (نوفمبر 1993). "مثبطات نسبة الجنس الصبغية الجسدية في ذبابة الفاكهة ميديوبونكتاتا" . الوراثة . 71 (الجزء 5) (5): 546-551 . Bibcode : 1993Hered..71..546D . doi : 10.1038/hdy.1993.174 . PMID 8276637 . 
  16. ستالكر ، إتش دي (فبراير 1961). "الأنظمة الوراثية التي تُعدّل الانحراف الميوزي في ذبابة الفاكهة باراميلانيكا" . علم الوراثة . 46 (2): 177-202 . doi : 10.1093/genetics/46.2.177 . PMC 1210188. PMID 17248041 .  
  17. جاينيك، ج. (فبراير 1999). "كبح الانحراف الميوزي لنسبة الجنس والحفاظ على تعدد أشكال الكروموسوم Y في ذبابة الفاكهة" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 53 (1): 164-174 . doi : 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05342.x . PMID 28565182 . 
  18. كايس جي إل، هانسون إم إيه، جوين بي إي، بيرلمان إس جيه (يونيو 2017). "انحياز الكروموسوم X في ذبابة غابات واسعة الانتشار في المنطقة القطبية الشمالية القديمة، دروسوفيلا تيستاسيا" . مجلة علم الأحياء التطوري . 30 (6): 1185-1194 . doi : 10.1111/jeb.13089 . PMID 28402000 . 
  19. كوريه، سي؛ تشانغ، سي إتش؛ وي، كيه إتش؛ مونتشامب-مورو، سي؛ لاراكوينتي، إيه إم (23 أكتوبر 2019). "آليات الانحراف الميوزي: دروس من ذبابة الفاكهة" . وقائع العلوم البيولوجية . 286 (1913) 20191430. doi : 10.1098/rspb.2019.1430 . PMC 6834043. PMID 31640520 .