النجوم العملاقة

الموسوعة الحرة

تُعدّ السوبرأستريدات مجموعة رئيسية من النباتات المزهرة ضمن ثنائيات الفلقة الأساسية . في نظام تصنيف النباتات المزهرة APG IV ، تضم هذه المجموعة رتب البربريدوبسيداليس ، والسنتالاليس ، والقرنفلاليس ، بالإضافة إلى المجموعة الكبيرة المعروفة باسم الأستريدات . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] تشمل السوبرأستريدات أكثر من 90,000 نوع موصوف؛ بينما تضم ​​الأستريدات وحدها أكثر من 80,000 نوع. [ 3 ] [ 4 ]

يُصنّف نظام APG IV عشرين رتبة و146 عائلة ضمن مجموعة النجميات الفائقة. وتؤكد الدراسات اللاحقة في علم الوراثة التطورية للبلاستيدات والنواة هذا التصنيف بشكل عام، على الرغم من أن ترتيب تفرع العديد من السلالات المبكرة وحدود بعض العائلات لا تزال موضع بحث. [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ]

تتميز أفراد هذه المجموعة بتنوعها الاستثنائي في الشكل والبيئة. فهي تشمل أشجار الغابات، والشجيرات، والمتسلقات، والأعشاب الحولية والمعمرة، والنباتات المائية، والنباتات العصارية الصحراوية، والنباتات اللاحمة، والنباتات الهوائية، والنباتات الطفيلية جزئيًا وكليًا. ومن بين أنواع السوبرأستيريدات المعروفة: الأستر، والأقحوان، وعباد الشمس، والخس، والجزر، والكرفس، والقهوة، والشاي، والبطاطا، والطماطم، والبطاطا الحلوة، والزيتون، والنعناع، ​​والخلنج، والتوت الأزرق، والصبار، والقرنفل، والبنجر، والسبانخ، والكينوا، والحنطة السوداء، وخشب الصندل، والهدال، والعديد من نباتات الزينة. [ 3 ] [ 7 ]

يستند الاسم إلى فصيلة النجميات (Asteridae) ، وهو اسم كان يُستخدم تاريخيًا للإشارة إلى فئة فرعية أو مجموعة أخرى رفيعة المستوى من النباتات المزهرة. في تصنيف APG IV، يُعدّ مصطلح "النجميات الفائقة" اسمًا غير رسمي وغير مُصنّف لفئة، وليس تصنيفًا لينيًا تقليديًا. [ 1 ] [ 2 ]

التحديد والتسمية

نشأ المفهوم الحديث للنباتات النجمية الفائقة من دراسات جزيئية لعلاقات النباتات المزهرة. وقد تعاملت التصنيفات السابقة، التي اعتمدت بشكل أساسي على المورفولوجيا، مع المجموعات الرئيسية المكونة لها (وخاصة فصائل النجميات التقليدية، والقرنفليات، والصندليات) كمجموعات منفصلة لم تكن علاقتها الوثيقة واضحة. وأظهرت تحليلات الجينات المتعددة أن هذه المجموعات تنتمي إلى فرع أكبر من شجرة ثنائيات الفلقة الأساسية. [ 2 ] [ 8 ]

أطلق سولتيس وزملاؤه رسميًا اسم Superasteridae في عام 2011، مُعرّفين إياها بأنها المجموعة التاجية الأكثر شمولًا التي تضم نموذجًا من النجميات ولكن ليس نموذجًا من الورديات. شمل تحليلهم رتب Berberidopsidales وSantalales وCaryophyllales وAsteridae، وضمن هذا التصنيف تحديدًا فصيلة Dilleniaceae؛ بينما صنّفت تحليلات أخرى فصيلة Dilleniaceae في تصنيف آخر. [ 2 ] لاحقًا، قدّم APG IV التسميتين غير الرسميتين "superasterids" و" superrosids " بحروف صغيرة للمجموعتين الكبيرتين اللتين تهيمن عليهما النجميات والورديات على التوالي، وعاملوا رتبة Dilleniales بشكل منفصل. [ 1 ]

نظرًا لأن فصيلة النجميات العليا غير مصنفة، فإن اسمها لا يدل على فئة لينية ثابتة مثل الرتبة الفرعية أو الرتبة العليا. ينتمي الاسم المكتوب بحروف كبيرة Superasteridae إلى استخدامات التسمية الوراثية، بينما يتبع الاسم المكتوب بحروف صغيرة "superasterids" اصطلاح APG IV لأسماء الفروع غير الرسمية. [ 2 ] [ 1 ]

أقرّت مجموعة APG IV أيضاً بالعديد من رتب النجميات الفائقة التي لم تُقبل كرتب منفصلة في مجموعة APG III، بما في ذلك رتب Boraginales و Icacinales و Metteniusales و Vahliales . وقد عكس هذا الإقرار تحسناً في دقة العلاقات بين رتبة Lamiidae. [ 1 ]

التنوع والخصائص

تُشخَّص مجموعة النجميات الفائقة بشكل أساسي من خلال الأصل المشترك بدلاً من وجود سمة مورفولوجية مشتركة واحدة واضحة للعيان. تباعدت سلالاتها المكونة لها في وقت مبكر بما يكفي لتعديل العديد من الصفات التركيبية والكيميائية أو تقليلها أو تطورها بشكل مستقل. ومع ذلك، فإن أنماطًا تطورية واسعة النطاق تميز أجزاءً رئيسية من هذه المجموعة. [ 3 ]

باعتبارها أعضاءً في فصيلة Pentapetalae ، تنحدر نباتات Superasterids من نباتات ذات تنظيم زهري خماسي الأجزاء وملتف. لا تزال خمس سبلات وخمس بتلات شائعة، لكن الاختلافات كثيرة: فقد تحتوي الأزهار على أربعة أجزاء، أو أجزاء عديدة، أو أعضاء ملتحمة، أو تراكيب مختزلة بشدة، أو لا تحتوي على بتلات واضحة. [ 3 ]

تُظهر السلالات الأربع الرئيسية مجموعات مختلفة بشكل ملحوظ من السمات:

البربريدوبسيداليس
تُعدّ رتبة البربريدوبسيداليس سلالة صغيرة تضم عائلتين من النباتات الخشبية، هما الأكستوكسيكاسيا والبربريدوبسيداسيا . وتنتشر أنواعها الحية في أمريكا الجنوبية وشرق أستراليا. لم تكن العائلتان تُعتبران عمومًا من الأقارب المقربين قبل أن تُصنّفهما التحليلات الجزيئية ضمن مجموعة السوبرأستيريدات المبكرة التفرع. [ 2 ] [ 3 ]
سانتالياليس
تضم رتبة الصندليات (Santalales) أشجار الصندل، والهدال، وأقاربها. معظم أنواعها طفيلية ، بما في ذلك الطفيليات النصفية ذاتية التغذية الضوئية والطفيليات الكاملة غير ذاتية التغذية الضوئية. تتصل هذه الطفيليات بأنسجة العائل عبر أعضاء متخصصة تُسمى الممصات ؛ حيث تحصل الطفيليات النصفية بشكل أساسي على الماء والمغذيات المعدنية من العائل، بينما تعتمد الطفيليات الكاملة أيضًا على العائل للحصول على الكربون العضوي. تشمل هذه الرتبة طفيليات الجذور والسيقان، بدءًا من الأعشاب والكروم وصولًا إلى الشجيرات والأشجار. [ 9 ] [ 10 ] [ 3 ]
القرنفليات
تتميز رتبة القرنفليات بتنوعها المورفولوجي والبيئي. فهي تضم الصبار والعديد من النباتات العصارية الأخرى، والقرنفل، والبنجر، والسبانخ، والقطيفة، والكينوا، والحنطة السوداء، والأثل، والندى، ونباتات صائد الذباب، ونباتات الإبريق الاستوائية. وتنتشر أفرادها في الصحاري، والمستنقعات المالحة، والمناطق الجبلية، والغابات الاستوائية، والموائل المائية، والأراضي الرطبة الفقيرة بالمغذيات. وقد تطورت خاصية الافتراس بشكل متكرر داخل هذه الرتبة، بينما تتميز سلالات أخرى بقدرتها الفائقة على تحمل العصارة والجفاف أو الملوحة. وتنتج العديد من أفراد رتبة القرنفليات الأساسية أصباغ البيتالين الحمراء أو الصفراء بدلاً من أصباغ الأنثوسيانين التي تستخدمها معظم النباتات المزهرة الأخرى. [ 11 ] [ 12 ] [ 3 ]
النجميات
تُشكّل النجميات أكبر سلالة من بين النجميات الفائقة. غالبًا ما تكون بتلات أزهارها ملتحمة لتُشكّل تويجًا أنبوبيًا أو جرسيًا الشكل ( تلاحم البتلات ) ، وغالبًا ما تكون الأسدية مُتصلة بالتويج. تشمل السمات المتكررة الأخرى بويضات أحادية الغلاف أو مُختزلة، وبويضات رقيقة النوسيلة، ومركبات إيريدويدية، على الرغم من أن أيًا من هذه الصفات ليس عالميًا في جميع أنحاء هذه المجموعة. [ 4 ] [ 3 ] تضم النجميات عائلات كبيرة مثل النجمية ، والفوة ، والشفوية ، والدفلية ، والخلنجية ، والجيسنيرية ، والباذنجانية ، والخيمية .

ضمن رتبة النجميات، تُعدّ رتبتا القرنيات والخلنجيات أقدم الفروع الرئيسية تفرعًا. أما معظم الأنواع المتبقية فتنتمي إلى النجميات الحقيقية ، والتي تنقسم إلى مجموعتين رئيسيتين: اللاميات والجنادب . تشمل اللاميات عائلات النعناع والزيتون والبطاطا والطماطم والقهوة والجنطيانا والأسكليبيا واللسان الثور وزهرة الصباح. بينما تشمل الجنادب عائلات البهشية والأقحوان والجريس والجزر والجنسنغ وزهر العسل والفيبرنوم. [ 1 ] [ 3 ]

علم البيئة

تنتشر نباتات السوبرأستيريد في جميع القارات، بما فيها القارة القطبية الجنوبية. ويُعدّ نبات اللؤلؤ القطبي الجنوبي، كولوبانثوس كيتنسيس (من الفصيلة القرنفلية)، أحد نوعين فقط من النباتات الوعائية الأصلية في المناطق البحرية من القارة القطبية الجنوبية. وفي أماكن أخرى، تشغل نباتات السوبرأستيريد جميع البيئات الأرضية تقريبًا التي يمكن للنباتات المزهرة أن تعيش فيها، بالإضافة إلى العديد من الموائل المائية العذبة والساحلية. [ 13 ] [ 3 ]

تضم هذه المجموعة العديد من التخصصات البيئية. تتكيف العديد من نباتات القرنفليات مع الظروف القاحلة أو المالحة من خلال العصارة، وصغر حجم الأوراق، والغدد المُفرزة للأملاح، أو مسارات التمثيل الضوئي المتخصصة. تُكمل نباتات القرنفليات اللاحمة إمداداتها الغذائية عن طريق اصطياد الحيوانات الصغيرة في الموائل الفقيرة بالمغذيات. ترتبط نباتات الصندليات بالأوعية الدموية للنباتات المضيفة، بينما تطورت التطفل بشكل مستقل في مجموعات النجميات مثل الهالوك . [ 11 ] [ 10 ] [ 3 ]

تتسم أنظمة التلقيح بتنوع مماثل. قد تُلقَّح الأزهار بواسطة الرياح أو الماء أو الحشرات أو الطيور أو الخفافيش. تنتشر الأزهار الأنبوبية المتناظرة ثنائياً على نطاق واسع في الفصيلة اللامية، وغالباً ما ترتبط بملقحات حيوانية متخصصة. في الفصيلة النجمية، تتجمع أزهار صغيرة عديدة في رأس زهري كاذب أو ما يُعرف بالرأس الزهري، والذي يعمل كوحدة تلقيح. أما الأنواع الأخرى من الفصيلة النجمية العليا، فلها أزهار صغيرة غير واضحة، أو في بعض الأنواع الطفيلية، تراكيب تناسلية مُختزلة للغاية. [ 3 ]

تشارك نباتات السوبرأستيريد في تفاعلات متنوعة تشمل نشر البذور، والتغذية على النباتات، والتفاعلات التكافلية. وتشمل ثمارها التوت، والكبسولات، والمكسرات، والثمار ذات النواة، والثمار المنشقة، والبذور التي تنتشر عن طريق الرياح؛ وقد تنتشر البذور والثمار عن طريق الرياح، أو الماء، أو الطيور، أو الثدييات، أو النمل. [ 3 ]

الاستخدامات البشرية

تنتمي العديد من النباتات الأساسية في الزراعة والبستنة إلى مجموعة النجميات العليا. تشمل محاصيل الأغذية والمشروبات البطاطا والطماطم من الفصيلة الباذنجانية ، والبطاطا الحلوة من الفصيلة المحمودية ، والبن من الفصيلة الفوية ، والشاي من الفصيلة الشايية ، والجزر والكرفس من الفصيلة الخيمية ، والخس وعباد الشمس من الفصيلة النجمية ، والبنجر والسبانخ والكينوا من الفصيلة القطيفية ، والحنطة السوداء من الفصيلة البطباطية ، والتوت الأزرق والتوت البري من الفصيلة الخلنجية . [ 7 ] [ 3 ]

تشمل الأعشاب المستخدمة في الطهي والمحاصيل المنكهة النعناع والريحان وإكليل الجبل والمريمية والأوريجانو والزعتر والخزامى، بينما تُزرع الزيتون لثمارها وزيتها. كما ينتمي إلى هذه المجموعة كل من الهندباء البرية والهندباء البرية والخرشوف والعديد من الجذور والخضراوات الورقية الصالحة للأكل. [ 7 ]

تُعدّ العديد من الأنواع مصادر للأدوية والعطور والأخشاب والأصباغ والزيوت وغيرها من المواد. يُقدّر خشب الصندل لعطره وزيته، بينما يُنتج الجوجوبا شمعًا سائلًا يُستخدم على نطاق واسع في مستحضرات التجميل. تُنتج أنواع من الفصائل النباتية Apocynaceae وSolanaceae وPlantaginaceae وغيرها مركبات نشطة بيولوجيًا تُستخدم في الطب أو البحوث الدوائية، على الرغم من أن بعضها شديد السمية. [ 7 ] [ 3 ]

تشمل نباتات الزينة من فصيلة النجميات الفائقة: البتونيا، وزهور أنف العجل، والجنطيانا، وزهور الربيع، والخلنج، والأزاليات، ورودودندرون، والهيدرانجيا، والقرانيا، والقرنفل، والصبار، وعباد الشمس، والأقحوان، والأسترات، والعديد من أنواع النعناع والمريمية المزروعة. [ 7 ] [ 3 ]

التطور والسجل الأحفوري

يُشير التأريخ الجزيئي إلى أن أصل وانفصال السلالات الرئيسية للنجوم العملاقة يعود إلى العصر الطباشيري، على الأرجح خلال بداياته. وتختلف التقديرات العمرية بين الدراسات نظرًا لاعتمادها على معايرات الأحافير، وعينات التصنيف والجينات، ونماذج الساعة الجزيئية، والافتراضات المتعلقة بتغير معدل التطور. وتشير تحليلات البلاستوم إلى أن العديد من أقدم تفرعات النجوم العملاقة حدثت في فترة زمنية قصيرة نسبيًا. [ 14 ] [ 8 ] [ 3 ]

تشير الدراسات التي ركزت على النجميات أيضًا إلى أصول تعود إلى العصر الطباشيري المبكر للنجميات، والنجميات الحقيقية، واللاميات، والجنادب. وقد تكون رتب القرنيات، والخلنجيات، والأكويفوليات أيضًا ذات أصول تعود إلى العصر الطباشيري المبكر، في حين أن العديد من السلالات الرتبية الموجودة حاليًا قد تنوعت لاحقًا في العصر الطباشيري. [ 14 ]

يُعدّ السجل الأحفوري المُثبت أحدث من العديد من التقديرات الجزيئية. تمتد الأحافير الموثوقة المنسوبة إلى سلالات النجميات إلى العصر التوروني من العصر الطباشيري المتأخر، أي قبل حوالي 89 مليون سنة. تشمل أحافير النجميات الطباشيرية حبوب اللقاح، والأزهار، والثمار، والبذور، والأوراق، والخشب، والتي تُنسب إلى سلالات مثل القرنيات والخلنجيات. تُظهر الأزهار والثمار المحفوظة بشكل استثنائي وجود تنوع كبير في النجميات قبل نهاية العصر الطباشيري. [ 15 ]

يتطلب تحديد الأحافير على هذا العمق التطوري توخي الحذر. فقد تتطور سمات الأزهار أو الثمار المتشابهة بشكل مستقل، وقد تفتقر العينات غير المكتملة إلى مجموعات السمات اللازمة لتحديد موقعها بدقة ضمن عائلة أو رتبة حية. ولذلك، توفر الأحافير الحد الأدنى لأعمار السلالات بدلاً من التواريخ الدقيقة لنشأتها. وقد رفضت مراجعات سجل النجميات أو شككت في العديد من التصنيفات القديمة، مع الاعتراف بمجموعة أصغر من أحافير المعايرة المدعومة جيدًا. [ 15 ]

لم ينشأ التنوع الحديث للنباتات النجمية الفائقة من تشعّب موحد واحد. تشير تحليلات التنوع إلى تحولات متعددة ومتداخلة في معدلات التطور ضمن السلالات، بما في ذلك رتب الخلنجيات والقرنفليات واللاميات والجريسيات، مع تشعّبات غنية بالأنواع بشكل خاص في مجموعات مثل النجميات والجريسيات. تمتد هذه التحولات عبر العصرين الطباشيري والباليوجيني. [ 16 ]

تصنيف

يُقرّ نظام تصنيف النباتات APG IV بوجود 20 رتبة ضمن مجموعة النجميات العليا. ويرد أدناه ملخص لتصنيفها إلى مجموعات غير رسمية رئيسية. الأسماء الشائعة والأمثلة المذكورة هي لأغراض التوضيح فقط، ولا تمثل كل عائلة في كل رتبة. [ 1 ]

السلالة الرئيسيةطلباتأعضاء مجلس النواب
النجوم الفائقة غير النجمية التي تفرعت مبكراًرتبة البربريدوبسيدات، رتبة الصندل ، رتبة القرنفلياتالبربريدوبسيس ، وخشب الصندل، والهدال، والصبار، والقرنفل، والبنجر، والحنطة السوداء، والندى، ونباتات الإبريق
نجميات التباعد المبكرالقرنيات الخلنجيةأشجار الكورنوس، والهيدرانجيا، والخلنج، والتوت الأزرق، والشاي، وزهور الربيع، والكاكي.
اللاميينإيكاسيناليس ميتينيوساليس جارياليس بوراجيناليس جينتياناليس فاهلياليس لامياليس سولاناليسلسان الثور، زهرة لا تنساني، الجنطيانا، القهوة، حشيشة اللبن، الزيتون، النعناع، ​​زهور أنف العجل، البطاطس، الطماطم، وزهرة المجد الصباحي
طبول كامبانوليدAquifoliales Asterales Escalloniales Bruniales Apiales Dipsacales Paracryphialesنباتات البهشية، والأقحوان، وعباد الشمس، وزهور الجرس، والجزر، والكرفس، والجنسنغ، واللبلاب، وزهر العسل، والفيبرنوم

كان يُطلق على الفرعين الكبيرين من عائلة Euasterid اسم "euasterids I" و"euasterids II" في تصنيفات APG السابقة. وهما يُعرفان الآن بشكل عام باسم lamiids وcampanulids، على التوالي. [ 1 ]

العلاقات

تُشكّل النجميات الفائقة جزءًا من خماسيات البتلات ، وهي مجموعة كبيرة من ثنائيات الفلقة الأساسية ذات تنظيم زهري خماسي الأجزاء في الأصل. تشمل خماسيات البتلات النجميات الفائقة، والزهريات الفائقة ، وثنائيات الفلقة ، على الرغم من اختلاف موقع ثنائيات الفلقة بالنسبة للسلالتين الأخريين بين التحليلات. [ 2 ] [ 3 ] [ 6 ]

تدعم البيانات الجزيئية بقوة وجود فرع حيوي واسع يشمل النجميات، والقرنفليات، والصندليات، والبربريدوبسيديات. وقد أظهر تحليل لـ 17 جينًا أن هذه المجموعات تنتمي إلى عائلة النجميات الفائقة، ولكن بعض العلاقات بين الفروع الأقدم كانت ضعيفة الدعم. [ 2 ]

يظل ترتيب التفرع بين الرتب الثلاث غير النجمية والنجميات حساسًا لمجموعة البيانات والطريقة التحليلية. تُظهر شجرة التوافق APG IV أن رتب Berberidopsidales وSantalales وCaryophyllales تتفرع تباعًا نحو النجميات. [ 1 ] في المقابل، كشفت دراسة جينومية للبلاستيدات أجريت عام 2021 أن رتب Santalales وBerberidopsidales وCaryophyllales، بهذا الترتيب، هي رتب شقيقة متتالية للنجميات. [ 5 ]

أجرى تحليلٌ نوويٌّ جينيٌّ في عام 2024، شمل جميع فصائل كاسيات البذور المُعترف بها، ودعم بشكلٍ عامٍّ التصنيفات الرئيسية لتصنيف APG، ولكنه كشف عن تضاربٍ كبيرٍ في شجرة الجينات عند العديد من العُقد العميقة، بما في ذلك موقع رتبة القرنفليات. قد يعكس هذا التضارب تباعدًا قديمًا سريعًا، أو فرزًا غير مكتملٍ للسلالات، أو تهجينًا أو تداخلًا جينيًا قديمًا، أو اختلافاتٍ بين الوراثة البلاستيدية والوراثة النووية، أو قيودًا في أخذ عينات التصنيف أو الجينات. [ 6 ]

نسالة

يُظهر المخطط التفرعي التالي عمداً العلاقات غير المؤكدة بين الرتب الثلاث غير النجمية. فهو يُبين الانتماء الرئيسي المدعوم جيداً للنجميات الفائقة والتقسيمات الرئيسية للنجميات، بدلاً من تقديم تصنيف عميق واحد متنازع عليه باعتباره نهائياً. [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 مجموعة علم تطور النباتات المزهرة (2016). "تحديث لتصنيف مجموعة علم تطور النباتات المزهرة لرتب وفصائل النباتات المزهرة: APG IV" . المجلة النباتية لجمعية لينيان . 181 (1): 1-20 . doi : 10.1111/boj.12385 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 سولتيس، دوغلاس إي.؛ سميث، ستيفن أ.؛ سيلينيز، نيكو؛ وورداك، كينيث ج.؛ تانك، ديفيد سي.؛ بروكينغتون، صموئيل ف.؛ ريفوليو-رودريغيز، ناتاليا ف.؛ ووكر، جينيفر ب.؛ مور، مايكل ج.؛ وآخرون . (2011). "علم تطور النباتات المزهرة: 17 جينًا، 640 نوعًا". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 98 (4): 704-730 . doi : 10.3732/ajb.1000404 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 سولتيس، دوغلاس إي .؛ سولتيس، باميلا إس.؛ إندريس، بيتر ك.؛ تشيس، مارك دبليو.؛ مانشستر، ستيفن آر.؛ جود، والتر إس.؛ ماجور، لوكاس سي.؛ مافرودييف، يفغيني في. (2018). علم الوراثة وتطور كاسيات البذور (طبعة منقحة ومحدثة ). شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. doi : 10.7208/chicago/9780226441757.001.0001 . ISBN  978-0-226-38361-3.
  4. 1 2 شونينبرجر، يورغ؛ فون بالتزار، ماريا (2013). "الكويكبات". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 173 (3): 321-324 . دوى : 10.1111/boj.12120 .
  5. 1 2 3 لي، هونغ تاو؛ لو، يانغ؛ غان، لو؛ ما، بنغ فاي؛ غاو، ليان مينغ؛ يانغ، جون بو؛ وآخرون . (2021). "رؤى جينومية من البلاستيدات حول علاقات جميع عائلات النباتات المزهرة" . بي إم سي بيولوجي . 19 : 232. doi : 10.1186/s12915-021-01166-2 . 
  6. 1 2 3 4 زونتيني، ألكسندر ر.؛ كاروثرز، توم؛ مورين، أوليفييه؛ بيلي، بول س.؛ ليمبول، كيفن؛ بروير، غريس إي.؛ وآخرون . (2024). "علم الوراثة التطورية ونشأة كاسيات البذور" . مجلة نيتشر . 629 : 843-850 . doi : 10.1038/s41586-024-07324-0 . 
  7. 1 2 3 4 5 مابيرلي، ديفيد ج. (2017). كتاب مابيرلي للنباتات: قاموس محمول للنباتات وتصنيفها واستخداماتها (الطبعة الرابعة ). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. doi : 10.1017/9781316335581 . ISBN  978-1-107-11502-6.
  8. 1 2 مور، مايكل جيه؛ سولتيس، باميلا إس؛ بيل، تشارلز دي؛ بورلي، جيه. جوردون؛ سولتيس، دوغلاس إي. (2010). "تحليل تطوري لـ 83 جينًا بلاستيديًا يُسهم في توضيح التنوع المبكر لثنائيات الفلقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (10): 4623-4628 . doi : 10.1073/pnas.0907801107 . PMC 2842043 . 
  9. ^ نيكرينت، دانييل إل. ماليكوت، فاليري؛ فيدال راسل، رومينا؛ دير، جوشوا ب. (2010). “تصنيف منقح للسنتالاليس”. الأصنوفة . 59 (2): 538-558 . دوى : 10.1002/tax.592019 .
  10. 1 2 نيكرنت، دانيال ل. (2020). "النباتات المزهرة الطفيلية: ما مدى شيوعها وكم عددها؟". تاكسون . 69 (1): 5-27 . doi : 10.1002/tax.12195 .
  11. 1 2 ووكر، جوزيف ف. يانغ، يا؛ فنغ، تاو؛ تيمونيدا، ألفونسو؛ ميكيناس، جيسيكا؛ هوتشيسون، فيرا؛ وآخرون . (2018). "من الصبار إلى الحيوانات آكلة اللحوم: تحسين أخذ العينات النباتية واستدلال التماثل الهرمي يوفر مزيدًا من التبصر في تطور Caryophyllales" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 105 (3): 446-462 . دوى : 10.1002/ajb2.1069 . 
  12. ↑ تيمونيدا، ألفونسو؛ فينغ، تاو؛ شيهان، هيستر؛ ووكر-هيل، ناثانيل؛ بوكر، بواس؛ لوبيز-نييفيس، صموئيل؛ غو، روي؛ بروكينغتون، صموئيل (2019). "تطور التخليق الحيوي للبيتالين في القرنفليات". مجلة نيو فايتولوجيست . 224 (1): 71-85 . doi : 10.1111/nph.15980 .
  13. ^ بييرسما، إليزابيث م. توريس دياز، كريستيان؛ مولينا-مونتينيغرو، ماركو أ؛ نيوشام، كيفن ك.؛ فيدال، مارسيلو أ؛ وآخرون . (2020). "أحداث استعمار متعددة في أواخر العصر البليستوسيني لنبات Colobanthus كوتينسيس في القطب الجنوبي (Caryophyllaceae) تكشف عن وصول النباتات الوعائية المحلية في القطب الجنوبي مؤخرًا" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 47 (8): 1663–1673 . دوى : 10.1111/jbi.13843 . 
  14. 1 2 بريمر، كاري؛ فريس، إلس ماري؛ بريمر، بيرجيتا (2004). "التأريخ الجزيئي الوراثي لنباتات النجميات المزهرة يُظهر تنوعًا في العصر الطباشيري المبكر". علم الأحياء المنهجي . 53 (3): 496-505 . doi : 10.1080/10635150490445913 .
  15. مانشستر ، ستيفن ر.؛ غريمسون، فريدجير؛ زيتر، راينهارد ( 2015). "تقييم السجل الأحفوري للأستيريدات في سياق إطارنا التطوري الحالي". حوليات حديقة ميسوري النباتية . 100 (4): 329-363 . doi : 10.3417/2014033 .
  16. ↑ ماغالون، سوزانا؛ سانشيز-رييس، لونا ل.؛ غوميز-أسيفيدو، ساندرا ل. (2019). "ثلاثون دليلاً على التنوع الاستثنائي للنباتات المزهرة". حوليات علم النبات . 123 (3): 491-503 . doi : 10.1093/aob/mcy182 .