مجموعة علم تطور السلالات النباتية المزهرة

مجموعة علم الوراثة النباتية ( APG ) هي مجموعة دولية غير رسمية من علماء النبات المنهجيين الذين يتعاونون من أجل التوصل إلى توافق في الآراء بشأن تصنيف النباتات المزهرة ( النباتات المزهرة) والذي يعكس المعرفة الجديدة حول العلاقات النباتية التي تم اكتشافها من خلال الدراسات الوراثية .

اعتبارًا من عام 2016وقد نتج عن هذا التعاون أربعة إصدارات متزايدة من نظام التصنيف، نُشرت في 1998 و2003 و2009 و2016. وكان الدافع المهم للمجموعة هو ما اعتبروه أوجه قصور في تصنيفات كاسيات البذور السابقة لأنها لم تكن تستند إلى مجموعات أحادية النمط (أي المجموعات التي تشمل جميع أحفاد سلف مشترك).

أصبحت منشورات APG ذات تأثير متزايد، حيث قام عدد من المتاحف النباتية الرئيسية بتغيير ترتيب مجموعاتها لتتوافق مع أحدث نظام APG.

في الماضي، كانت أنظمة التصنيف تُنتج عادةً من قِبل عالم نبات واحد أو مجموعة صغيرة. وقد نتج عن ذلك عدد كبير من الأنظمة (انظر قائمة أنظمة تصنيف النباتات ). وكانت الأنظمة المختلفة وتحديثاتها تحظى عمومًا بتفضيل في بلدان مختلفة. ومن الأمثلة على ذلك نظام إنجلر في أوروبا القارية، ونظام بنثام وهوكر في بريطانيا (الذي كان له تأثير كبير لأنه استُخدم في حدائق كيو )، ونظام تاختاجان في الاتحاد السوفيتي السابق والدول الواقعة ضمن نطاق نفوذه، ونظام كرونكويست في الولايات المتحدة. ^{[ 1 ]}

قبل توفر الأدلة الجينية، كان تصنيف كاسيات البذور (المعروفة أيضًا باسم النباتات المزهرة ، أو Angiospermae ، أو Anthophyta ، أو Magnoliophyta ) يعتمد على شكلها (وخاصة زهرتها) وكيمياءها الحيوية (أنواع المركبات الكيميائية في النبات).

بعد ثمانينيات القرن العشرين، توفرت أدلة جينية مفصلة تم تحليلها باستخدام أساليب علم الوراثة العرقي ، وبينما أكدت أو أوضحت بعض العلاقات في أنظمة التصنيف القائمة، فقد غيرت جذريًا علاقات أخرى. أدت هذه الأدلة الجينية إلى زيادة سريعة في المعرفة، مما أدى إلى العديد من التغييرات المقترحة؛ حيث "تحطمت" الاستقرارية بشكل صارخ. ^{[ 2 ]} وقد طرح هذا الأمر مشاكل لجميع مستخدمي أنظمة التصنيف (بما في ذلك علماء الموسوعات). وجاء الدافع من دراسة جزيئية رئيسية نُشرت عام 1993 ^{[ 3 ]} استنادًا إلى 5000 نبتة مزهرة وجين التمثيل الضوئي ( rbcL ). ^{[ 4 ]} وقد أسفرت هذه الدراسة عن عدد من النتائج المفاجئة فيما يتعلق بالعلاقات بين مجموعات النباتات، فعلى سبيل المثال، لم يتم دعم ذوات الفلقتين كمجموعة متميزة. في البداية، كان هناك تردد في تطوير نظام جديد يعتمد كليًا على جين واحد. ومع ذلك، استمرت الأعمال اللاحقة في دعم هذه النتائج. وقد تضمنت هذه الدراسات البحثية تعاونًا غير مسبوق بين عدد كبير جدًا من العلماء. لذا، وبدلاً من ذكر أسماء جميع المساهمين الأفراد، تم اعتماد اسم تصنيف مجموعة علم الوراثة النباتية المزهرة، أو اختصاراً APG. ^{[ 4 ]} نُشر أول بحث بهذا الاسم عام 1998، ^{[ 2 ]} وحظي باهتمام إعلامي واسع. ^{[ 4 ]} وكان الهدف منه توفير مرجع أكثر استقراراً ومقبولاً على نطاق واسع لتصنيف النباتات المزهرة.

اعتبارًا من عام 2016نُشرت ثلاث مراجعات، في عام 2003 (APG II)، وفي عام 2009 (APG III)، وفي عام 2016 (APG IV)، حلت كل منها محل النظام السابق. وقد أُدرج ثلاثة عشر باحثًا كمؤلفين للأوراق البحثية الثلاث، بالإضافة إلى 43 باحثًا آخرين كمساهمين (انظر أعضاء APG أدناه). ^{[ 5 ]}

يُقدّم التصنيف وجهة نظر في وقتٍ مُحدّد، استنادًا إلى حالة بحثية مُحدّدة. ويواصل الباحثون المُستقلّون، بمن فيهم أعضاء جمعية علم النبات المُستخدِم (APG)، نشر آرائهم حول مجالات تصنيف النباتات المُزهرة. وتتغيّر التصنيفات، مهما كان ذلك مُزعجًا للمُستخدمين. ومع ذلك، تُعتبر منشورات جمعية علم النبات المُستخدِم (APG) مرجعًا موثوقًا به بشكلٍ مُتزايد، وفيما يلي بعض الأمثلة على تأثير نظام جمعية علم النبات المُستخدِم (APG):

• يقوم عدد كبير من المتاحف النباتية الرئيسية، بما في ذلك متحف كيو ، بتغيير ترتيب مجموعاتها وفقًا لتصنيف APG. ^{[ 6 ]}
• يجري تحديث قائمة التصنيف العالمية المؤثرة لعائلات النباتات المختارة (أيضًا من كيو) إلى نظام APG III. ^{[ 7 ]}
• في الولايات المتحدة عام 2006، تم تنظيم مسح فوتوغرافي لنباتات الولايات المتحدة وكندا وفقًا لنظام APG II. ^{[ 8 ]}
• في المملكة المتحدة، يعتمد إصدار عام 2010 من النباتات القياسية للجزر البريطانية (من تأليف ستايس ) على نظام APG III. أما الإصدارات السابقة فكانت تعتمد على نظام كرونكويست . ^{[ 9 ]}

تم تحديد مبادئ منهج الجمعية الأسترالية لجيولوجيي الطيور (APG) في التصنيف في الورقة الأولى لعام 1998، وظلت دون تغيير في المراجعات اللاحقة. باختصار، هذه المبادئ هي: ^{[ 2 ]}

• ينبغي الإبقاء على نظام لينيوس للرتب والفصائل . "تُعدّ الفصيلة أساسية في تصنيف النباتات المزهرة". ويُقترح تصنيف الرتب للفصائل كأداة مرجعية واسعة الاستخدام. وتُعتبر الرتب ذات قيمة خاصة في التدريس ودراسة العلاقات الفصائلية.
• ينبغي أن تكون المجموعات أحادية الأصل (أي تتكون من جميع السلالات المنحدرة من سلف مشترك). والسبب الرئيسي لرفض الأنظمة الحالية هو افتقارها لهذه الخاصية، فهي ليست تصنيفات تطورية .
• يُعتمد نهجٌ واسعٌ في تحديد حدود المجموعات، كالرتب والفصائل. فعلى سبيل المثال، يُقال إن عددًا محدودًا من الرتب الكبيرة سيكون أكثر فائدة. ويتم تجنب الفصائل التي تضم جنسًا واحدًا فقط، والرتب التي تضم فصيلة واحدة فقط، كلما أمكن ذلك دون الإخلال بالشرط الأساسي المتمثل في وحدة الأصل.
• يُستخدم مصطلح "الفروع" بشكل أوسع عند مقارنته بمستوى الرتب والفصائل . (وقد أُعطيت بعض الفروع أسماءً رسميةً لاحقًا في ورقة بحثية مرتبطة بمراجعة نظام APG لعام 2009 ^{[ 10 ]} ). ويذكر المؤلفون أنه "ليس من الممكن، ولا من المستحسن" تسمية جميع الفروع في شجرة التطور؛ ومع ذلك، يحتاج علماء التصنيف إلى الاتفاق على أسماء لبعض الفروع، ولا سيما الرتب والفصائل، لتسهيل التواصل والنقاش.

للاطلاع على مناقشة مفصلة حول التسمية التصنيفية، انظر كانتينو وآخرون (2007) . ^{[ 11 ]}

جعلت الورقة البحثية الأولى التي نشرتها جمعية علم الوراثة النباتية الأمريكية (APG) عام 1998، النباتات المزهرة أول مجموعة كبيرة من الكائنات الحية يُعاد تصنيفها بشكل منهجي، استنادًا بشكل أساسي إلى الخصائص الوراثية. ^{[ 2 ]} أوضحت الورقة وجهة نظر المؤلفين بضرورة وجود نظام تصنيف للنباتات المزهرة على مستوى العائلات والرتب وما فوق، لكن التصنيفات الحالية كانت "قديمة". والسبب الرئيسي لرفض الأنظمة الحالية هو أنها لم تكن قائمة على علم الوراثة العرقي ، أي أنها لم تكن مبنية على مجموعات أحادية النمط (مجموعات تتكون من جميع سلالات سلف مشترك). واقتُرح تصنيف رتبي لعائلات النباتات المزهرة كـ"أداة مرجعية واسعة الاستخدام". أدى النهج الواسع المُعتمد في تحديد حدود الرتب إلى الاعتراف بـ40 رتبة، مقارنةً، على سبيل المثال، بـ232 رتبة في تصنيف تاختجان لعام 1997. ^{[ 2 ] [ 1 ]}

في عام ١٩٩٨، لم تكن سوى حفنة من العائلات قد خضعت لدراسة كافية، ولكن كان الهدف الأساسي هو التوصل إلى توافق في الآراء بشأن تسمية الرتب العليا. وقد ثبت أن تحقيق هذا التوافق كان سهلاً نسبياً، إلا أن الشجرة الناتجة كانت غير واضحة المعالم. أي أنه على الرغم من تحديد العلاقة بين الرتب، إلا أن تركيبها لم يكن واضحاً. ^{[ ١٢ ]}

تضمنت السمات الأخرى للتصنيف المقترح ما يلي:

• لا تُستخدم الأسماء العلمية الرسمية فوق مستوى الرتبة، بل تُستخدم التصنيفات المُسماة. ولذلك، لا تُمنح ثنائيات الفلقة وأحاديات الفلقة رتبة رسمية بحجة أنه "لم يتضح بعد المستوى الذي ينبغي الاعتراف بها فيه".
• تم منح عدد كبير من التصنيفات التي كان تصنيفها تقليديًا غير مؤكد أماكن، على الرغم من أنه لا يزال هناك 25 عائلة ذات "موقع غير مؤكد".
• تُقدَّم تصنيفات بديلة لبعض المجموعات، حيث يمكن اعتبار عدد من العائلات إما منفصلة أو دمجها في عائلة واحدة أكبر. على سبيل المثال، يمكن اعتبار عائلة Fumariaceae عائلة منفصلة أو جزءًا من عائلة Papaveraceae .

كان من أهم نتائج هذا التصنيف اختفاء التقسيم التقليدي للنباتات المزهرة إلى مجموعتين: ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين . فقد اعتُبرت ذوات الفلقة الواحدة فرعًا حيويًا، بينما لم تُصنّف ذوات الفلقتين كذلك، حيث وُضعت بعض ذوات الفلقتين سابقًا في مجموعات منفصلة تقع في قاعدة كلٍّ من ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين المتبقية، وهي ذوات الفلقتين الحقيقيتين أو "ذوات الفلقتين الحقيقيتين". ^{[ 2 ]} كان المخطط العام بسيطًا نسبيًا. ويتألف من رتبة تضمّ أصنافًا معزولة (يُشار إليها اختصارًا بـ ANITA )، تليها الإشعاع الرئيسي لكاسيات البذور، وفروع من ذوات الفلقة الواحدة، والماغنوليات، وذوات الفلقتين الحقيقيتين. وتُعدّ الأخيرة فرعًا حيويًا كبيرًا ذا فروع فرعية أصغر ومجموعتين رئيسيتين: الورديات والنجميات ، ولكلٍّ منهما فرعان رئيسيان. ^{[ 12 ]}

مع ازدياد وضوح العلاقة العامة بين مجموعات النباتات المزهرة، تحوّل التركيز إلى مستوى العائلة، ولا سيما تلك العائلات التي تُعتبر إشكالية بشكل عام. ومرة ​​أخرى، تم التوصل إلى توافق في الآراء بسهولة نسبية، مما أدى إلى تحديث التصنيف على مستوى العائلة. ^{[ 12 ]} وقدّمت الورقة البحثية الثانية التي نشرتها جمعية علم النبات التطبيقي (APG) عام 2003 تحديثًا للتصنيف الأصلي لعام 1998. وذكر المؤلفون أن التغييرات لم تُقترح إلا عند وجود "أدلة جديدة جوهرية" تدعمها. ^{[ 13 ]}

استمر التصنيف في اتباع نهج البحث عن تعريفات واسعة للمجموعات التصنيفية، كمحاولة وضع العائلات الصغيرة التي تضم جنسًا واحدًا فقط ضمن مجموعة أكبر. وذكر المؤلفون أنهم تقبلوا عمومًا آراء المتخصصين، مع ملاحظة أن المتخصصين "يميلون دائمًا تقريبًا إلى تقسيم المجموعات" التي تُعتبر شديدة التباين في شكلها. ^{[ 13 ]}

استمرّ نظام تصنيف النباتات الصيدلانية APG II، بل ووسّع نطاق استخدام التصنيفات البديلة "المُحاطة بأقواس"، مما يسمح باختيار إما عائلة كبيرة أو عدد من العائلات الأصغر. على سبيل المثال، تضمّ عائلة الهليون الكبيرة سبع عائلات "مُحاطة بأقواس"، والتي يمكن اعتبارها إما جزءًا من عائلة الهليون أو عائلات منفصلة. ومن أبرز التغييرات في نظام APG II ما يلي:

• تم اقتراح ترتيبات جديدة، وخاصة لاستيعاب "المجموعات القاعدية" التي تُركت كعائلات في النظام الأول.
• تم الآن العثور على العديد من العائلات التي لم يتم توفير أماكن إقامة لها سابقاً داخل النظام.
• أُعيد هيكلة العديد من العائلات الرئيسية. ^{[ 13 ]}

في عام 2007، نُشرت ورقة بحثية تُقدم ترتيبًا خطيًا للعائلات في APG II، وهو مناسب لترتيب عينات المعشبة، على سبيل المثال. ^{[ 14 ]}

تُحدّث الورقة البحثية الثالثة الصادرة عن جمعية علم النبات التطبيقي (APG) النظام الموصوف في ورقة عام 2003. يبقى المخطط العام للنظام دون تغيير، ولكن عدد العائلات والأجناس التي لم تكن مصنفة سابقًا قد انخفض بشكل ملحوظ. يتطلب هذا الاعتراف برتب وعائلات جديدة مقارنةً بالتصنيف السابق. يرتفع عدد الرتب من 45 إلى 59؛ 10 عائلات فقط لم تُصنّف ضمن أي رتبة، واثنتان منها فقط ( Apodanthaceae و Cynomoriaceae ) بقيتا خارج التصنيف تمامًا. يقول المؤلفون إنهم سعوا إلى الحفاظ على العائلات المعروفة منذ زمن طويل دون تغيير، مع دمج العائلات التي تضم عددًا قليلًا من الأجناس. ويأملون ألا يحتاج التصنيف [...] إلى مزيد من التغييرات. ^{[ 6 ]}

يتمثل أحد التغييرات الرئيسية في توقف الورقة البحثية عن استخدام تصنيفات العائلات "المُقسّمة بين قوسين" لصالح عائلات أكبر وأكثر شمولاً. ونتيجةً لذلك، يحتوي نظام APG III على 415 عائلة فقط، بدلاً من 457 عائلة في نظام APG II. على سبيل المثال، لم تعد عائلة الأغاف ( Agavaceae ) وعائلة الياقوتية ( Hyacinthaceae ) تُعتبران منفصلتين عن عائلة الهليون ( Asparagaceae ) الأوسع. ويذكر المؤلفون أن التصنيفات البديلة، كما في نظامي APG I وII، من المرجح أن تُسبب التباسًا، وأن جميع المعشبات الرئيسية التي تُعيد تنظيم مجموعاتها وفقًا لمنهج APG قد اتفقت على استخدام العائلات الأكثر شمولاً. ^{[ 6 ] [ 15 ] [ 12 ]} ويُستخدم هذا المنهج بشكل متزايد في مجموعات المعشبات والحدائق النباتية . ^{[ 16 ]}

نُشرت ورقتان بحثيتان مترابطتان في العدد نفسه من المجلة. تُقدّم إحداهما ترتيبًا خطيًا للعائلات في APG III؛ وكما هو الحال مع الترتيب الخطي المنشور لـ APG II، فإن هذا الترتيب مُخصّص لترتيب عينات المعشبة، على سبيل المثال. ^{[ 17 ]} أما الورقة البحثية الأخرى، فتُقدّم، ولأول مرة، تصنيفًا للعائلات في APG III باستخدام الرتب التصنيفية الرسمية ؛ إذ كان يُستخدم سابقًا فقط أسماء الفروع غير الرسمية فوق مستوى الرتبة. ^{[ 10 ]}

أثناء تطوير النسخة الرابعة، ثار جدلٌ حول المنهجية، ^{[ 18 ]} وثبت أن التوصل إلى توافق في الآراء كان أكثر صعوبةً من النسخ السابقة. ^{[ 5 ]} وعلى وجه الخصوص ، شكك بيتر ستيفنز في صحة المناقشات المتعلقة بتحديد العائلات في غياب تغييرات في العلاقات التطورية. ^{[ 19 ]}

وقد تحقق مزيد من التقدم باستخدام بنوك جينات ضخمة، بما في ذلك تلك ذات الأصل البلاستيدي والميتوكوندري والريبوسومي النووي ، مثل تلك التي وضعها دوغلاس سولتيس وزملاؤه (2011). ^{[ 20 ]} نُشرت النسخة الرابعة أخيرًا في عام 2016. ^{[ 12 ]} وقد انبثقت هذه النسخة من مؤتمر دولي استضافته الحدائق النباتية الملكية في سبتمبر 2015 ^{[ 4 ]} ، بالإضافة إلى استطلاع رأي عبر الإنترنت لعلماء النبات وغيرهم من المستخدمين. ^{[ 5 ]} يبقى المخطط العام للنظام دون تغيير، ولكن أُضيفت عدة رتب جديدة ( Boraginales ، وDilleniales ، وIcacinales ، و Metteniusales ، و Vahliales )، وتمّ الاعتراف ببعض العائلات الجديدة ( Kewaceae ، و Macarthuriaceae ، و Maundiaceae ، وMazaceae ، و Microteaceae ، و Nyssaceae ، و Peraceae ، و Petenaeaceae ، و Petiveriaceae )، وجُمعت بعض العائلات المعترف بها سابقًا ( Aristolochiaceae تشمل الآن Lactoridaceae و Hydnoraceae ؛ و Restionaceae تشمل الآن Anarthriaceae و Centrolepidaceae ؛ و Buxaceae تشمل الآن Haptanthaceae ). ونظرًا لمشاكل التسمية، يُستخدم اسم عائلة Asphodelaceae بدلًا من Xanthorrhoeaceae ، ويُستخدم Francoaceae بدلًا من Melianthaceae (ويشمل الآن أيضًا Vivianiaceae ). وبذلك يصل إجمالي عدد الرتب والفصائل المعترف بها في نظام APG إلى 64 و416 على التوالي. كما أُضيفت مجموعتان رئيسيتان غير رسميتين، هما رتبة الورديات الفائقة ورتبة النجميات الفائقة ، وتضم كل منهما الرتب الإضافية المُدرجة في المجموعتين الأكبر اللتين تهيمن عليهما الورديات والنجميات . ويستخدم نظام APG IV أيضًا المنهج الخطي (LAPG) كما اقترحه هاستون وآخرون (2009) ^{[ 17 ]} . وفي ملف تكميلي ، يُقدم بينغ وآخرون قائمة أبجدية بالفصائل مُصنفة حسب الرتب. ^{[ 21 ]}

يدير بيتر ستيفنز ، أحد مؤلفي جميع أوراق بحثية جمعية علم تطور النباتات المزهرة (APG) الأربعة، موقعًا إلكترونيًا، هو موقع علم تطور النباتات المزهرة (APWeb)، الذي تستضيفه حديقة ميسوري النباتية ، ويتم تحديثه بانتظام منذ عام 2001، وهو مصدر قيّم لأحدث الأبحاث في علم تطور النباتات المزهرة التي تتبع منهج APG. ^{[ 22 ]} تشمل المصادر الأخرى ملصق علم تطور النباتات المزهرة ^{[ 23 ]} ودليل النباتات المزهرة. ^{[ 24 ]}

أ = مُدرج كمؤلف؛ ج = مُدرج كمساهم

• موقع علم تطور النباتات المزهرة، مُستضاف على موقع حديقة ميسوري النباتية.