الضوضاء المشبكية
يشير الضجيج المشبكي إلى القصف المستمر للنشاط المشبكي في الخلايا العصبية . يحدث هذا في خلفية الخلية عندما تُنتج جهود كهربائية دون تحفيز عصبي بجهد فعل ، ويعود ذلك إلى الطبيعة العشوائية المتأصلة في المشابك العصبية. تتشابه هذه الجهود العشوائية في مسارها الزمني مع جهود ما بعد المشبك الاستثارية (EPSPs) وجهود ما بعد المشبك التثبيطية (IPSPs)، إلا أنها تؤدي إلى استجابات عصبية متفاوتة. ويعود هذا التفاوت إلى الاختلافات في أوقات تفريغ جهود الفعل. [ 1 ]
الأسباب
توجد أنواع عديدة من الضوضاء في الخلايا. أولًا، هناك الضوضاء الداخلية والضوضاء الخارجية، أو المشبكية. ضمن كل فئة، يوجد قسمان فرعيان للضوضاء: ضوضاء الجهد والضوضاء الزمنية. تنتج ضوضاء الجهد الداخلية عن تغيرات عشوائية في جهد غشاء الخلية، بينما تنتج الضوضاء الزمنية الداخلية عن اختلافات في توقيت توليد النبضات العصبية. توضح الأقسام التالية أسباب الضوضاء المشبكية.
إصدار كوانتال
يعود كل من الجهد المشبكي والضوضاء الزمنية إلى الاحتمالية المرتبطة بإطلاق الناقل العصبي. [ 2 ] في جهد الفعل، تُفتح قنوات الكالسيوم بفعل إزالة الاستقطاب، مما يؤدي إلى إطلاق أيونات الكالسيوم (Ca2 +) في الخلية قبل المشبكية. يتسبب هذا في إطلاق النواقل العصبية، الموجودة في حويصلات، إلى المشبك العصبي. تُطلق الحويصلات على شكل كميات - حزم تحتوي على ما يقارب 7000 جزيء من الناقل العصبي. تزداد احتمالية إطلاق هذه الكميات مع وصول جهد الفعل إلى النهايات المشبكية، ثم تتناقص تدريجيًا إلى قيمة أدنى، وهي قيمة الراحة. لذلك، يُعد عدم اليقين في التوقيت الدقيق لإطلاق الناقل العصبي سببًا للضوضاء الزمنية المشبكية. علاوة على ذلك، تتفاوت قوة الاستجابة بعد المشبكية بناءً على عدد الكميات المُطلقة. ينتج عن الإطلاق الكمي عدم اتساق في قوة الاستجابة وتوقيتها، وهذا ما يُسبب ضوضاء الجهد المشبكي.
نشاط الخلفية
من الأسباب الأخرى للضوضاء إفراز النواقل العصبية من النهايات المشبكية التي تُغذي عصبونًا معينًا. [ 2 ] يحدث هذا الإفراز تلقائيًا أثناء وجود الخلية في حالة الراحة الغشائية . ولأنه يحدث تلقائيًا، فإن الإفراز ليس نتيجة إشارة، بل هو عشوائي. هذه العشوائية تزيد من مستوى الضوضاء المشبكية.
يظهر التشويش المشبكي على شكل تيار ما بعد مشبكي مصغر، يُلاحظ دون أي مدخلات قبل مشبكية. وتنتج هذه التيارات التلقائية عن إطلاق حويصلات الناقل العصبي بشكل عشوائي. ويحدث هذا نتيجةً لـ "فتح مخازن الكالسيوم داخل الخلايا بشكل عشوائي ، أو تشويش قنوات الكالسيوم المشبكية ، أو التنشيط التلقائي لمسار إطلاق الحويصلات، أو الاندماج التلقائي للحويصلة مع الغشاء." [ 3 ]
الاستشعار الكيميائي
تتأثر الحواس الكيميائية، كحاسة التذوق والشم التي تعتمد على محفز كيميائي خارجي، بالديناميكا الحرارية . تصل الجزيئات الكيميائية إلى المستقبل المناسب في أوقات عشوائية بناءً على معدل انتشارها. كما أن المستقبلات لا تستطيع حساب عدد جزيئات الإشارة التي تمر عبرها بدقة. هذان العاملان من الأسباب الإضافية للتشويش المشبكي. [ 3 ]
كيف يتعامل الجهاز العصبي المركزي مع الضوضاء
يتعامل الجهاز العصبي المركزي مع الضوضاء بطريقتين - المتوسط والمعرفة المسبقة.
المتوسط
يحدث التوسط عندما تُعطى معلومات زائدة لمدخل حسي أو عندما يُنتجها الجهاز العصبي المركزي نفسه. عندما تحمل عدة وحدات معالجة خلوية الإشارة نفسها ولكنها تتأثر بمصادر ضوضاء مختلفة، يمكن للتوسط أن يُعادل هذه الضوضاء. يمكن ملاحظة هذا عندما تتحد المدخلات الحسية للعمل معًا أو تتداخل، بحيث يمكنها أخذ متوسط الإشارات الواردة والمحفزات العشوائية. [ 3 ]
يُلاحظ التوسط أيضًا في المشابك العصبية المتشعبة، حيث تُرسل إشارة واحدة إلى العديد من الخلايا العصبية. قد يكون من المفيد إرسال الإشارة عدة مرات عبر محاور عصبية متعددة ودمج المعلومات في النهاية، بدلًا من إرسالها مرة واحدة عبر خلية عصبية واحدة طويلة مليئة بالتشويش. [ 3 ] هذا يعني أنه للحفاظ على دقة الإشارة، يجب أن تكون الإشارة الأولية موثوقة. عند الوصول إلى الوجهة النهائية، يتم حساب متوسط الإشارات ويمكن التغلب على التشويش.
المعرفة المسبقة
تُستخدم المعرفة المسبقة أيضًا عند مواجهة التشويش. [ 3 ] في الخلايا العصبية الحسية التي تستقبل إشارات متكررة ومنظمة، يمكن للمعالجة الحسية التمييز بين الإشارة والتشويش. تُعرف هذه الظاهرة بمبدأ المرشح المطابق ، حيث تستخدم الخلية العصبية خبرتها السابقة حول المدخلات المتوقعة لتمييز التشويش عن الإشارة الفعلية، وبالتالي تقليل تأثير التشويش.
في الحصين
لقد اتضحت أهمية الضوضاء المشبكية من خلال الأبحاث الجارية على الدماغ، وتحديدًا الحصين . الحصين منطقة في الدماغ الأمامي تقع في الفص الصدغي الإنسي ، وترتبط ارتباطًا وثيقًا بتكوين الذاكرة واسترجاعها. تُحدث تذبذبات غاما وثيتا ، التي تُطلق أثناء الأنشطة الاستكشافية، إيقاعات مُعدَّلة تتحول إلى استثارة مطولة، ومن ثم إلى ذكريات أو تقوية غير سليمة. [ 4 ] يمكن أن تتكون هذه التذبذبات جزئيًا من تيارات مشبكية أو ضوضاء مشبكية. هناك أدلة حديثة تدعم دور الضوضاء المشبكية في وظائف الإشارة داخل الحصين، وبالتالي في الذكريات، سواءً في ترسيخها أو تداخلها. [ 4 ]
يعتمد هذا التركيز بشكل كبير على الرنين العشوائي. فمن خلال بحث بارز أجراه ستايسي ودوراند، يُعزى الفضل إلى الضوضاء المشبكية في تعزيز اكتشاف المدخلات المشبكية الضعيفة أو البعيدة داخل الحصين. وباستخدام نموذج حاسوبي، تمت محاكاة تيارات دون العتبة في منطقة CA3 ، والتي ارتبطت ارتباطًا مباشرًا بزيادة نشاط جهد الفعل في منطقة CA1 عند إدخال تيارات صغيرة. [ 5 ] يُعد هذا مثالًا على ظاهرة طبيعية غالبًا ما يتم تجاهلها، والتي تُضعف الإشارات المهمة، ويمكن الآن دراستها واستخدامها لأغراض علاجية للمساعدة في اللدونة العصبية.
قد تؤدي الإصابات الشائعة في منطقة الحصين إلى الإصابة بالفصام والصرع ومرض باركنسون ومرض الزهايمر . قد يكون التشويش المشبكي جزءًا من تطور هذه الأمراض، إلا أن الأبحاث في هذا المجال لا تزال غير كافية. ومن بين العوامل التي قد تؤثر على ذلك ، عجز التشويش المشبكي عن ضبط أو تنظيم عملية التجميع الصحيحة للرسائل العصبية. فإذا لم تتمكن الإشارات الضعيفة من التحسن في ظل وجود التشويش، فإن اللدونة المشبكية تتأثر سلبًا، مما يؤثر بدوره على الذاكرة والشخصية. [ 6 ] وقد ساهمت أبحاث ستايسي ودوراند في توجيه هذا التوجه الجديد في تحليل وتطوير الأدوية لمكافحة أمراض الحصين. [ 7 ]
في الخلايا العصبية الحسية
تُحدِّد الإشارات والتشويش في المستقبلات الحسية ، التي تُمكِّن الكائنات الحية من ترميز المعلومات بناءً على حواسها، حدًّا للإحساس المُعطى. غالبًا ما يكون من الضروري تضخيم إشارة ضعيفة لتكون ذات فائدة. ولكي يُفيد التضخيم، يجب أن تكون الإشارة عند المشبك العصبي أقوى من التشويش.
على سبيل المثال، يلزم تضخيم الإشارة عندما يصطدم فوتون ضوئي واحد بخلايا العصوية في شبكية العين. يسمح هذا التضخيم للمنبه الصغير بالتغلب على التشويش الذي يُعدّ سمة متأصلة في الخلية. مع ذلك، فإن زيادة المنبه تزيد من التشويش. وقد أدت هذه الظاهرة إلى التساؤل عن كيفية تمكّن المستقبلات الحسية من خفض التشويش المشبكي بفعالية مع تضخيم الإشارة للوصول إلى العتبة. [ 8 ]
تزداد حساسية الخلية العصبية عندما تُجمع المعلومات من العديد من المستقبلات وتُدمج - وهي عملية تُسمى التجميع. وبينما يسمح هذا للخلية بالتركيز بشكل أساسي على الإجراءات المرتبطة مباشرةً بالمنبه، فإنه يُدمج أيضًا التشويش، مما يزيد من إجمالي التشويش الموجود في النظام.
يمكن زيادة كفاءة العصبون الحسي بشكل أكبر عن طريق إزالة التشويش في أقرب وقت ممكن قبل حدوث التداخل، وذلك من خلال الترشيح الخطي. تُعد إزالة التشويش في البداية أمرًا بالغ الأهمية، لأنه بمجرد اندماج إشارة وتشويش متشابهين في التوقيت، يصبح من الصعب فصلهما. يتضمن الترشيح الخطي إزالة التشويش ذي الترددات الزمنية غير المرتبطة باستجابة معينة للمحفز. وهذا يزيل الأحداث الأبطأ من الاستجابة، أو غير المتصلة بالمستقبل المعني. [ 8 ]
تداعيات
كعامل سلبي
ينشأ التشويش في الخلايا العصبية من مصادر داخلية وخارجية. ويمكن أن يعطل النشاط ويؤثر على كفاءة الخلية العصبية في ترميز الإشارة. ويُلاحظ التشويش على شكل تغيرات في جهد غشاء الخلية. ويؤدي هذا التغير في الجهد إلى الحد من دقة نقل الإشارة من الخلية العصبية. [ 9 ] وقد أُطلق على هذا النقل المحدود اسم نسبة الإشارة إلى التشويش . ومع ازدياد مستويات التشويش، يُفترض انخفاض هذه النسبة، وبالتالي ضعف الإشارة. ويمكن أن يكون ضعف الإشارة ضارًا بالخلية إذا تعطلت عملية صيانة الخلية العصبية، أو الأهم من ذلك، إذا فُقدت الاستجابة التثبيطية الضرورية. [ 10 ] ويحد التشويش من دقة استجابة الخلية العصبية للإشارة أو المحفز. وستؤثر دقة الإشارة على مدى كفاءة معالجة المعلومات الواردة من الخلايا العصبية في أجزاء الدماغ العليا أو الجهاز الحسي. [ 11 ]
كعامل إيجابي
الرنين العشوائي هو مصطلح يُطلق على حالة يُساعد فيها التشويش المشبكي، بدلاً من أن يُعيق، عملية الكشف عن الإشارة. ففي الرنين العشوائي، يُمكن للتشويش المشبكي أن يُضخّم التعرف على الإشارات التي تقل عن جهد العتبة في الأنظمة غير الخطية التي تكشف العتبة. وهذا أمرٌ بالغ الأهمية في الخلايا التي تستقبل وتُكامل آلاف المدخلات المشبكية. غالبًا ما تتطلب هذه الخلايا حدوث العديد من الأحداث المشبكية في الوقت نفسه لإنتاج جهد فعل، لذا فإن احتمالية استقبال إشارات دون العتبة عالية. [ 12 ] ويمكن للإشارات الصادرة من الخلايا العصبية التي تُكامل نشاط خلايا عصبية مختلفة، عند جمعها معًا، أن تُشكّل مُحفزًا بصريًا كاملاً.
كما يسمح التشويش للخلايا العصبية باكتشاف الإشارات البصرية الضعيفة من خلال معالجة مستوى تباين الصورة. [ 13 ]
من الاستخدامات الإيجابية الأخرى للضوضاء المشبكية استخدام الضوضاء الثابتة. تشير الضوضاء الثابتة إلى نبضات تيار عشوائية ذات سعات متفاوتة تُطبق على تيار دخل ثابت، ثم يُحافظ على هذا النمط بحيث يمكن استخدامه لملاحظة الاختلافات في العوامل الأخرى. تسمح الضوضاء الثابتة للباحثين بالكشف عما إذا كان جزء من استجابة العصبون يعتمد على محفز معين أم لا، لأن الظروف المتداخلة الأخرى تظل ثابتة. [ 14 ]
الأهمية الفسيولوجية
ارتبطت الضوضاء المشبكية بالتذبذبات عالية التردد (HFOs) في الدماغ. تُعدّ هذه التذبذبات ضرورية لوظائف الدماغ الطبيعية، وقد أظهرت الأبحاث أن الضوضاء المشبكية قد تكون مُحفزًا محتملاً لها. سُجّلت التذبذبات عالية التردد التي تتراوح بين 60 و70 هرتز كنشاط طبيعي في الدماغ بواسطة تخطيط كهربية الدماغ (EEG )، إلا أن الترددات التي تتراوح بين 100 و200 هرتز، والتي تُسمى أيضًا بالتموجات، ارتبطت بالصرع . مع ذلك، فإن التموجات ليست غير طبيعية تمامًا ولا منتظمة تمامًا. "استُخدم مصطلح التموجات لوصف كل من النشاط غير الطبيعي المرتبط بالموجات الحادة الصرعية والسلوكيات الطبيعية مثل الموجات الحادة الفسيولوجية وتثبيت الذاكرة ." [ 15 ]
لا ينتج التشويش المشبكي عن الإشارات الجماعية من النبضات العصبية المحيطة فحسب، بل أيضًا عن الإشارات المباشرة داخل الخلية العصبية نفسها. خلال نوبات الصرع، تكون النبضات المُطلقة ذات شدة وتواتر أكبر من المعتاد. قد تُقصر الإشارات العابرة، أو التشويش تحديدًا، جهد الراحة للسماح بإطلاق النبضات العصبية بشكل أسرع. [ 12 ]
هناك أيضًا أدلة تدعم فكرة أن الصرع قد يكون أحد أسباب التشويش المشبكي. أثناء نوبة الصرع، تحدث دفعات ثلاثية من جهد الفعل عبر الخلايا العصبية في الدماغ. تنطلق هذه الخلايا العصبية بشكل عشوائي وسريع، مما يُحدث التأثير التشنجي الذي يظهر على المريض أثناء النوبة. قبل هذه الدفعات، يرتفع تركيز البوتاسيوم خارج الخلية في الخلايا العصبية. "من المتوقع أن يرتفع مستوى البوتاسيوم أثناء التفريغات الصرعية، ولدينا أدلة أولية من شرائح بطنية مُعرَّضة للبيكوكولين تُشير إلى أن البوتاسيوم يرتفع إلى قيمة عتبة تبلغ حوالي 9 ملي مولار قبل بدء الدفعات الثلاثية مباشرةً." [ 16 ] يمكن أن يؤدي ارتفاع تركيز البوتاسيوم خارج الخلية العصبية إلى زيادة استثارة النهايات العصبية، مما قد يتسبب في إطلاق جهد الفعل، وهو ما يؤدي بدوره إلى التشويش المشبكي.
البحوث الحالية
يُعتقد أنه من خلال فهم ضوضاء القنوات أولًا، يُمكن فهم الضوضاء المشبكية بشكلٍ أعمق. [ 17 ] ضوضاء القنوات هي التباين في الاستجابات العصبية الناتج عن الفتح والإغلاق العشوائي لقنوات الأيونات ذات البوابات الفولتية، مثل قنوات البوتاسيوم أو الصوديوم، وهي مكونات أساسية لجهد الفعل. يُقترح هذا الشرط المسبق لأن كلاً من ضوضاء القنوات والضوضاء المشبكية تحدّ من موثوقية استجابة الخلايا العصبية للمؤثرات، فضلًا عن كونهما يعتمدان على الجهد.
لفهم مستقبل أبحاث الضوضاء المشبكية، من الضروري مناقشة أعمال آلان ديستيكس، الطبيب البلجيكي الذي درس بعمق أهمية الضوضاء المشبكية في الروابط العصبية. يستخدم ديستيكس تقنية التثبيت الديناميكي لفهم وجود الضوضاء وخصائصها. فبينما تسجل تقنية التثبيت المعتمدة على الجهد التكوينات ، تتيح تقنية التثبيت الديناميكي التحكم في الموصلية باستخدام الحاسوب. يتم إنشاء نموذج حاسوبي للضوضاء المشبكية، ثم يُطبق على الخلية العصبية لمحاكاة الضوضاء المشبكية. [ 18 ] ويمكن استخدام هذا النموذج للمقارنة مع الظروف الحيوية. ويشير ديستيكس إلى أن الأبحاث المستقبلية يمكن توجيهها نحو أربعة مسارات محتملة، استنادًا إلى بحثه باستخدام تقنية التثبيت الديناميكي. أولًا، قد يكون من المفيد فهم كيفية التحكم في الضوضاء المشبكية بحيث يمكن استخدام تعديل الضوضاء على البشر لتحويل الشبكات غير المستجيبة إلى حالة مستجيبة. ثانيًا، من الضروري فهم كيفية تفاعل الضوضاء الخارجية مع الخصائص العصبية الداخلية بشكل أكمل لمطابقة النماذج مع الحقائق التجريبية. ثمة حاجة أيضًا إلى إجراء المزيد من الأبحاث التجريبية حول أساليب التكامل الشجيري ودور الضوضاء المشبكية عند وجودها. وأخيرًا، وجد أدلة تدعم فكرة أن الضوضاء المشبكية تُحسّن الدقة الزمنية في الخلايا العصبية، إلا أنه لم يتم تقديم دليل تجريبي يُفصّل الدراسات النموذجية السابقة. [ 19 ] وباستخدام تقنية التثبيت الديناميكي، تُوضّح هذه المعلومات دور الضوضاء المشبكية في الدماغ وكيفية تسخيرها لعلاجات مُحددة.
يلزم المزيد من المعلومات لفهم دور الضوضاء في مرض الفصام. مع ذلك، يبدو أن مرضى الفصام وإخوتهم غير المصابين به يعانون من ارتفاع مستوى الضوضاء في دوائر معالجة المعلومات في قشرة الفص الجبهي لديهم. [ 10 ] قد تُسبب اضطرابات قشرة الفص الجبهي بعض الأعراض المرتبطة بالفصام، مثل الهلوسة السمعية، والأوهام، وتأثيرها على الذاكرة العاملة . إن معرفة كيفية تأثير الضوضاء على الإشارات في هذه المنطقة من الدماغ، كعدم القدرة على التمييز بين الضوضاء والإشارة، قد يُسهم في فهم أسباب حدوث هذه الاضطرابات.
يتأثر التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) بالتشويش. [ 20 ] يمكن أن يؤثر التشويش الموجود أثناء المسح على دقة الصورة من خلال إدخال عنصر عدم اليقين. هناك حاجة إلى مزيد من البحث لمعرفة ما إذا كان هذا التشويش هو تشويش تشابكي تحديدًا، أم أنه من أنواع أخرى. علاوة على ذلك، ولجعل التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي أكثر فائدة وموثوقية، من الضروري إجراء بحوث حول التشويش وسبل الحد منه.
مراجع
- ↑ ديدريكسن، جيه إل، نيغرو، إف، إينوكا، آر إم، فارينا، دي (2012). "استراتيجيات تجنيد الوحدات الحركية وخصائص العضلات تحدد تأثير الضوضاء المشبكية على ثبات القوة" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 107 (12): 3357-3369 . doi : 10.1152/jn.00938.2011 . PMC 3378401. PMID 22423000 .
- 1 2 ياروم، يوسف؛ هونسغارد، جورن (2011). "تقلبات الجهد في الخلايا العصبية: إشارة أم ضوضاء؟". المراجعات الفيزيولوجية . 91 (3): 917-29 . doi : 10.1152/physrev.00019.2010 . PMID 21742791 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ فيصل، أ. ألدو؛ سيلين، لوك بي جيه؛ وولبرت، دانيال إم. (٢٠٠٨). " الضوضاء في الجهاز العصبي" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . ٩ (٤): ٢٩٢-٣٠٣ . doi : 10.1038/nrn2258 . PMC 2631351. PMID 18319728 .
- 1 2 بوزساكي، ج. (1989). "نموذج ثنائي المراحل لتكوين آثار الذاكرة: دور حالات الدماغ "الضوضائية"". علم الأعصاب . 31 (3): 551-570 . doi : 10.1016/0306-4522(89)90423-5 . PMID 2687720 .
- ↑ لوبيز، خوان كارلوس (2001). "علم وظائف الأعصاب: ضوضاء مستمرة". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 2 (11): 756. doi : 10.1038/35097500 .
- ↑ غوتو، يوكيوري؛ يانغ، تشارلز ر.؛ أوتاني، ساتورو (2010). "اللدونة المشبكية الوظيفية وغير الوظيفية في قشرة الفص الجبهي: أدوارها في الاضطرابات النفسية". الطب النفسي البيولوجي . 67 (3): 199-207 . doi : 10.1016/j.biopsych.2009.08.026 . PMID 19833323 .
- ↑ كاواغوتشي، ميناتو؛ مينو، هيرويوكي؛ موموس، كيكو؛ دوراند، دومينيك م. (2011). المؤتمر الدولي الخامس لعام 2011 لهندسة الأعصاب IEEE/EMBS . الصفحات 237-240 . doi : 10.1109/NER.2011.5910531 . ISBN 978-1-4244-4140-2.
- 1 2 باهلبرغ، يوهان؛ سامباث، ألاباكام ب. (2011). "يتم تحديد العتبة البصرية بواسطة آليات خطية وغير خطية في الشبكية تعمل على تخفيف التشويش" . BioEssays . 33 ( 6): 438-447 . doi : 10.1002/bies.201100014 . PMC 3428150. PMID 21472740 .
- ↑ جاكوبسون، جي إيه (2005). "ضوضاء الجهد دون العتبة في الخلايا العصبية الهرمية في القشرة المخية الحديثة للفئران" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 564 (1): 145-160 . doi : 10.1113/jphysiol.2004.080903 . PMC 1456039. PMID 15695244 .
- 1 2 وينترر، جورج؛ واينبرغر، دانيال ر. (2004). "الجينات، والدوبامين، ونسبة الإشارة إلى الضوضاء في القشرة الدماغية في الفصام". اتجاهات في علم الأعصاب . 27 (11): 683-690 . doi : 10.1016/j.tins.2004.08.002 . PMID 15474169 .
- ↑ وايت، جون أ.؛ روبنشتاين، جاي ت.؛ كاي، آلان ر. (2000). "ضوضاء القنوات في الخلايا العصبية" . اتجاهات في علم الأعصاب . 23 (3): 131-137 . doi : 10.1016/S0166-2236(99)01521-0 . PMID 10675918 .
- 1 2 ستايسي، ويليام سي؛ دوراند، دومينيك إم. (2001). "الضوضاء المشبكية تُحسّن من كشف الإشارات دون العتبة في خلايا CA1 العصبية في الحصين". مجلة علم وظائف الأعصاب . 86 (3): 1104-1112 . doi : 10.1152/jn.2001.86.3.1104 . ISSN 0022-3077 . PMID 11535661 .
- ↑ فولغوشيف م، إيسل يو تي (2000). "علم الأعصاب. الضوضاء لها معنى في الحوسبة العصبية". مجلة ساينس . 290 (5498): 1908-1909 . doi : 10.1126/science.290.5498.1908 . PMID 11187048 .
- ↑ إرمنتروت، ج.؛ جالان، ر.؛ أوربان، ن. (2008). " الموثوقية، والتزامن، والضوضاء" . اتجاهات في علم الأعصاب . 31 (8): 428-34 . doi : 10.1016/j.tins.2008.06.002 . PMC 2574942. PMID 18603311 .
- ↑ ستايسي، ويليام (2009). " الضوضاء المشبكية والاقتران الفيزيولوجي يولدان تذبذبات عالية التردد في نموذج حسابي للحصين" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 102 (4): 2342-2357 . doi : 10.1152/jn.00397.2009 . PMC 2775383. PMID 19657077 .
- ↑ سكارافيلي، ف. (1997). الضوضاء المشبكية. علم الأمراض العصبية للصرع (الطبعة 1824، ص 64). نيو جيرسي: وورلد ساينتيفيك.
- ↑ وايت، جون أ.؛ روبنشتاين، جاي ت.؛ كاي، آلان ر. (2000). "ضوضاء القنوات في الخلايا العصبية" . اتجاهات في علم الأعصاب . 23 (3): 131-137 . doi : 10.1016/S0166-2236(99)01521-0 . PMID 10675918 .
- ↑ برينز، أ. (2004). "المشبك الديناميكي يبلغ مرحلة النضج" (ملف PDF) . اتجاهات في علم الأعصاب . 27 (4): 218-224 . doi : 10.1016/j.tins.2004.02.004 . PMID 15046881. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2014-05-08.
- ↑ ديستيكس، آلان؛ رودولف-ليليث، ميشيل (2012). "إعادة إنشاء الضوضاء المشبكية باستخدام التثبيت الديناميكي". الضوضاء العصبية . المجلد 8. الضوضاء العصبية. سلسلة سبرينغر في علم الأعصاب الحاسوبي. الصفحات 185-241 . doi : 10.1007/978-0-387-79020-6_6 . ISBN 978-0-387-79019-0.
- ↑ شي، جي.؛ وآخرون (2012). "تحسين الكشف عن الاستجابات المؤلمة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للحبل الشوكي البشري عن طريق تقليل الضوضاء الفيزيولوجية باستخدام تحليل المكونات المستقلة". مجلة NeuroImage . 63 (1): 245-252 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2012.06.057 . PMID 22776463 .
- المشبك العصبي
