مركب TRAMP

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

يُعد مُركّب TRAMP ( مُركّب Tr f4/ A ir2/ M tr4p P متعدد الأدينيلات) مُركّبًا مُتعدد البروتينات، غير متجانس ثلاثي الوحدات، ذو نشاط توزيعي لتعدد الأدينيلات ، ويُحدّد أنواعًا واسعة من الحمض النووي الريبي (RNA) التي تُنتجها البوليميرازات. وقد اكتُشف لأول مرة في الخميرة Saccharomyces cerevisiae بواسطة LaCava وآخرون، وVanacova وآخرون، وWyers وآخرون في عام 2005. [ 1 ]

يتكون مُركَّب TRAMP من إنزيم فك لولب الحمض النووي الريبي ( Mtr4 / Dob1 )، وإنزيم بوليميراز عديد الأدينين (إما Trf4 أو Trf5 )، وبروتين مفصل الزنك (إما Air1 أو Air2 ). يُساعد التفاعل بين الإكسوسومات (Rrp6p/Rrp47p) وMtr4p في مُركَّب TRAMP على مراقبة الحمض النووي الريبي وتفكيك الحمض النووي الريبي غير الطبيعي.

يتفاعل هذا البروتين مع معقد الإكسوسوم في نواة الخلايا حقيقية النواة ، ويشارك في معالجة الطرف 3' وتحلل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ( rRNA) والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snoRNA ). [ 1 ] [ 2 ] يقوم معقد TRAMP بتقليم ذيول عديد الأدينين (poly(A)) من الحمض النووي الريبوزي (RNA) الموجه إلى Rrp6 والإكسوسوم الأساسي إلى 4-5 أدينوزينات، مما يساعد في التعرف على النسخ وتنشيط معقد الإكسوسوم . [ 1 ] [ 3 ] تتحسن خصوصية الركيزة للإكسوسومات في وجود معقد TRAMP، حيث يعمل كعامل مساعد أساسي ويساعد في الحفاظ على مختلف الأنشطة. [ 4 ]

وبهذه الطريقة، يلعب TRAMP دورًا حاسمًا في تخليص الخلية من النسخ غير المشفرة الناتجة عن النسخ المنتشر بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي II ، بالإضافة إلى عمله في التكوين الحيوي وتجديد الحمض النووي الريبي الوظيفي المشفر وغير المشفر. [ 5 ]

يؤثر مركب TRAMP أيضًا على العديد من عمليات الحمض النووي الريبوزي الأخرى بشكل مباشر أو غير مباشر. فهو يشارك في تصدير الحمض النووي الريبوزي، والتضفير ، وكبت الجينات غير المتجانسة ، ويساعد في الحفاظ على استقرار الجينوم. [ 6 ]

عناصر

بوليميرازات بولي (أ) غير التقليدية

أظهرت بوليميرازات Pol(A) تفاعلات جينية متنوعة مع إنزيمات توبويزوميراز الحمض النووي Top1p، ولذلك سُميت بـ Trf4p وTrf5p ذات الوظيفة المرتبطة بالتوبويزوميراز [ 7 ] [ 8 ]، وذلك لأن هذا التفاعل مع الحمض النووي يلعب دورًا هامًا في استقرار الجينوم. [ 9 ] يوجد Trf4p في الخلية بتركيز أعلى مقارنةً بـ Trf5p، كما أن له تأثيرًا أقوى على النمط الظاهري. [ 10 ] يتواجد Trf4p في جميع أنحاء النواة، بينما يوجد Trf5p بشكل رئيسي في النوية. يتكون تركيب Trf4p من نطاق مركزي ونطاق تحفيزي، وهو مشابه لتركيب البوليميرازات التقليدية. [ 11 ]

لا تحتوي بوليميرازات البولي أدينين غير التقليدية (Trf4p أو Trf5p) التابعة لمركب TRAMP، والتي تنتمي إلى عائلة Cid1، على وحدة التعرف على الحمض النووي الريبي (RRM)، ولذلك فهي تتطلب بروتينات إضافية مثل Air1/Air2 لإتمام عملية إضافة ذيل البولي أدينين. [ 12 ]

بروتينات مفصل الزنك

تشارك بروتينات مفصل الزنك Air1p/Air2p (بروتين إصبع الزنك المتفاعل مع ناقل ميثيل الأرجينين) بشكل أساسي في ربط الحمض النووي الريبي (RNA). [ 13 ] توجد خمسة أنماط مفصل زنك CCHC (حيث يرمز C إلى السيستين وH إلى الهيستيدين) بين الطرفين C وN.

في بروتينات Air2p، يؤدي كل من المفصل الزنكي الرابع والخامس أدوارًا مختلفة. فالمفصل الزنكي الرابع مسؤول عن ارتباط الحمض النووي الريبوزي (RNA)، بينما يُعد المفصل الخامس مهمًا للتفاعلات بين البروتينات. [ 14 ] يتفاعل Air2p مع النطاق المركزي لبروتين Trf4p، وتعتمد فعالية إضافة ذيل عديد الأدينين (polyadenylation) لبروتين Trf4p على هذا التفاعل، إذ أن حذف أو طفرة هذه المفاصل يعيق فعالية إضافة ذيل عديد الأدينين. [ 14 ] يُعد Air1p مسؤولًا عن تثبيط مثيلة Npl3p (وهو بروتين مسؤول عن تصدير الحمض النووي الريبوزي الرسول mRNA). كما يقوم Air1p/Air2p بتوجيه معقدات mRNP غير الطبيعية إلى مسار TRAMP، مما يؤدي إلى تحللها. [ 15 ]

Ski2 مثل helicase Mtr4p

تم اكتشاف إنزيم الهيليكاز Mtr4p، الشبيه بـ Ski2، خلال فحص الطفرات المقاومة للحرارة التي تجمع الحمض النووي الريبي متعدد الأدينين (Poly(A) RNA) في النواة، ويشارك بشكل أساسي في عملية فك اللولب. يُعرف Mtr4p أيضًا باسم Dob1p، وهو هيليكاز SF2 وينتمي إلى عائلة هيليكازات الحمض النووي الريبي DExH-box، ويتكون من نطاقين شبيهين بـ RecA. [ 16 ] كما يتكون من نطاق WH ( نطاق الحلزون المجنح )، ونطاق Arch (يُعرف أيضًا باسم نطاق الساق ونطاق KOW [نطاق Kyprides، Ouzounis، Woese])، ونطاق الحزمة الحلزونية . [ 16 ] يؤدي تكدس نطاقي WH والحزمة الحلزونية على سطح لب الهيليكاز إلى تكوين قناة للحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssRNA). [ 16 ]

يتطلب بروتين Mtr4p تحلل ATP أو dATP لفك لولب الحمض النووي الريبي المزدوج بوساطة وحدة Q. كما أن وجود منطقة أحادية السلسلة تقع في الطرف 3' من المنطقة المزدوجة ضروري لنشاط فك اللولب لبروتين Mtr4p. ومن خلال التلامس المباشر مع مكونات مختلفة من الإكسوسوم، يساعد بروتين Mtr4p في إضافة ركائز الحمض النووي الريبي لمركب TRAMP إلى الإكسوسوم النووي بشكل صحيح. [ 17 ]

الفرق بين البوليميراز الكلاسيكي وغير الكلاسيكي

يكمن الفرق بين بوليميرازات البولي أدينين غير التقليدية والتقليدية في أن البوليميرازات التقليدية تساعد في الحفاظ على جزيئات mRNA، ويتم تنظيم نشاطها بواسطة تسلسل محدد في mRNA [ 18 ] ، بينما تستخدم بوليميرازات البولي أدينين غير التقليدية تسلسلًا منظمًا مختلفًا في RNA، وتحدد جزيئات RNA المراد تحللها أو معالجتها. [ 13 ] تنتمي البوليميرازات التقليدية إلى عائلة بوليميراز الحمض النووي β الفائقة ، بينما تنتمي البوليميرازات غير التقليدية إلى عائلة بوليميرازات الحمض النووي β الفائقة.من بين الاختلافات الرئيسية الأخرى في عائلة Cid1 طول ذيل البولي أدينين؛ إذ تستطيع البوليميرازات التقليدية إضافة العديد من الأدينيلات، وبالتالي يكون للحمض النووي الريبي الناتج ذيول بولي أدينين أطول، بينما تستطيع البوليميرازات غير التقليدية، من ناحية أخرى، إنتاج حمض نووي ريبي ذي ذيول بولي أدينين أقصر لأنها لا تستطيع إضافة سوى عدد قليل من الأدينيلات. [ 19 ]

التفاعل مع معقد الإكسونوكلياز 3'->5' في الإكسوسوم

يُحفّز مُركّب TRAMP تحلّل أو معالجة أنواع مختلفة من الحمض النووي الريبوزي (RNA) بمساعدة مُركّب إكسونوكلياز 3'->5' يُسمى الإكسوسوم. يتكوّن الإكسوسوم في الخميرة S. cerevisiae من حلقة سداسية من بروتينات نطاق PH للريبونوكلياز ، وهي Rrp41p و Rrp42p و Rrp43p و Rrp45p و Rrp46p و Mtr3p . [ 20 ] يُمكن للإكسوسوم أن يُحسّن تحلّل الحمض النووي الريبوزي (RNA) بكفاءة أكبر في وجود Rrp6p بمساعدة مُركّب TRAMP في المختبر . كما يزداد تحلّل الحمض النووي الريبوزي (RNA) في وجود عوامل مُساعدة مُختلفة للإكسوسوم يتمّ استقطابها أثناء عملية النسخ. [ 21 ]

يُعدّ مُركّب Ski، المُكوّن من Ski2p وSki3p وSki8p، ضروريًا للإكسوسوم السيتوبلازمي لجميع مسارات تحلّل mRNA. [ 22 ] يرتبط الإكسوسوم السيتوبلازمي، إلى جانب بروتين Ski7p، بالعديد من الريبوسومات وmRNA غير الطبيعية، ويُحفّز تحلّلها. [ 20 ]

الترابط بين المكونات

جميع مكونات مُركَّب TRAMP مُترابطة فيما بينها. تُعدّ بروتينات الزنك ناكل ضرورية لنشاط بوليميرازات بولي (أ) مثل Trf4p/Trf5p. وبالمثل، يُحفَّز تحلُّل الحمض النووي الريبوزي (RNA) الناتج عن الإكسوسومات بواسطة نشاط فك اللولب لإنزيمات الهيليكاز الشبيهة بـ Ski2 وMtr4p الذي يعمل كعامل مساعد. ويتحسَّن نشاط فك اللولب لـ Mtr4p بواسطة Trf4p/Air2p في مُركَّب TRAMP. [ 13 ] كما يلعب Mtr4p دورًا هامًا في الحفاظ على طول ذيول بولي (أ) والتحكُّم فيه. إلا أنَّ تدمير Mtr4p أو غيابه يُؤدِّي إلى فرط إضافة ذيل بولي (أ) ويُعيق طول ذيول بولي (أ).

يُطلق على المركب المتكون بين Trf5p و Air1p و Mtr4p اسم مركب TRAMP5. [ 15 ] في الخميرة S. cerevisiae، يوجد نوعان من مركبات TRAMP اعتمادًا على وجود البوليميراز. إذا كان Trf4p موجودًا، يُطلق على المركب اسم TRAMP4، وإذا كان Trf5p موجودًا، يُطلق عليه اسم TRAMP5. [ 23 ]

ركائز الحمض النووي الريبي

تُعدّ جزيئات الحمض النووي الريبوزي (RNA) التي تُنتجها جميع أنواع البوليميراز الثلاثة (Pol I، II، III) ركائزًا لمركب TRAMP. يشارك مركب TRAMP في معالجة ومراقبة أنواع مختلفة من الحمض النووي الريبوزي، كما يعمل على تحليل الحمض النووي الريبوزي غير الطبيعي. تشمل أنواع ركائز الحمض النووي الريبوزي المختلفة: الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA)، والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snoRNA)، والحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA)، والحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snRNA)، والنسخ الطويلة من بوليميراز الحمض النووي الريبوزي II (Pol II)، وغيرها. إلا أن الآلية التي يتعرف بها مركب TRAMP على هذه الركائز المختلفة لا تزال غير معروفة.

يعمل مركب TRAMP بكفاءة أكبر في معالجة الحمض النووي الريبوزي (RNA) من خلال إشراك إنزيم RrP6، وهو إنزيم نوكلياز خارجي من مركب الإكسوسوم، حيث يلعب بروتين Nab3 (بروتين ربط الحمض النووي الريبوزي) دورًا حاسمًا. [ 15 ] [ 23 ]

دور في الحفاظ على الكروماتين

قد يكون للتعديلات اللاحقة للنسخ، الناتجة عن إنزيمات مختلفة مثل ميثيل ترانسفيراز Hmt1p (Rmt1p)، تأثير غير مباشر على صيانة الكروماتين. تتأثر بنية الكروماتين عند نسخ ركائز الحمض النووي الريبوزي (RNA) لمركب TRAMP عبر الجينوم. تتفاعل مكونات TRAMP المختلفة فيزيائيًا وجينيًا مع بروتينات متنوعة، مما يُحدث تغييرات في الكروماتين واستقلاب الحمض النووي (DNA). [ 1 ]

الحفاظ على العمليات التي تتوسطها بروتينات TRAMP

تُحفظ مكونات مُركّب TRAMP في خميرة Saccharomyces cerevisiae في كائنات حية أخرى تتراوح من الخميرة إلى الثدييات. وتُشابه مكونات مُركّب TRAMP في خميرة Schizosaccharomyces pombe ، بما في ذلك Cid14p وAir1p وMtr4p، وظيفيًا مكونات مُركّب TRAMP في خميرة S. cerevisiae . [ 24 ]

عند البشر

يتكون مركب TRAMP في البشر من مكونات مختلفة بما في ذلك الهيليكاز hMtr4p، وبوليميراز بولي (أ) غير تقليدي hPAPD (الذي يحتوي على نطاق مرتبط بـ PAP) 5 أو hPAPD7 ، وبروتين مفصل الزنك hZCCHC7، وبروتين ربط الحمض النووي الريبي hRbm7p. [ 25 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 جيا، هويجوي؛ وانغ، شويينغ؛ ليو، فاي؛ غونتر، أولف-بيتر؛ سرينيفاسان، سوكانيا؛ أندرسون، جيمس تي.؛ جانكوفسكي، إيكهارد (10 يونيو 2011). "إنزيم فك اللولب RNA، Mtr4p، يُعدِّل عملية إضافة ذيل عديد الأدينين في مُركَّب TRAMP" . مجلة Cell . 145 (6): 890-901 . doi : 10.1016/j.cell.2011.05.010 . ISSN 1097-4172 . PMC 3115544. PMID 21663793 .   
  2. ↑ فاناكوفا، ستيبانكا؛ وولف، جانيت؛ مارتن، جورج؛ بلانك، ديانا؛ ديتويلر، سابين؛ فريدلين، أرنو؛ لانجن، هانو؛ كيث، جيرار؛ كيلر، والتر (يونيو 2005). "مركب بوليميراز عديد الأدينين جديد في الخميرة يشارك في مراقبة جودة الحمض النووي الريبي" . مجلة PLOS Biology . 3 (6): e189. doi : 10.1371/journal.pbio.0030189 . ISSN 1545-7885 . PMC 1079787. PMID 15828860 .   
  3. ↑ كالهان، كيفن ب.؛ بتلر، ج. سكوت (5 فبراير 2010). "يعزز مركب TRAMP تحلل الحمض النووي الريبي بواسطة مكون الإكسوسوم النووي Rrp6" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 285 (6): 3540-3547 . doi : 10.1074/jbc.M109.058396 . ISSN 1083-351X . PMC 2823493. PMID 19955569 .   
  4. ↑ شميدت، كارين؛ بتلر، ج. سكوت (مارس 2013). "مراقبة الحمض النووي الريبوزي النووي: دور TRAMP في التحكم في خصوصية الإكسوسومات" . مراجعات وايلي متعددة التخصصات: الحمض النووي الريبوزي . 4 (2): 217-231 . doi : 10.1002/wrna.1155 . ISSN 1757-7012 . PMC 3578152. PMID 23417976 .   
  5. ↑ سياس، دلفين؛ بونساك، ماركوس ت.؛ تولرفي، ديفيد (مايو 2008). "يتم توليد الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) المشفر لبروتين Cth2 المرتبط بعنصر الاستجابة للمضادات الحيوية (ARE) في الخميرة من خلال مسار معالجة جديد في الطرف 3'" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 36 (9): 3075-3084 . doi : 10.1093/nar/gkn160 . ISSN 1362-4962 . PMC 2396412. PMID 18400782 .   
  6. ↑ سلامة الجينوم : الجوانب ووجهات النظر . لانكيناو، ديرك هينر. برلين: سبرينغر. 2007. ردمك  9783540375319. OCLC 164366985 . {{cite book}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  7. ↑ سادوف، بي يو؛ هيث-باغليوسو، إس؛ كاستانيو، آي بي؛ تشو، واي؛ كيف، إف إس؛ كريستمان، إم إف (أكتوبر 1995). " عزل طفرات من خميرة Saccharomyces cerevisiae تتطلب إنزيم توبويزوميراز الحمض النووي الأول" . علم الوراثة . 141 (2): 465-479 . doi : 10.1093/genetics/141.2.465 . ISSN 0016-6731 . PMC 1206748. PMID 8647385 .   
  8. ↑ كاستانيو، آي بي؛ هيث-باغليوسو، إس؛ سادوف، بي يو؛ فيتزهيو، دي جيه؛ كريستمان، إم إف (15-06-1996). "عائلة جديدة من جينات TRF (الجينات المرتبطة بوظيفة توبويزوميراز الحمض النووي الأول) اللازمة للانفصال النووي السليم" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 24 (12): 2404-2410 . doi : 10.1093/nar/24.12.2404 . ISSN 0305-1048 . PMC 145947. PMID 8710513 .   
  9. ^ وانغ، ز. كاستانيو، البكالوريا الدولية؛ دي لاس بينياس، أ. آدامز، C.؛ كريستمان ، إم إف (2000-08-04). “بول كابا: بوليميريز الحمض النووي المطلوب لتماسك الكروماتيدات الشقيقة”. علوم . 289 (5480): 774– 779. بيب كود : 2000Sci...289..774W . دوى : 10.1126/science.289.5480.774 . ISSN 0036-8075 . بميد 10926539 .  
  10. ↑ ريس، كلارا سي؛ كامبل، جوديث إل. (مارس 2007). "مساهمة Trf4/5 والإكسوسوم النووي في استقرار الجينوم من خلال تنظيم مستويات mRNA للهيستون في الخميرة Saccharomyces cerevisiae" . علم الوراثة . 175 (3): 993-1010 . doi : 10.1534/genetics.106.065987 . ISSN 0016-6731 . PMC 1840065. PMID 17179095 .   
  11. ↑ هوه، وون-كي؛ فالفو، جيمس ف.؛ جيرك، لوك س.؛ كارول، آدم س.؛ هاوسون، راسل و.؛ وايزمان، جوناثان س.؛ أوشيا، إيرين ك. (16-10-2003). "تحليل شامل لتوطين البروتين في الخميرة المتبرعمة". مجلة نيتشر . 425 (6959): 686-691 . doi : 10.1038 / nature02026 . ISSN 1476-4687 . PMID 14562095. S2CID 669199 .   
  12. ↑ ستيفنسون، أبيجيل ل.؛ نوربري، كريس ج. (15-10-2006). "عائلة Cid1 من بوليميرازات عديد الأدينين غير التقليدية". الخميرة . 23 ( 13): 991-1000 . doi : 10.1002/yea.1408 . ISSN 0749-503X . PMID 17072891. S2CID 27167286 .   
  13. هاوسلي ، جوناثان ؛ تولرفي، ديفيد (20 فبراير 2009). " المسارات المتعددة لتحلل الحمض النووي الريبي" . مجلة الخلية . 136 (4): 763-776 . doi : 10.1016 / j.cell.2009.01.019 . ISSN 1097-4172 . PMID 19239894. S2CID 17570967 .   
  14. 1 2 هاميل، ستيفاني؛ وولين، ساندرا ل.؛ رينيش، كارين م. (24 أغسطس/آب 2010). "بنية ووظيفة النواة البوليميرية لمركب TRAMP، وهو مركب مراقبة الحمض النووي الريبي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (34): 15045-15050 . Bibcode : 2010PNAS..10715045H . doi : 10.1073 / pnas.1003505107 . ISSN 1091-6490 . PMC 2930566. PMID 20696927 .   
  15. 1 2 3 أندرسون، جيمس ت.؛ وانغ، شويينغ (يناير 2009). "مراقبة الحمض النووي الريبي النووي: لا توجد علامات على تراجع الركائز". مراجعات نقدية في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 44 (1): 16-24 . doi : 10.1080/10409230802640218 . ISSN 1549-7798 . PMID 19280429. S2CID 86059909 .   
  16. جاكسون ، رايان ن.؛ كلاور، أ. أليخاندرا؛ هينتز، برادلي ج.؛ روبنسون، هوارد؛ فان هوف، أمبرو؛ جونسون، شون ج. (2010-07-07). " البنية البلورية لبروتين Mtr4 تكشف عن نطاق قوس جديد ضروري لمعالجة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي" . مجلة EMBO . 29 (13): 2205-2216 . doi : 10.1038/emboj.2010.107 . ISSN 1460-2075 . PMC 2905245. PMID 20512111 .   
  17. ↑ بيرنشتاين، جايد؛ بالين، جيف د.؛ باترسون، ديميكا ن.؛ ويلسون، جيرالد م.؛ توث، إريك أ. (14 ديسمبر 2010). " خصائص فريدة لمركب Mtr4p-poly(A) تشير إلى دوره في استهداف الركيزة" . الكيمياء الحيوية . 49 (49): 10357-10370 . doi : 10.1021/bi101518x . ISSN 1520-4995 . PMC 2999651. PMID 21058657 .   
  18. ↑ ويلوز، جيريمي إي؛ سبيكتور، ديفيد إل. (فبراير 2010). "نهاية غير متوقعة: آليات معالجة الطرف 3' غير التقليدية" . الحمض النووي الريبي . 16 (2): 259-266 . doi : 10.1261/rna.1907510 . ISSN 1469-9001 . PMC 2811654. PMID 20007330 .   
  19. ↑ غرزيكنيك، باول؛ كوفيل، جوانا (24-10-2008). "يُوجّه التذييل المتعدد للأدينين المرتبط بإنهاء النسخ معالجة سلائف الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير في الخميرة" . الخلية الجزيئية . 32 (2): 247-258 . doi : 10.1016/j.molcel.2008.10.003 . ISSN 1097-4164 . PMC 2593888. PMID 18951092 .   
  20. هاوسلي ، جوناثان؛ تولرفي، ديفيد (أبريل 2008). "آلية مراقبة الحمض النووي الريبوزي النووي: العلاقة بين الحمض النووي الريبوزي غير المشفر وبنية الجينوم في الخميرة المتبرعمة؟". مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - آليات تنظيم الجينات . ناقلات النيوكليوتيدات الجديدة للحمض النووي الريبوزي وتنظيم الجينات. 1779 (4): 239-246 . doi : 10.1016/j.bbagrm.2007.12.008 . PMID 18211833 . 
  21. ↑ شنايدر، كلوديا؛ أندرسون، جيمس ت.؛ تولرفي، ديفيد (20 يوليو 2007). "تلعب الوحدة الفرعية Rrp44 من الإكسوسوم دورًا مباشرًا في التعرف على ركائز الحمض النووي الريبي" . الخلية الجزيئية . 27 (2): 324-331 . doi : 10.1016/j.molcel.2007.06.006 . ISSN 1097-2765 . PMC 7610968. PMID 17643380 .   
  22. ↑ براون، جيه تي؛ باي، إكس؛ جونسون، إيه دبليو (مارس 2000). "توجد البروتينات المضادة للفيروسات في الخميرة Ski2p وSki3p وSki8p كمركب في الجسم الحي" . RNA . 6 ( 3): 449-457 . doi : 10.1017/s1355838200991787 . ISSN 1355-8382 . PMC 1369926. PMID 10744028 .   
  23. هاوسلي ، جوناثان؛ لاكافا، جون؛ تولرفي، ديفيد ( 1 يوليو /تموز 2006). "مراقبة جودة الحمض النووي الريبوزي بواسطة الإكسوسوم". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 7 (7): 529-539 . doi : 10.1038/nrm1964 . ISSN 1471-0080 . PMID 16829983. S2CID 22499032 .   
  24. ↑ كيلر، سي.؛ وولكوك، ك.؛ هيس، د.؛ بولر، م. (2010). "التحليل البروتيني والوظيفي لبوليميراز عديد الأدينين غير التقليدي Cid14" . RNA . 16 ( 6): 1124-1129 . doi : 10.1261/rna.2053710 . PMC 2874164. PMID 20403971 .  
  25. ^ لوباس، ميشال. كريستنسن، ماريان S.؛ كريستيانسن، مايكين س.؛ دومانسكي، ميشال؛ فالكينبي، لاسي جي؛ ليك أندرسن، سورين؛ أندرسن، ينس س. دزيمبوسكي، أندريه؛ جنسن ، توربين هيك (2011/08/19). “تحدد ملفات تعريف التفاعل مجمع استهداف exosome النووي البشري” (PDF) . الخلية الجزيئية . 43 (4): 624-637 . دوى : 10.1016/j.molcel.2011.06.028 . ردمك 1097-4164 . بميد 21855801 .