الحمض النووي الريبوزي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي ( rRNA ) هو نوع من الحمض النووي الريبوزي غير المشفر ، وهو المكون الأساسي للريبوسومات ، الضرورية لجميع الخلايا. يُعد rRNA إنزيمًا ريبوزوميًا يُجري عملية تخليق البروتين في الريبوسومات. يُنسخ rRNA من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ( rDNA)، ثم يرتبط بالبروتينات الريبوسومية لتكوين وحدات الريبوسوم الصغيرة والكبيرة . يُعد rRNA العامل الفيزيائي والميكانيكي للريبوسوم الذي يُجبر الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) والحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) على معالجة وترجمة الأخير إلى بروتينات . [ 1 ] يُعد rRNA الشكل السائد من الحمض النووي الريبوزي الموجود في معظم الخلايا؛ إذ يُشكل حوالي 80% من الحمض النووي الريبوزي الخلوي، على الرغم من أنه لا يُترجم إلى بروتينات بنفسه. تتكون الريبوسومات من حوالي 60% rRNA و40% بروتينات ريبوسومية، مع العلم أن هذه النسبة تختلف بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى . [ 2 ] [ 3 ]

بناء

على الرغم من أن البنية الأولية لتسلسلات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) قد تختلف بين الكائنات الحية، إلا أن اقتران القواعد ضمن هذه التسلسلات يشكل عادةً بنية جذعية حلقية . يسمح طول وموقع هذه الجذعيات الحلقية في الحمض النووي الريبوزي بتكوين بنى ثلاثية الأبعاد متشابهة بين الأنواع . [ 4 ] وبفضل هذه البنية، يستطيع الحمض النووي الريبوزي تكوين تفاعلات قوية ومحددة مع البروتينات الريبوزومية لتشكيل وحدات فرعية ريبوزومية. تحتوي هذه البروتينات الريبوزومية على بقايا قاعدية (بدلاً من البقايا الحمضية) وبقايا عطرية (مثل الفينيل ألانين والتيروسين والتريبتوفان ) ، مما يسمح لها بتكوين تفاعلات كيميائية مع مناطق الحمض النووي الريبوزي المرتبطة بها، مثل تفاعلات التراص . كما يمكن للبروتينات الريبوزومية أن ترتبط تساهميًا بالعمود الفقري السكري الفوسفاتي للحمض النووي الريبوزي من خلال مواقع ارتباط تتكون من بقايا قاعدية (مثل الليسين والأرجينين). وقد تم تحديد جميع البروتينات الريبوزومية (بما في ذلك التسلسلات المحددة التي ترتبط بالحمض النووي الريبوزي). تؤدي هذه التفاعلات، إلى جانب ارتباط الوحدات الفرعية الريبوسومية الصغيرة والكبيرة، إلى تكوين ريبوسوم وظيفي قادر على تصنيع البروتينات . [ 5 ]

مثال على وحدة فرعية صغيرة مكتملة التجميع من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في بدائيات النوى، وتحديدًا في بكتيريا ثيرموس ثيرموفيلوس . يظهر الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (16S) ملتفًا باللون البرتقالي، بينما ترتبط به البروتينات الريبوزومية باللون الأزرق.

يتنظم الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في نوعين رئيسيين من الوحدات الفرعية الريبوسومية: الوحدة الفرعية الكبيرة (LSU) والوحدة الفرعية الصغيرة (SSU). تتحد وحدة من كل نوع لتكوين ريبوسوم وظيفي. يُشار أحيانًا إلى الوحدات الفرعية بقياسات حجمها بالترسيب (رقم متبوع بالحرف "S"). في بدائيات النوى، تُسمى الوحدة الفرعية الكبيرة بالوحدة الفرعية 50S، والوحدة الفرعية الصغيرة بالوحدة الفرعية 30S. أما في حقيقيات النوى، فهي أكبر حجمًا؛ وتُسمى الوحدة الفرعية الكبيرة بالوحدة الفرعية 60S، والوحدة الفرعية الصغيرة بالوحدة الفرعية 40S.

في ريبوسومات بدائيات النوى، كالبكتيريا ، تحتوي الوحدة الفرعية الصغيرة (SSU) على جزيء واحد من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الصغير (حوالي 1500 نيوكليوتيد)، بينما تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة (LSU) على جزيء واحد من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الصغير وجزيء واحد من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الكبير (حوالي 3000 نيوكليوتيد). تتحد هذه الوحدات مع حوالي 50 بروتينًا ريبوسوميًا لتكوين الوحدات الفرعية الريبوسومية. توجد ثلاثة أنواع من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في ريبوسومات بدائيات النوى: 23S و5S في الوحدة الفرعية الكبيرة، و16S في الوحدة الفرعية الصغيرة.

في ريبوسومات حقيقيات النوى، كالإنسان ، تحتوي الوحدة الفرعية الصغيرة (SSU) على جزيء واحد من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الصغير (حوالي 1800 نيوكليوتيد)، بينما تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة (LSU) على جزيئين من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الصغير وجزيء واحد من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الكبير (حوالي 5000 نيوكليوتيد). يحتوي الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في حقيقيات النوى على أكثر من 70 بروتينًا ريبوسوميًا تتفاعل لتكوين وحدات ريبوسومية أكبر حجمًا وأكثر تنوعًا في الأشكال مقارنةً بدائيات النوى. [ 6 ] يوجد أربعة أنواع من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في حقيقيات النوى: 3 أنواع في الوحدة الفرعية الكبيرة ونوع واحد في الوحدة الفرعية الصغيرة. [ 7 ] لطالما كانت الخميرة النموذج التقليدي لدراسة سلوك الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي وعملياته في حقيقيات النوى، مما أدى إلى قصور في تنويع الأبحاث. ولم يتسنَّ إجراء دراسات أولية حول سلوك الريبوسومات في حقيقيات النوى الأخرى إلا في العقد الأخير بفضل التطورات التقنية (وخاصةً في مجال المجهر الإلكتروني فائق البرودة ) . [ ٨ ] في الخميرة ، تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة (LSU) على الحمض النووي الريبوزي 5S و5.8S و28S. يُعادل حجم ووظيفة الحمض النووي الريبوزي 5.8S و28S معًا تقريبًا حجم ووظيفة النوع الفرعي 23S من الحمض النووي الريبوزي في بدائيات النوى، باستثناء أجزاء التوسع (ESs) الموجودة على سطح الريبوسوم والتي كان يُعتقد أنها موجودة فقط في حقيقيات النوى . ومع ذلك، فقد أُفيد مؤخرًا أن شعبة أسغارد ، وتحديدًا لوكياركيوتا وهيمدالاركيوتا ، والتي تُعتبر أقرب الكائنات الحية القديمة صلةً بحقيقيات النوى ، تمتلك جزأين من التوسع كبيري الحجم في الحمض النووي الريبوزي 23S الخاص بها. [ ٩ ] وبالمثل، يحتوي الحمض النووي الريبوزي 5S على إدخال مكون من 108 نيوكليوتيدات في ريبوسومات العتائق المحبة للملوحة هالوكوكوس موروا . [ ١٠ ] [ ١١ ]

تحتوي الوحدة الفرعية الصغيرة (SSU) في حقيقيات النوى على الوحدة الفرعية 18S من الحمض النووي الريبوزي (rRNA)، والتي تحتوي بدورها على مواقع ارتباط (ESs). وتكون مواقع ارتباط الوحدة الفرعية الصغيرة (SSU) أصغر عمومًا من مواقع ارتباط الوحدة الفرعية الكبيرة (LSU).

تُستخدم تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الصغير (SSU) والكبير (LSU) على نطاق واسع لدراسة العلاقات التطورية بين الكائنات الحية، نظرًا لأصلها القديم [ 12 ] ، ووجودها في جميع أشكال الحياة المعروفة، ومقاومتها للانتقال الجيني الأفقي . وتُحفظ تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) عبر الزمن نظرًا لدورها المحوري في وظيفة الريبوسوم [ 13 ] . وتُستخدم المعلومات الوراثية المستمدة من الحمض النووي الريبوزي 16S حاليًا كطريقة رئيسية للتمييز بين الأنواع بدائية النواة المتشابهة عن طريق حساب تشابه النيوكليوتيدات [ 14 ] . وتُعد شجرة الحياة المتعارف عليها هي سلالة نظام الترجمة.

تُسمى الأنواع الفرعية من الحمض النووي الريبوزي الكبير (LSU rRNA) بالريبوزيمات لأن البروتينات الريبوزومية لا تستطيع الارتباط بالموقع التحفيزي للريبوسوم في هذه المنطقة (وتحديدًا مركز نقل الببتيديل ، أو PTC). [ 15 ]

تقوم الأنواع الفرعية من الحمض النووي الريبوزي الصغير (SSU rRNA) بفك شفرة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) في مركز فك الشفرة (DC). [ 16 ] لا تستطيع البروتينات الريبوزومية دخول مركز فك الشفرة.

يُمكن أن يتغير تركيب الحمض النووي الريبوزي (rRNA) بشكل جذري ليؤثر على ارتباط الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) بالريبوسوم أثناء ترجمة أنواع أخرى من الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). [ 17 ] في الحمض النووي الريبوزي 16S، يُعتقد أن هذا يحدث عندما تتبادل بعض النيوكليوتيدات في الحمض النووي الريبوزي اقتران القواعد بين نيوكليوتيد وآخر، مُشكلةً "مفتاحًا" يُغير من هيئة الحمض النووي الريبوزي. هذه العملية قادرة على التأثير على بنية الوحدة الفرعية الكبيرة (LSU) والوحدة الفرعية الصغيرة (SSU)، مما يُشير إلى أن هذا التبديل الهيكلي في بنية الحمض النووي الريبوزي يؤثر على الريبوسوم بأكمله في قدرته على مطابقة الكودون مع مضاد الكودون الخاص به في اختيار الحمض النووي الريبوزي الناقل، وكذلك في فك شفرة الحمض النووي الريبوزي الرسول. [ 18 ]

حَشد

تبدأ عملية دمج الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي وتجميعه في الريبوسومات بطيّه وتعديله ومعالجته وتجميعه مع البروتينات الريبوسومية لتكوين وحدتي الريبوسوم الفرعيتين، LSU وSSU. في بدائيات النوى ، يحدث دمج الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في السيتوبلازم لعدم وجود عضيات محاطة بغشاء. أما في حقيقيات النوى ، فتحدث هذه العملية بشكل أساسي في النوية ، وتبدأ بتخليق الحمض النووي الريبوزي الأولي (pre-RNA). يتطلب ذلك وجود جميع بوليميرازات الحمض النووي الريبوزي الثلاثة. في الواقع، يمثل نسخ الحمض النووي الريبوزي الأولي بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي الأول حوالي 60% من إجمالي نسخ الحمض النووي الريبوزي الخلوي. [ 19 ] يتبع ذلك طي الحمض النووي الريبوزي الأولي ليتم تجميعه مع البروتينات الريبوسومية. يتم تحفيز هذا الطي بواسطة إنزيمات نوكلياز داخلية وخارجية ، وإنزيمات فك لولب الحمض النووي الريبوزي ، وإنزيمات GTPases، وإنزيمات ATPases . يخضع الحمض النووي الريبوزي (rRNA) لاحقًا لمعالجة داخلية وخارجية لإزالة الفواصل المنسوخة الخارجية والداخلية . [ 20 ] ثم يخضع الحمض النووي الريبوزي الأولي (pre-RNA) لتعديلات مثل المثيلة أو إضافة اليوريدين الكاذب قبل أن تتجمع عوامل تجميع الريبوسوم والبروتينات الريبوسومية معه لتشكيل جسيمات ما قبل الريبوسوم. عند مرورها بمراحل نضج إضافية وخروجها من النوية إلى السيتوبلازم، تتحد هذه الجسيمات لتشكيل الريبوسومات. [ 20 ] تسمح البقايا القاعدية والعطرية الموجودة في البنية الأولية للحمض النووي الريبوزي (rRNA) بتفاعلات تكديس مواتية وجذب للبروتينات الريبوسومية، مما يخلق تأثير ربط متقاطع بين العمود الفقري للحمض النووي الريبوزي (rRNA) والمكونات الأخرى للوحدة الريبوسومية.

وظيفة

رسم توضيحي مبسط للريبوسوم (مع فصل SSU و LSU بشكل مصطنع هنا لأغراض التوضيح) يوضح مواقع A و P وكل من الوحدات الفرعية الريبوسومية الصغيرة والكبيرة التي تعمل معًا.

يحتوي الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) على عناصر بنيوية ثانوية محفوظة للغاية، تشترك فيها أنواعٌ مختلفة، مما يدل على أن هذه التسلسلات من بين أقدم المكونات وأكثرها حفظًا تطوريًا في الكائنات الحية. يلعب rRNA دورًا أساسيًا في تخليق البروتين من خلال تشكيل النواة البنيوية والحفزية للريبوسوم. أثناء عملية الترجمة، يُسهّل rRNA التفاعل بين الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) والحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA)، مما يضمن فك الشفرة الوراثية بدقة إلى تسلسلات الأحماض الأمينية. داخل الوحدة الريبوسومية الصغيرة (SSU)، يرتبط rRNA بالحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) ويُحاذيه مع مضاد الكودون الخاص بالحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA). في الوحدة الريبوسومية الكبيرة (LSU)، يتفاعل rRNA مع الطرف المُستقبِل للأحماض الأمينية في الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) ويُحفّز تكوين الرابطة الببتيدية، ناقلًا سلسلة الببتيد المتنامية من حمض نووي ريبوزي ناقل (tRNA) إلى آخر. يتم التوسط في هذا النشاط الحفزي بواسطة بنى جذعية حلقية محددة في rRNA تُنشئ مناطق ارتباط وظيفية داخل الريبوسوم. يحتوي الريبوسوم على ثلاثة مواقع رئيسية لربط الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA): موقع الأمينوأسيل (A)، حيث ترتبط جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل المشحونة الواردة؛ وموقع الببتيديل (P)، الذي يحمل الحمض النووي الريبوزي الناقل الذي يحمل سلسلة الببتيد المتنامية؛ وموقع الخروج (E)، الذي من خلاله تغادر جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل غير المشحونة الريبوسوم بعد نقل الببتيد:

  • بشكل عام، يحتوي موقع A (الأمينوأسيل) على أمينوأسيل-tRNA ( حمض أميني مرتبط بحمض أميني في الطرف 3').
  • يحتوي موقع P (الببتيديل) على جزيء tRNA مرتبط برابطة إسترية مع الببتيد المتكون حديثًا. تهاجم مجموعة الأمينو الحرة (NH₂ ) في جزيء tRNA الموجود في الموقع A الرابطة الإسترية في جزيء tRNA الموجود في الموقع P، مما يؤدي إلى نقل الببتيد المتكون حديثًا إلى الحمض الأميني في الموقع A. يحدث هذا التفاعل في مركز نقل الببتيديل [ 15 ].
  • يحتوي موقع E (الخروج) على tRNA تم إطلاقه، مع نهاية 3' حرة (بدون حمض أميني أو ببتيد حديث التكوين).

يمكن ترجمة جزيء mRNA واحد في وقت واحد بواسطة العديد من الريبوسومات. وهذا ما يسمى بالريبوسوم المتعدد .

في بدائيات النوى ، بُذلت جهودٌ حثيثة لتحديد أهمية الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) في ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) . على سبيل المثال، وُجد أن الموقع A يتكون أساسًا من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي 16S. وبصرف النظر عن العناصر البروتينية المختلفة التي تتفاعل مع الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) في هذا الموقع، يُفترض أنه في حال إزالة هذه البروتينات دون تغيير بنية الريبوسوم، سيستمر الموقع في العمل بشكل طبيعي. في الموقع P، أظهرت دراسة البنى البلورية أن الطرف 3' من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي 16S يمكن أن يلتف داخل الموقع كما لو كان جزيء mRNA . ينتج عن ذلك تفاعلات بين الجزيئات تُثبّت الوحدات الفرعية. وبالمثل، يحتوي الموقع P، كما هو الحال في الموقع A، أساسًا على الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي مع عدد قليل من البروتينات . يتكون مركز نقل الببتيديل ، على سبيل المثال، من نيوكليوتيدات من الوحدة الفرعية 23S للحمض النووي الريبوزي الريبوسومي. [ 15 ] في الواقع، أظهرت الدراسات أن مركز نقل الببتيديل لا يحتوي على أي بروتينات، ويتم تكوينه بالكامل بوجود الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي. على عكس الموقعين A وP، يحتوي الموقع E على بروتينات أكثر . ولأن البروتينات ليست ضرورية لعمل الموقعين A وP، فإن التركيب الجزيئي للموقع E يشير إلى أنه ربما تطور لاحقًا. في الريبوسومات البدائية ، من المرجح أن جزيئات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) كانت تخرج من الموقع P. بالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن جزيئات tRNA الموجودة في الموقع E ترتبط بكل من الوحدتين الفرعيتين 16S و23S من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA). [ 21 ]

الوحدات الفرعية والحمض النووي الريبوزي المرتبط بها

رسم تخطيطي لأنواع الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي وكيفية اتحادها لتكوين الوحدات الفرعية الريبوسومية.

يمكن تقسيم الريبوسومات، سواءً بدائية النواة أو حقيقية النواة، إلى وحدتين فرعيتين، واحدة كبيرة والأخرى صغيرة. الأنواع الموضحة في الجدول أدناه، والمخصصة لـ rRNA الخاص بها، هي بكتيريا الإشريكية القولونية ( بدائية النواة ) والإنسان ( حقيقي النواة ). لاحظ أن "nt" يمثل طول نوع rRNA بالنيوكليوتيدات، وأن "S" (كما في "16S") يمثل وحدات سفيدبيرغ .

يكتبمقاسالوحدة الفرعية الكبيرة ( LSU rRNA )الوحدة الفرعية الصغيرة ( SSU rRNA )
بدائيات النوىالسبعينيات50S ( 5S  : 120 nt, 23S  : 2906 nt)30S ( 16S  : 1542 nt)
حقيقيات النوى (النووية)الثمانينيات60S ( 5S  : 121 nt, [ 22 ] 5.8S  : 156 nt, [ 23 ] 28S  : 5070 nt [ 24 ] )40S ( 18S  : 1869 nt [ 25 ] )
حقيقيات النوى (الميتوكوندريا)55S39S 16S (الحمض النووي الريبوزي 16S المشفر بواسطة الميتوكوندريا  : حوالي 1571 نيوكليوتيد)28S 12S (الحمض النووي الريبوزي 12S المشفر بواسطة الميتوكوندريا  : حوالي 955 نيوكليوتيد) [ 26 ]

لا يمكن جمع وحدات S من الوحدات الفرعية (أو الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي) ببساطة لأنها تمثل مقاييس لسرعة الترسيب وليس للكتلة. تتأثر سرعة ترسيب كل وحدة فرعية بشكلها وكتلتها. يمكن جمع وحدات النيوكليوتيدات لأنها تمثل العدد الصحيح للوحدات في بوليمرات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الخطية (على سبيل المثال، الطول الإجمالي للحمض النووي الريبوزي الريبوسومي البشري = 7216 نيوكليوتيدًا).

تُسمى مجموعات الجينات التي تشفر الحمض النووي الريبوزي عادةً " الحمض النووي الريبوزي " أو rDNA (لاحظ أن المصطلح يبدو وكأنه يشير إلى أن الريبوسومات تحتوي على الحمض النووي، وهو ليس كذلك).

في بدائيات النوى

في بدائيات النوى، تحتوي الوحدة الفرعية الريبوسومية الصغيرة 30S على الحمض النووي الريبوسومي 16S . أما الوحدة الفرعية الريبوسومية الكبيرة 50S فتحتوي على نوعين من الحمض النووي الريبوسومي (5S و23S ). لذلك، يمكن استنتاج أنه في كل من البكتيريا والعتائق ، يوجد جين واحد للحمض النووي الريبوسومي يُشفّر الأنواع الثلاثة: 16S و23S و5S. [ 27 ]

تُرتّب جينات الحمض النووي الريبوزي 16S و23S و5S في البكتيريا عادةً على شكل أوبيرون مُنسوخ معًا . وكما هو موضح في الصورة المرفقة، يوجد فاصل مُنسوخ داخلي بين جيني 16S و23S. [ 28 ] قد توجد نسخة واحدة أو أكثر من الأوبيرون مُنتشرة في الجينوم (على سبيل المثال، تحتوي بكتيريا الإشريكية القولونية على سبع نسخ). وعادةً ما يتراوح عدد النسخ في البكتيريا بين نسخة واحدة وخمس عشرة نسخة. [ 27 ]

تحتوي العتائق إما على جين واحد من جينات الحمض النووي الريبوزي أو ما يصل إلى أربع نسخ من نفس الجين . [ 27 ]

يتعرف الطرف 3' من الحمض النووي الريبوزي 16S (في الريبوسوم) على تسلسل على الطرف 5' من الحمض النووي الريبوزي الرسول يسمى تسلسل شاين-دالغارنو .

في حقيقيات النوى

جزيء الحمض النووي الريبوزي للوحدة الفرعية الصغيرة، النطاق 5'، مأخوذ من قاعدة بيانات Rfam . هذا المثال هو RF00177 ، وهو جزء من بكتيريا غير مستزرعة.

على النقيض من ذلك، تحتوي حقيقيات النوى عمومًا على نسخ عديدة من جينات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) مُنظمة في تكرارات متتالية . في البشر، يوجد ما يقارب 300-400 تكرار في خمس مجموعات، تقع على الكروموسومات 13 ( RNR1 )، و14 ( RNR2 )، و15 ( RNR3 )، و21 ( RNR4 )، و22 ( RNR5 ). يمتلك البشر ثنائيو الصيغة الصبغية 10 مجموعات من الحمض النووي الريبوزي الجينومي ، والتي تُشكل مجتمعةً أقل من 0.5% من الجينوم البشري . [ 29 ]

كان من المقبول سابقًا أن تسلسلات الحمض النووي الريبوزي المتكررة متطابقة وتعمل كآليات احتياطية أو احتياطية لتفسير أخطاء التضاعف الطبيعية والطفرات النقطية . ومع ذلك، لوحظ وجود تباين في تسلسل الحمض النووي الريبوزي (وبالتالي الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي) لدى البشر عبر كروموسومات متعددة، سواء داخل الفرد الواحد أو بين الأفراد. العديد من هذه الاختلافات عبارة عن تسلسلات متناظرة وأخطاء محتملة ناتجة عن التضاعف. [ 30 ] كما يتم التعبير عن بعض المتغيرات بطريقة خاصة بالأنسجة في الفئران. [ 31 ]

تحتوي خلايا الثدييات على جزيئين من الحمض النووي الريبوزي للميتوكوندريا ( 12S و 16S ) وأربعة أنواع من الحمض النووي الريبوزي السيتوبلازمي (الوحدات الفرعية 28S و5.8S و18S و5S). تُشفَّر جزيئات الحمض النووي الريبوزي 28S و5.8S و18S بواسطة وحدة نسخ واحدة (45S) تفصل بينها فاصلتان داخليتان . تتوافق الفاصلة الأولى مع تلك الموجودة في البكتيريا والعتائق ، بينما تُعدّ الفاصلة الأخرى إدخالًا في ما كان يُعرف سابقًا بالحمض النووي الريبوزي 23S في بدائيات النوى. [ 28 ] يُنظَّم الحمض النووي الريبوزي 45S في خمس مجموعات (تحتوي كل منها على 30-40 تكرارًا) على الكروموسومات 13 و14 و15 و21 و22. ويتم نسخ هذه المجموعات بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي الأول . يوجد الحمض النووي للوحدة الفرعية 5S في تتابعات متكررة (حوالي 200-300 جين 5S حقيقي والعديد من الجينات الكاذبة المتفرقة)، وأكبرها على الكروموسوم 1q41-42. يتم نسخ الحمض النووي الريبوزي 5S بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي III . يوجد الحمض النووي الريبوزي 18S في معظم حقيقيات النوى في الوحدة الفرعية الريبوزومية الصغيرة، وتحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة على ثلاثة أنواع من الحمض النووي الريبوزي ( 5S و 5.8S و 28S في الثدييات، و25S في النباتات).

في الذباب ، تحتوي الوحدة الفرعية الكبيرة على أربعة أنواع من الحمض النووي الريبوزي (rRNA) بدلاً من ثلاثة، مع انقسام في الحمض النووي الريبوزي 5.8S، مما ينتج عنه وحدة فرعية أقصر (123 نيوكليوتيد) ووحدة فرعية أخرى مكونة من 30 نيوكليوتيد تُسمى الحمض النووي الريبوزي 2S. يفصل بين هذين الجزأين فاصل داخلي منسوخ مكون من 28 نيوكليوتيد. نظرًا لصغر حجم الحمض النووي الريبوزي 2S ووفرته الكبيرة، فإن وجوده قد يُعيق بناء مكتبات الحمض النووي الريبوزي الصغير (sRNA) ويؤثر سلبًا على قياس كمية أنواع الحمض النووي الريبوزي الصغير الأخرى. توجد الوحدة الفرعية 2S في ذباب الفاكهة وأنواع ذباب الفطر ذي الأجنحة الداكنة، ولكنها غائبة عن البعوض. [ 32 ]

تم تحديد البنية الثلاثية للوحدة الفرعية الصغيرة من الحمض النووي الريبوزي (SSU rRNA) باستخدام تقنية علم البلورات بالأشعة السينية . [ 33 ] تحتوي البنية الثانوية لـ SSU rRNA على 4 نطاقات متميزة: النطاق 5'، والنطاق المركزي، والنطاق الرئيسي 3'، والنطاق الثانوي 3'. يُعرض نموذج للبنية الثانوية للنطاق 5' (500-800 نيوكليوتيد ).

التخليق الحيوي

في حقيقيات النوى

باعتبارها اللبنات الأساسية للعضية ، يُعد إنتاج الحمض النووي الريبوزي (rRNA) الخطوة المحددة لمعدل تخليق الريبوسوم . في النوية ، يُصنّع الحمض النووي الريبوزي بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي الأول (RNA polymerase I) باستخدام الجينات المتخصصة ( rDNA ) التي تُشفّره، والموجودة بشكل متكرر في جميع أنحاء الجينوم . [ 34 ] تقع الجينات التي تُشفّر الحمض النووي الريبوزي 18S و28S و5.8S في منطقة تنظيم النوية ، ويتم نسخها إلى جزيئات كبيرة من الحمض النووي الريبوزي الأولي (pre-rRNA) بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي الأول . تُفصل جزيئات الحمض النووي الريبوزي الأولي هذه بواسطة تسلسلات فاصلة خارجية وداخلية، ثم تُضاف إليها مجموعة الميثيل ، وهي خطوة أساسية للتجميع والطي لاحقًا . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] بعد الانفصال والتحرر كجزيئات منفردة، ترتبط بروتينات التجميع بكل خيط من الحمض النووي الريبوزي العاري وتطويه إلى شكله الوظيفي باستخدام التجميع التعاوني والإضافة التدريجية لمزيد من بروتينات الطي حسب الحاجة. لا تزال التفاصيل الدقيقة لكيفية ارتباط البروتينات المطوية بالحمض النووي الريبوزي (rRNA) وكيفية تحقيق الطي الصحيح غير معروفة. [ 38 ] تخضع معقدات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) لمزيد من المعالجة من خلال تفاعلات تتضمن انقسامات نووية خارجية وداخلية، موجهة بواسطة الحمض النووي الريبوزي النووي الصغير (snoRNA) المرتبط بالبروتينات. ومع انضغاط هذه المعقدات معًا لتشكيل وحدة متماسكة، تُعاد صياغة التفاعلات بين الحمض النووي الريبوزي (rRNA) والبروتينات الريبوزومية المحيطة به باستمرار طوال عملية التجميع لتوفير الاستقرار وحماية مواقع الارتباط . [ 39 ] تُعرف هذه العملية بمرحلة "نضج" دورة حياة الحمض النووي الريبوزي (rRNA). وقد وُجد أن التعديلات التي تحدث أثناء نضج الحمض النووي الريبوزي (rRNA) تُساهم بشكل مباشر في التحكم في التعبير الجيني من خلال توفير تنظيم فيزيائي لوصول الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) والحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) إلى عملية الترجمة . [ 40 ] وقد وجدت بعض الدراسات أن مثيلة أنواع مختلفة من الحمض النووي الريبوزي (rRNA) ضرورية أيضًا خلال هذه الفترة للحفاظ على استقرار الريبوزوم . [ 41 ] [ 42 ]

تقع جينات الحمض النووي الريبوزي 5S داخل النوية ، ويتم نسخها إلى الحمض النووي الريبوزي 5S الأولي بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي III . [ 43 ] يدخل الحمض النووي الريبوزي 5S الأولي إلى النوية للمعالجة والتجميع مع الحمض النووي الريبوزي 28S و5.8S لتكوين الوحدة الفرعية الكبيرة (LSU). يشكل الحمض النووي الريبوزي 18S الوحدات الفرعية الصغيرة (SSU) من خلال الارتباط بالعديد من البروتينات الريبوزومية . بمجرد تجميع كلتا الوحدتين الفرعيتين، يتم تصديرهما بشكل منفصل إلى السيتوبلازم لتكوين الوحدة 80S وبدء عملية ترجمة الحمض النووي الريبوزي الرسول ( mRNA) . [ 44 ] [ 45 ]

الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) غير مشفر ، ولا يُترجم أبدًا إلى أي نوع من البروتينات : يُنسخ rRNA فقط من الحمض النووي الريبوزي (rDNA) ، ثم يُنضج ليُستخدم كوحدة بناء هيكلية للريبوسومات. يرتبط rRNA المنسوخ بالبروتينات الريبوسومية لتكوين وحدات الريبوسومات الفرعية ، ويعمل كبنية فيزيائية تدفع mRNA و tRNA عبر الريبوسوم لمعالجتهما وترجمتهما. [ 1 ]

التنظيم حقيقي النواة

يتم تنظيم تخليق الحمض النووي الريبوزي (rRNA) بالزيادة والنقصان للحفاظ على التوازن الداخلي من خلال مجموعة متنوعة من العمليات والتفاعلات:

في بدائيات النوى

على غرار حقيقيات النوى ، يُعدّ إنتاج الحمض النووي الريبوزي (rRNA) الخطوة المحددة لمعدل تخليق الريبوسوم في بدائيات النوى . في بكتيريا الإشريكية القولونية ، وُجد أن الحمض النووي الريبوزي يُنسخ من مُحفّزين P1 وP2 موجودين ضمن سبعة أوبرونات rrn مختلفة . يُعدّ المُحفّز P1 مسؤولاً تحديدًا عن تنظيم تخليق الحمض النووي الريبوزي خلال معدلات نمو البكتيريا المتوسطة إلى العالية. ولأن النشاط النسخي لهذا المُحفّز يتناسب طرديًا مع معدل النمو، فهو المسؤول الرئيسي عن تنظيم الحمض النووي الريبوزي . يعمل ارتفاع تركيز الحمض النووي الريبوزي كآلية تغذية راجعة سلبية لتخليق الريبوسوم. وُجد أن ارتفاع تركيز النيوكليوتيدات ثلاثية الفوسفات (NTP) ضروري لنسخ مُحفّزات rrn P1 بكفاءة . يُعتقد أنها تُشكّل مُركّبات مُستقرة مع بوليميراز الحمض النووي الريبوزي والمُحفّزات . في البكتيريا تحديدًا، يُقدّم هذا الارتباط بين ارتفاع تركيز النيوكليوتيدات ثلاثية الفوسفات وزيادة تخليق الحمض النووي الريبوزي تفسيرًا جزيئيًا لسبب اعتماد تخليق الريبوسوم، وبالتالي تخليق البروتين، على معدل النمو . يؤدي معدل النمو المنخفض إلى انخفاض معدلات تخليق الحمض النووي الريبوزي (rRNA) والريبوسومات، بينما يؤدي معدل النمو المرتفع إلى ارتفاع معدلات تخليق الحمض النووي الريبوزي (rRNA) والريبوسومات. وهذا يسمح للخلية بتوفير الطاقة أو زيادة نشاطها الأيضي تبعًا لاحتياجاتها ومواردها المتاحة. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

في الخلايا بدائية النواة ، يُنسخ كل جين أو أوبيرون من جينات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) إلى طليعة واحدة من الحمض النووي الريبوزي (RNA) تتضمن تسلسلات 16S و23S و5S من الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) والحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) بالإضافة إلى الفواصل المنسوخة. ثم تبدأ معالجة الحمض النووي الريبوزي (RNA) قبل اكتمال عملية النسخ . وخلال تفاعلات المعالجة، يُطلق الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) والحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) كجزيئات منفصلة. [ 54 ]

التنظيم في بدائيات النوى

نظراً للدور الحيوي الذي يلعبه الحمض النووي الريبوزي (rRNA) في وظائف خلايا بدائيات النوى ، يوجد تداخل كبير في آليات تنظيم الحمض النووي الريبوزي . على مستوى النسخ، توجد عوامل مؤثرة إيجابية وسلبية لنسخ الحمض النووي الريبوزي، مما يُسهّل على الخلية الحفاظ على التوازن الداخلي .

التدهور

يُعدّ الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي مستقرًا نسبيًا مقارنةً بأنواع الحمض النووي الريبوزي الشائعة الأخرى، ويستمر لفترات أطول في البيئة الخلوية السليمة. وبمجرد تجميعه في وحدات وظيفية، يبقى الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي داخل الريبوسومات مستقرًا في المرحلة الثابتة من دورة حياة الخلية لعدة ساعات. [ 55 ] يمكن أن يبدأ التحلل عبر "توقف" الريبوسوم، وهي حالة تحدث عندما يتعرف الريبوسوم على الحمض النووي الريبوزي الرسول المعيب أو يواجه صعوبات أخرى في المعالجة تؤدي إلى توقف عملية الترجمة. بمجرد توقف الريبوسوم، يبدأ مسار متخصص على الريبوسوم لاستهداف المركب بأكمله لتفكيكه. [ 56 ]

في حقيقيات النوى

كما هو الحال مع أي بروتين أو حمض نووي ريبوزي ( RNA )، فإن إنتاج الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) عرضة للأخطاء التي تؤدي إلى إنتاج حمض نووي ريبوزي ريبوسومي غير وظيفي. ولتصحيح ذلك، تسمح الخلية بتحلل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي من خلال مسار تحلل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي غير الوظيفي (NRD). [ 57 ] وقد أُجريت معظم الأبحاث في هذا الموضوع على الخلايا حقيقية النواة، وتحديدًا خميرة Saccharomyces cerevisiae . حاليًا، لا يتوفر سوى فهم أساسي لكيفية تمكّن الخلايا من استهداف الريبوسومات المعيبة وظيفيًا لعملية اليوبيكويتين والتحلل في حقيقيات النوى. [ 58 ]

في بدائيات النوى

على الرغم من قلة الأبحاث المتاحة حول تحلل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في بدائيات النوى مقارنةً بحقيقيات النوى ، إلا أن الاهتمام لا يزال قائماً حول ما إذا كانت البكتيريا تتبع آلية تحلل مماثلة لتلك الموجودة في حقيقيات النوى. وقد أُجريت معظم الأبحاث المتعلقة ببدائيات النوى على بكتيريا الإشريكية القولونية . وقد وُجدت اختلافات عديدة بين تحلل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في حقيقيات النوى وبدائيات النوى، مما دفع الباحثين إلى الاعتقاد بأن كليهما يتحلل عبر مسارات مختلفة. [ 61 ]

الحفاظ على التسلسل والاستقرار

نظراً لانتشار الحمض النووي الريبوزي (rRNA) وثباته في جميع الكائنات الحية ، فقد أصبح دراسة مقاومته لانتقال الجينات والطفرات والتغيرات دون تدمير الكائن الحي مجالاً بحثياً هاماً. وقد وُجد أن جينات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) تتحمل التعديل والتداخل. فعندما يتغير تسلسل الحمض النووي الريبوزي (rRNA) ، تُصاب الخلايا بالخلل وتتوقف عن أداء وظائفها الطبيعية بسرعة. [ 62 ] وقد اكتسبت هذه الخصائص الرئيسية للحمض النووي الريبوزي (rRNA) أهمية خاصة لمشاريع قواعد بيانات الجينات (الموارد الشاملة المتاحة عبر الإنترنت مثل SILVA [ 63 ] أو SINA [ 64 ] )، حيث يُسهّل محاذاة تسلسلات الحمض النووي الريبوزي (rRNA) من مختلف المجالات البيولوجية بشكل كبير " التصنيف التصنيفي ، والتحليل التطوري ، ودراسة التنوع الميكروبي". [ 63 ]

أمثلة على المرونة:

  • إن إضافة أجزاء كبيرة وغير منطقية من الحمض النووي الريبوزي (RNA) إلى أجزاء كثيرة من وحدة الحمض النووي الريبوزي 16S لا تُغير بشكل ملحوظ وظيفة وحدة الريبوسوم ككل. [ 65 ]
  • يتمتع الحمض النووي الريبوزي غير المشفر RD7 بالقدرة على تغيير معالجة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) لجعل الجزيئات مقاومة للتحلل بواسطة حمض الكربوكسيل . تُعد هذه آلية حاسمة في الحفاظ على تركيزات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي أثناء النمو النشط، حيث يمكن أن يصبح تراكم الحمض (نتيجة لفسفرة الركيزة اللازمة لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP ) سامًا للوظائف الخلوية . [ 66 ]
  • يؤدي إدخال الريبوزيمات ذات الرأس المطرقي القادرة على إحداث انقسامات سيس على طول الحمض النووي الريبوزي 16S إلى تثبيط الوظيفة بشكل كبير وتقليل الاستقرار. [ 65 ]
  • بينما تتدهور معظم وظائف الخلايا بشكل كبير بعد فترة قصيرة من التعرض لبيئات ناقصة الأكسجين ، يبقى الحمض النووي الريبوزي (rRNA) سليمًا وغير متدهور بعد ستة أيام من نقص الأكسجين لفترة طويلة. فقط بعد هذه الفترة الطويلة تبدأ وسائط الحمض النووي الريبوزي (التي تشير إلى حدوث التدهور في النهاية) بالظهور. [ 67 ]

دلالة

يوضح هذا الرسم التخطيطي كيف يمكن استخدام تسلسل الحمض النووي الريبوزي (rRNA) في بدائيات النوى في نهاية المطاف لإنتاج المستحضرات الصيدلانية لمكافحة الأمراض التي تسببها الميكروبات نفسها التي تم الحصول على الحمض النووي الريبوزي (rRNA) منها في الأصل.

تُعد خصائص الحمض النووي الريبوزي مهمة في التطور ، وبالتالي في علم التصنيف والطب .

الجينات البشرية

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 بيرك، أرنولد؛ بالتيمور، ديفيد؛ لوديش، هارفي؛ دارنيل، جيمس؛ ماتسودايرا، بول؛ زيبورسكي، إس. لورانس (31 يناير 1996). بيولوجيا الخلية الجزيئية . برلين، بوسطن: دي جرويتر. doi : 10.1515/9783110810578 . ISBN 978-3-11-081057-8.
  2. ↑ ديفيدسون، مايكل و. (13 نوفمبر 2015). "التعبيرات الجزيئية في بيولوجيا الخلية: الريبوسومات" . التعبيرات الجزيئية . المختبر الوطني للمجالات المغناطيسية العالية . تم الاسترجاع في 29 مارس 2024 .
  3. ↑ "الريبوسوم | التعريف، الوظيفة، التكوين، الدور، الأهمية، والحقائق | بريتانيكا" . موسوعة بريتانيكا . 2024-03-08 . تاريخ الاسترجاع 2024-03-29 .
  4. ↑ لوديش، هارفي؛ بيرك، أرنولد؛ زيبورسكي، إس. لورانس؛ ماتسودايرا، بول؛ بالتيمور، ديفيد؛ دارنيل، جيمس (2000). "الأدوار الثلاثة للحمض النووي الريبي في تخليق البروتين" . علم الأحياء الخلوي الجزيئي. الطبعة الرابعة . مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2016.
  5. ↑ أورلاب هـ، كروفت ف، بيشوف أ، مولر إي سي، ويتمان-ليبولد ب (سبتمبر 1995). "خصائص ارتباط البروتين بالرنا الريبوسومي وآثارها البنيوية والوظيفية في الريبوسومات كما تم تحديدها من خلال دراسات الربط المتقاطع" . مجلة EMBO . 14 (18): 4578-88 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1995.tb00137.x . PMC 394550. PMID 7556101 .  
  6. ^ فيريرا-سيركا إس، بول جي، جليزس بي إي، تشوتشنر إتش، ميلكيريت بي (أكتوبر 2005). "أدوار بروتينات الريبوسوم حقيقية النواة في النضج ونقل الرنا الريباسي قبل 18S ووظيفة الريبوسوم" . الخلية الجزيئية . 20 (2): 263-75 . دوى : 10.1016/j.molcel.2005.09.005 . بميد 16246728 . 
  7. ↑ شيمانسكي م، بارسيسزوسكا م.ز، إردمان ف.أ، بارسيسزوسكي ج (مايو 2003). "5S rRNA: التركيب والتفاعلات" . المجلة البيوكيميائية . 371 (الجزء 3): 641-651 . doi : 10.1042/bj20020872 . PMC 1223345. PMID 12564956 .  
  8. ↑ هينراس إيه كيه، بليسون-شاستانج سي، أودونوهيو إم إف، تشاكرابورتي إيه، جليزز بي إي (1 مارس 2015). " نظرة عامة على معالجة الحمض النووي الريبوزي قبل الريبوسومي في حقيقيات النوى" . مراجعات وايلي متعددة التخصصات: الحمض النووي الريبوزي . 6 (2): 225-242 . doi : 10.1002/wrna.1269 . PMC 4361047. PMID 25346433 .  
  9. ↑ بينيف، بي. آي.، فخريتاها-أفال، إس.، باتيل، في. جيه.، كانون، جيه. جيه.، جوتيل، آر. آر.، بيتروف، إيه. إس.، ويليامز، إل. دي.، جلاس، جيه. بي. (أغسطس 2020). "قطاعات تمدد الحمض النووي الريبوزي الضخمة في عتائق أسجارد" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 12 (10): 1694-1710 . doi : 10.1093 / gbe/evaa170 . PMC 7594248. PMID 32785681 .  
  10. ↑ لوهرسن، ك. ر.؛ نيكلسون، د. إ.؛ يوبانكس، د. س.؛ فوكس، ج. إ. (مايو 1981). "يحتوي الحمض النووي الريبوزي 5S للبكتيريا القديمة على تسلسل إدخال طويل". مجلة نيتشر . 293 (5835): 755-756 . رمز Bibcode : 1981Natur.293..755L . doi : 10.1038/293755a0 . PMID: 6169998. S2CID : 4341755 .  
  11. ↑ تيرومالاي، إم آر؛ كايلبر، جيه تي؛ بارك، دي آر؛ تران، كيو؛ فوكس، جي إي (31 أغسطس 2020). "التصوير المجهري الإلكتروني فائق البرودة لإدخال كبير في الحمض النووي الريبوزي 5S للبكتيريا القديمة المحبة للملوحة الشديدة هالوكوكوس موروا " . مجلة FEBS Open Bio . 10 (10): 1938-1946 . Bibcode : 2020FEBOB..10.1938T . doi : 10.1002/2211-5463.12962 . PMC 7530397. PMID 32865340 .  
  12. ↑ ووز، سي آر، فوكس، جي إي (نوفمبر 1977). "البنية التطورية لنطاق بدائيات النوى: الممالك الأولية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 74 (11): 5088-5090 . Bibcode : 1977PNAS...74.5088W . doi : 10.1073 / pnas.74.11.5088 . PMC 432104. PMID 270744 .  
  13. ↑ لاغيسن ك، هالين ب، رودلاند إي إيه، ستيرفيلدت إتش إتش، روغنيس ت، أوسيري دي دبليو (1 مايو 2007). " RNAmmer: شرح متسق وسريع لجينات الحمض النووي الريبوزي" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 35 (9): 3100-3108 . doi : 10.1093/nar/gkm160 . PMC 1888812. PMID 17452365 .  
  14. ↑ تشون جيه، لي جيه إتش، جونغ واي، كيم إم، كيم إس، كيم بي كيه، ليم واي دبليو (أكتوبر 2007). "EzTaxon: أداة على الإنترنت لتحديد بدائيات النوى بناءً على تسلسل جين الحمض النووي الريبوزي 16S" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 57 (الجزء 10): 2259-2261 . doi : 10.1099/ijs.0.64915-0 . PMID 17911292 . 
  15. 1 2 3 تيرومالاي إم آر، ريفاس إم، تران كيو، فوكس جي إي (نوفمبر 2021). "مركز نقل الببتيديل: نافذة على الماضي" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 85 (4) e00104-21: e0010421. رمز Bibcode : 2021MMBR...85...21T . doi : 10.1128/MMBR.00104-21 . PMC 8579967. PMID 34756086 .  
  16. ↑ غوش، أرناب؛ كومار، أنطون أ (2 يناير 2015). "امتدادات خاصة بالخلايا حقيقية النواة في البروتينات الريبوزومية للوحدة الفرعية الصغيرة: البنية والوظيفة" . الترجمة . 3 ( 1) e999576. doi : 10.1080/21690731.2014.999576 . PMC 4682806. PMID 26779416 .  
  17. ↑ لودميل جيه إس، دالبرغ إيه إي (أغسطس 1997). "تحول بنيوي في الحمض النووي الريبوزي 16S لبكتيريا الإشريكية القولونية أثناء فك شفرة الحمض النووي الريبوزي الرسول". مجلة ساينس . 277 (5330): 1262-1267 . doi : 10.1126/science.277.5330.1262 . PMID 9271564 . 
  18. ↑ جاباشفيلي آي إس، أغراوال آر كيه، غراسوتشي آر، سكوايرز سي إل، دالبرغ إيه إي، فرانك جيه (نوفمبر 1999). " إعادة ترتيبات رئيسية في البنية ثلاثية الأبعاد للريبوسوم 70S ناتجة عن تحول بنيوي في الحمض النووي الريبوزي 16S" . مجلة EMBO . 18 (22): 6501-7 . doi : 10.1093/emboj/18.22.6501 . PMC 1171713. PMID 10562562 .  
  19. ↑ وولفورد جيه إل، وباسيرغا إس جيه (نوفمبر 2013). " تكوين الريبوسومات في خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا" . علم الوراثة . 195 (3): 643-81 . doi : 10.1534/genetics.113.153197 . PMC 3813855. PMID 24190922 .  
  20. 1 2 باسلر ج، هيرت إي (يونيو 2019). " تجميع الريبوسوم في حقيقيات النوى". المراجعة السنوية للكيمياء الحيوية . 88 (1): 281-306 . doi : 10.1146/annurev-biochem-013118-110817 . PMID 30566372. S2CID 58650367 .  
  21. ↑ مور، بي. بي.، وستيتز ، تي. إيه. (يوليو 2002). "دور الحمض النووي الريبوزي في وظيفة الريبوسوم". مجلة نيتشر . 418 (6894): 229-235 . Bibcode : 2002Natur.418..229M . doi : 10.1038/418229a . PMID: 12110899. S2CID : 4324362 .  
  22. ↑ "الحمض النووي الريبوزي البشري، 5S الريبوسومي" . المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية (NCBI) . 2020-09-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-01-06 .
  23. ↑ " الحمض النووي الريبوزي 5.8S للإنسان العاقل " . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) . 10-02-2017.
  24. ↑ " الحمض النووي الريبوزي 28S للإنسان العاقل " . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) . 2017-02-04.
  25. ↑ " الحمض النووي الريبوزي 18S للإنسان العاقل " . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) . 2017-02-04.
  26. ↑ كوشال، ب.س.؛ شارما، م.ر.؛ أغراوال، ر.ك. (يوليو 2015). "الريبوسوم الميتوكوندري 55S في الثدييات ومنطقة خروج الحمض النووي الريبوزي الناقل" . بيوشيمي . 114 : 119-126 . doi : 10.1016/j.biochi.2015.03.013 . PMC 4772884. PMID 25797916 .  
  27. 1 2 3 ستودارد إس إف، سميث بي جيه، هاين آر، رولر بي آر، شميدت تي إم (يناير 2015). " rrnDB: أدوات محسّنة لتفسير وفرة جينات الحمض النووي الريبوزي في البكتيريا والعتائق، وأساس جديد للتطوير المستقبلي" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 43 (عدد قواعد البيانات): D593-8. doi : 10.1093/nar/gku1201 . PMC 4383981. PMID 25414355 .  
  28. 1 2 لافونتين دي إل، تولرفي دي (يوليو 2001). "وظيفة وتكوين الريبوسومات". مراجعات الطبيعة في بيولوجيا الخلية الجزيئية . 2 ( 7): 514-20 . doi : 10.1038/35080045 . hdl : 1842/729 . PMID 11433365. S2CID 2637106 .  
  29. ↑ ستولتس دي إم، كيلين إم دبليو، ويليامسون إي بي، هوريجان جيه إس، فارغاس إتش دي، أرنولد إس إم، وآخرون . (ديسمبر 2009). "تجمعات جينات الحمض النووي الريبوزي البشري هي بؤر ساخنة لإعادة التركيب في السرطان" . أبحاث السرطان . 69 (23): 9096-104 . doi : 10.1158 / 0008-5472.can-09-2680 . PMID 19920195. S2CID 6162867 .   
  30. ↑ كيم جيه إتش، ديلثي إيه تي، ناجاراجا آر، لي إتش إس، كورين إس، دوديكولا دي، وآخرون . (يوليو 2018). "التنوع في جينات الحمض النووي الريبوزي للكروموسوم 21 البشري ، والذي تم تحديده بواسطة استنساخ TAR وتسلسل القراءة الطويلة" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 46 (13): 6712-6725 . doi : 10.1093/nar/gky442 . PMC 6061828. PMID 29788454 .   
  31. ↑ باركس إم إم، كوريلو سي إم، داس آر إيه، بوجمار إل، ليدن دي، فينسنت سي تي، بلانشارد إس سي (فبراير 2018). " أليلات الحمض النووي الريبوزي المتغيرة محفوظة وتُظهر تعبيرًا خاصًا بالأنسجة" . ساينس أدفانسز . 4 (2) eaao0665. Bibcode : 2018SciA....4..665P . doi : 10.1126/sciadv.aao0665 . PMC 5829973. PMID 29503865 .  
  32. ↑ شيمادا، ت. (أغسطس 1992). "توزيع الحمض النووي الريبوزي 5.8S المنقسم في ذوات الجناحين". علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 1 (1): 45-48 . doi : 10.1111/j.1365-2583.1993.tb00076.x . ISSN 0962-1075 . PMID 1343775. S2CID 46570307 .   
  33. ↑ يوسوبوف إم إم، يوسوبوفا جي زد، باوكوم إيه، ليبرمان كيه، إرنست تي إن، كيت جيه إتش، نولر إتش إف (مايو 2001). " البنية البلورية للريبوسوم بدقة 5.5 أنغستروم" . مجلة ساينس . 292 (5518): 883-96 . Bibcode : 2001Sci...292..883Y . doi : 10.1126/science.1060089 . PMID 11283358. S2CID 39505192 .  
  34. ↑ "الحمض النووي الريبوزي | علم الوراثة" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-10-02 .
  35. ↑ زيمورا ج، فالدسيتش سي (نوفمبر 2010). " طي الحمض النووي الريبي في الخلايا الحية" . بيولوجيا الحمض النووي الريبي . 7 (6): 634-41 . doi : 10.4161/rna.7.6.13554 . PMC 3073324. PMID 21045541 .  
  36. ↑ فرنانديز-تورنيرو سي، مورينو-مورسيلو إم، رشيد يو جيه، تايلور إن إم، رويز إف إم، غرون تي، وآخرون . (أكتوبر 2013). "البنية البلورية لبوليميراز الحمض النووي الريبي الأول ذي 14 وحدة فرعية" . نيتشر . 502 ( 7473): 644-649 . Bibcode : 2013Natur.502..644F . doi : 10.1038/nature12636 . PMID 24153184. S2CID 205235881 .   
  37. ↑ إنجل سي، سينسبري إس، تشيونغ إيه سي، كوستريوا دي، كرامر بي (أكتوبر 2013). "بنية بوليميراز الحمض النووي الريبي الأول وتنظيم النسخ". نيتشر . 502 ( 7473): 650-5 . Bibcode : 2013Natur.502..650E . doi : 10.1038/nature12712 . hdl : 11858/00-001M-0000-0015-3B48-5 . PMID 24153182. S2CID 205236187 .  
  38. ↑ دوتكا إل إم، غالاغر جيه إي، باسيرغا إس جيه (يوليو 2011). "التفاعل الأولي لتزاوج قواعد U3 snoRNA:pre-rRNA اللازم لطي pre-18S rRNA، كما كُشِف عنه بواسطة التحليل الكيميائي الحيوي" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 39 (12): 5164-80 . doi : 10.1093/nar/gkr044 . PMC 3130255. PMID 21349877 .  
  39. ↑ وودسون ، إس. أ. (ديسمبر 2011). "مسارات طي الحمض النووي الريبوزي والتجميع الذاتي للريبوسومات" . مجلة أبحاث الكيمياء . 44 (12): 1312-1319 . doi : 10.1021/ar2000474 . PMC 4361232. PMID 21714483 .  
  40. ↑ سلون كيه إي، وردة إيه إس، وشارما إس، وإنتيان كيه دي، ولافونتين دي إل، وبونساك إم تي (سبتمبر 2017). " ضبط الريبوسوم: تأثير تعديل الحمض النووي الريبوزي على تكوين الريبوسوم ووظيفته في حقيقيات النوى" . بيولوجيا الحمض النووي الريبوزي . 14 (9): 1138-1152 . doi : 10.1080/15476286.2016.1259781 . PMC 5699541. PMID 27911188 .  
  41. ↑ جيجوفا أ، دوجيمبودي س، بولكس ت، شيفر م، كوش م (أكتوبر 2014). "مجموعة من عمليات المثيلة في النطاق الرابع من الحمض النووي الريبوزي 25S ضرورية لاستقرار الريبوسوم" . الحمض النووي الريبوزي . 20 (10): 1632-1644 . doi : 10.1261/rna.043398.113 . PMC 4174444. PMID 25125595 .  
  42. ↑ ميتودييف إم دي، ليسكو إن، بارك سي بي، كامارا واي، شي واي، ويبوم آر، وآخرون (أبريل 2009). "مثيلة الحمض النووي الريبوزي 12S ضرورية لاستقرار الوحدة الفرعية الصغيرة للريبوسوم الميتوكوندري في الثدييات داخل الجسم الحي" . أيض الخلية . 9 (4): 386-397 . doi : 10.1016/j.cmet.2009.03.001 . PMID 19356719 .  
  43. ↑ تومسون م، هاوسلر ر.أ، غود ب.د، إنجلك د.ر (نوفمبر 2003). "تجمع جينات الحمض النووي الريبوزي الناقل المتفرقة في النوية" . مجلة ساينس . 302 (5649): 1399-1401 . رمز Bibcode : 2003Sci...302.1399T . doi : 10.1126/science.1089814 . PMC 3783965. PMID 14631041 .  
  44. ↑ "تخليق ومعالجة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي" .
  45. 1 2 سميت إس، ويدمان جيه، نايت آر (2007). " تختلف معدلات التطور بين العناصر البنيوية للرنا الريبوسومي" . أبحاث الأحماض النووية . 35 (10): 3339-54 . doi : 10.1093/nar/gkm101 . PMC 1904297. PMID 17468501 .  
  46. ↑ تشان جيه سي، هانان كيه إم، ريدل كيه، نغ بي واي، بيك إيه، لي آر إس، وآخرون . (أغسطس 2011) . "يعزز AKT تخليق الحمض النووي الريبوزي ويتعاون مع c-MYC لتحفيز تكوين الريبوسومات في السرطان". ساينس سيغنالينغ . 4 (188): ra56. doi : 10.1126/scisignal.2001754 . PMID 21878679. S2CID 20979505 .   
  47. ↑ لي إس، إيباراجي إس، هو جي إف (مايو 2011). "أنجيوجينين كهدف جزيئي لعلاج سرطان البروستاتا" . مراجعات العلاج الحالي للسرطان . 7 (2): 83-90 . doi : 10.2174/1573394711107020083 . PMC 3131147. PMID 21743803 .  
  48. ↑ هوب إس، بيرهوف إتش، كادو آي، ويبر إيه، تيبي إم، غرومت آي، فويت آر (أكتوبر 2009). "بروتين كيناز المنشط بواسطة AMP يُكيّف تخليق الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي مع إمداد الطاقة الخلوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (42): 17781-17786 . Bibcode : 2009PNAS..10617781H . doi : 10.1073 / pnas.0909873106 . PMC 2764937. PMID 19815529 .  
  49. ↑ ليانغ إكس إتش، ليو كيو، فورنييه إم جيه (سبتمبر 2009). "فقدان تعديلات الحمض النووي الريبوزي في مركز فك الشفرة للريبوسوم يعيق الترجمة ويؤخر بشدة معالجة ما قبل الحمض النووي الريبوزي" . الحمض النووي الريبوزي . 15 (9): 1716-28 . doi : 10.1261/rna.1724409 . PMC 2743053. PMID 19628622 .  
  50. ↑ لارسون ك، يان إس جيه، تسورومي أ، ليو جيه، تشو جيه، غور ك، وآخرون . (يناير 2012). " تكوين الكروماتين المغاير يعزز طول العمر ويكبح تخليق الحمض النووي الريبوزي" . PLOS Genetics . 8 (1) e1002473. doi : 10.1371/journal.pgen.1002473 . PMC 3266895. PMID 22291607 .   
  51. 1 2 غال تي، بارتليت إم إس، روس دبليو، تيرنبوف سي إل، غورس آر إل (ديسمبر 1997). "تنظيم النسخ عن طريق تركيز النيوكليوتيدات ثلاثية الفوسفات البادئة: تخليق الحمض النووي الريبوزي في البكتيريا". مجلة ساينس . 278 (5346): 2092-2097 . رمز Bibcode : 1997Sci...278.2092G . doi : 10.1126/science.278.5346.2092 . PMID 9405339 . 
  52. ↑ مايدا م، شيمادا ت، إيشيهاما أ (30-12-2015). "قوة وتنظيم سبعة محفزات للرنا الريبوسومي في الإشريكية القولونية" . PLOS ONE . 10 (12) e0144697. Bibcode : 2015PLoSO..1044697M . doi : 10.1371/ journal.pone.0144697 . PMC 4696680. PMID 26717514 .  
  53. ↑ غال تي، براتون بي بي، سانشيز-فاسكيز بي، سليوكي إيه، سليوكي كيه، فيجل إيه، وآخرون . (أكتوبر 2016). " التموضع المشترك للمواقع الكروموسومية البعيدة في بكتيريا الإشريكية القولونية: نواة بكتيرية" . الجينات والتطور . 30 (20): 2272-2285 . doi : 10.1101/gad.290312.116 . PMC 5110994. PMID 27898392 .   
  54. ↑ وولف، ستيفن (1993). البيولوجيا الجزيئية والخلوية . شركة وادزورث للنشر. رقم ISBN 978-0-534-12408-3.
  55. ↑ بير ك، باير أ، ليف أ، تينسون ت، مايفالي يو (مايو 2011). " تحلل الريبوسوم في البكتيريا النامية" . تقارير EMBO . 12 (5): 458-462 . doi : 10.1038/embor.2011.47 . PMC 3090016. PMID 21460796 .  
  56. ↑ براندمان أو، هيغدي آر إس (يناير 2016). "مراقبة جودة البروتين المرتبط بالريبوسوم" . مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 23 (1): 7-15 . doi : 10.1038/nsmb.3147 . PMC 4853245. PMID 26733220 .  
  57. ↑ فوجي ك، كيتاباتاكي م، ساكاتا ت، مياتا أ، أونو م (أبريل 2009). "دور اليوبيكويتين في إزالة الحمض النووي الريبوزي غير الوظيفي" . الجينات والتطور . 23 (8): 963-74 . doi : 10.1101/gad.1775609 . PMC 2675866. PMID 19390089 .  
  58. ↑ دونوفان، بريدجيت م.؛ جاريل، كيلي ل.؛ لاريفيير، فريدريك ج. (2011-04-01). "دراسة تحلل الحمض النووي الريبوزي غير الوظيفي كاستجابة للإجهاد في خميرة ساكاروميسيس سيريفيسيا" . مجلة اتحاد الجمعيات الأمريكية لعلم الأحياء التجريبي . 25 (1_ملحق) 521.3. doi : 10.1096/fasebj.25.1_supplement.521.3 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISSN 0892-6638 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  59. ↑ لاريفيير إف جيه، كول إس إي، فيرولو دي جيه، مور إم جيه (نوفمبر 2006). "عملية مراقبة جودة متأخرة المفعول للرنا الريبوسومي الناضج في حقيقيات النوى" . الخلية الجزيئية . 24 (4): 619-26 . doi : 10.1016/j.molcel.2006.10.008 . PMID 17188037 . 
  60. ↑ ميشيل جيه جيه، مكارفيل جيه إف، شيونغ واي (يونيو 2003). "دور إنزيم يوبيكويتين ليغاز Cul8 من الخميرة Saccharomyces cerevisiae في التقدم السليم للطور الانفصالي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 278 (25): 22828-37 . doi : 10.1074/jbc.M210358200 . PMID 12676951. S2CID 33099674 .  
  61. ↑ باير أ، ليبك م، سوسار أ، تينسون ت، مايفالي أ (يناير 2015). "تأثيرات اضطرابات المواقع النشطة للريبوسومات والروابط بين الوحدات الفرعية على تحلل الريبوسومات في الإشريكية القولونية" . التقارير العلمية . 5 7712. Bibcode : 2015NatSR...5.7712P . doi : 10.1038/srep07712 . PMC 4289901. PMID 25578614 .  
  62. ↑ إيدي إس، ميازاكي تي، ماكي إتش، كوباياشي تي (فبراير 2010). "وفرة نسخ جينات الحمض النووي الريبوزي تحافظ على سلامة الجينوم". مجلة ساينس . 327 (5966): 693-696 . Bibcode : 2010Sci...327..693I . doi : 10.1126/science.1179044 . PMID 20133573. S2CID 206522454 .  
  63. 1 2 كواست سي، برويس إي، يلماز بي، جيركن جيه، شوير تي، يارزا بي، وآخرون . (يناير 2013). "مشروع قاعدة بيانات جينات الحمض النووي الريبوزي SILVA: تحسين معالجة البيانات وأدوات الويب" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 41 (عدد قواعد البيانات): D590-6. doi : 10.1093/nar/ gks1219 . PMC 3531112. PMID 23193283 .   
  64. ↑ برويس إي، بيبليس جيه، غلوكنر إف أو (يوليو 2012). "سينا: محاذاة تسلسل متعددة عالية الإنتاجية ودقيقة لجينات الحمض النووي الريبوزي" . المعلوماتية الحيوية . 28 (14): 1823-1829 . doi : 10.1093/bioinformatics/bts252 . PMC 3389763. PMID 22556368 .  
  65. 1 2 ويلاند م، بيرشنايدر ب، إرلاخر م د، هارتيغ ج س (مارس 2010). "تنظيم الحمض النووي الريبوزي 16S بواسطة الأبتازيم" . الكيمياء والبيولوجيا . 17 (3): 236-242 . doi : 10.1016/j.chembiol.2010.02.012 . PMID 20338515 . 
  66. ↑ بوردن جيه آر، جونز إس دبليو، إندورثي دي، تشين واي، بابوتساكيس إي تي (مايو 2010). "اكتشاف آلية جديدة، ربما اصطناعية، لتحمل الحموضة في بكتيريا كلوستريديوم أسيتوبوتيلكوم، باستخدام مكتبة جينومية، تتضمن الحمض النووي الريبوزي غير المشفر ومعالجة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي" . الهندسة الأيضية . 12 (3): 268-281 . doi : 10.1016/j.ymben.2009.12.004 . PMC 2857598. PMID 20060060 .  
  67. ↑ تراونر أ، لوغيد ك.إ، بينيت م.هـ، هينغلي-ويلسون س.م، ويليامز هـ.د (يوليو 2012). "منظم السكون DosR يتحكم في استقرار الريبوسوم في المتفطرات ناقصة الأكسجين" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 287 (28): 24053-63 . doi : 10.1074/jbc.m112.364851 . PMC 3390679. PMID 22544737 .  
  68. ↑ ماير أ، تودت س، ميكلسن ن ت، ليب ب (مارس 2010). "تسلسلات الحمض النووي الريبوزي 18S سريعة التطور من الرخويات (Solenogastres) تقاوم تضخيم تفاعل البوليميراز المتسلسل القياسي، وتقدم رؤى جديدة حول تباين معدل الاستبدال في الرخويات" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 10 (1) 70. Bibcode : 2010BMCEE..10...70M . doi : 10.1186/1471-2148-10-70 . PMC 2841657. PMID 20214780 .  
  69. ↑ كول جيه آر، تشاي بي، مارش تي إل، فارس آر جيه، وانغ كيو، كولام إس إيه، وآخرون (يناير 2003). "مشروع قاعدة بيانات الريبوسومات (RDP-II): معاينة أداة محاذاة تلقائية جديدة تسمح بالتحديثات المنتظمة والتصنيف الجديد للكائنات بدائية النواة" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 31 (1): 442-443 . doi : 10.1093/nar/ gkg039 . PMC 165486. PMID 12520046 .   
  70. ↑ برويس إي، كواست سي، نيتل كيه، فوكس بي إم، لودفيج دبليو، بيبليس جيه، جلوكنر إف أو (2007). "سيلفا: مورد شامل على الإنترنت لبيانات تسلسل الحمض النووي الريبوزي (RNA ) المُدققة والمُحاذية والمتوافقة مع ARB" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 35 (21): 7188-96 . doi : 10.1093/nar/gkm864 . PMC 2175337. PMID 17947321 .  
  71. ↑ ويد، م.؛ تشانغ، ي. (2005)، "آليات مقاومة الأدوية في المتفطرة السلية"، السل وعصية السل ، الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة، ص 115-140 ، doi : 10.1128/9781555817657.ch8 ، ISBN  978-1-55581-765-7، S2CID 36002898 
  72. ↑ لونغ كيه إس، بوهلسغارد جيه، هانسن إل إتش، هوبي إس إن، بوتغر إي سي، فيستر بي (مارس 2009). "طفرات مفردة في الحمض النووي الريبوزي 23S في مركز نقل الببتيديل الريبوسومي تُكسب مقاومة للفالنمولين ومضادات حيوية أخرى في المتفطرة السمغماتية عن طريق تعطيل جيب ارتباط الدواء" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 71 (5): 1218-27 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06596.x . PMID 19154331. S2CID 23728518 .  
  73. ↑ جو سون د (2013). "يحفز الميكرو آر إن إيه-712 غير النمطي الحساس للميكانيكا، والمشتق من الحمض النووي الريبوزي قبل الريبوسومي، التهاب الخلايا البطانية وتصلب الشرايين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 4 3000. Bibcode : 2013NatCo...4.3000S . doi : 10.1038/ncomms4000 . PMC 3923891. PMID 24346612 .