تيتانوفونوس

تيتانوفونوس ("القاتل العملاق") جنس منقرض من الديناصورات اللاحمة من فصيلة الثيرابسيدات، عاش في العصر البرمي الأوسط . النوع النمطي لهذا الجنس هو تيتانوفونوس بوتينس . [ 1 ] كان تيتانوفونوس عضوًا في مجموعة الديناصورات القاعدية المعروفة باسم أنتيوصوريا ، والتي تضم عائلة واحدة هي أنتيوصوريداي. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] بطول جمجمة يبلغ 50 سم (20 بوصة) ، كان تيتانوفونوس بوتينس أحد أكبر المفترسات البرية في العصر البرمي. [ 4 ] [ 2 ] تشير النماذج التطورية إلى أن تيتانوفونوس كان وثيق الصلة بأنتيوصور الأكبر حجمًا، حيث ينتمي كلاهما إلى فصيلة أنتيوصوريناي الفرعية. وقد عُثر علىبقايا كلا النوعين من تيتانوفونوس في منطقة إيشيفو للتجمعات في إيشيفو ، روسيا . [ 5 ]  

كان هذا النوع، إلى جانب سيودون ، آخر الأنتيوصورات في أوروبا الشرقية، حيث غاب هذا النوع في مجموعة سوندير اللاحقة ، وحلّت محله ثيروسفاليانات ضخمة . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

تصنيف

أطلق إفريموف اسم Titanophoneus potens على هذا النوع في عام 1938، ووصفه بإيجاز بناءً على جمجمتين وبقاياهما. وعلى الرغم من اختلاف أحجام الجمجمتين، فقد اعتبرهما ينتميان إلى النوع نفسه. [ 1 ]

في البداية، افترض الخبراء أن الإستيمينوسوكيات كانت أقدم الديناصورات الرأسية ، [ 9 ] [ 10 ] إلا أن التحليلات الحديثة أظهرت أن الأنتيوصورات هي أقدم الديناصورات الرأسية. [ 11 ] [ 12 ] [ 1 ]

أجرى كاميرر (2011) أول تحليل تطوري شمل جميع أنواع الأنتيوصورات. إلى جانب تحليلات تطورية لاحقة للأنتيوصورات، كشفت هذه الدراسة عن وجود مجموعة أحادية النمط من الأنتيوصورات تضم فرعين رئيسيين ، هما : سيودونتيني وأنتيوصوريني . في تحليل كاميرر، يُعدّ السينوفونيوس الصيني أقدم الأنتيوصورات، وهو المجموعة الشقيقة لتفرع ثلاثي غير محسوم يشمل تي. بوتينس ، وتي. أدامانتوس ، وأنتيوصور . يستند المخطط التفرعي التالي إلى دراسة كاميرر (2011): [ 1 ]

بعد اكتشاف الأنتيصور البرازيلي بامبافونيوس ، قدم سيسنيروس وزملاؤه مخططًا تصنيفيًا آخر يؤكد تصنيف الأنتيصورات إلى فصيلتي سيودونتيني وأنتيوصوريني. في المخطط التصنيفي (الشكل 2) من الورقة البحثية الرئيسية (الذي لا يشمل ميكروسيودون)، يُصنف تيتانوفونوس أدامانتوس كنوع شقيق لمجموعة تضم تيتانوفونوس بوتينس وأنتيوصور . مع ذلك ، في المخططات التصنيفية الأربعة الموجودة في المواد التكميلية/المعلومات الداعمة لهذه الورقة البحثية (والتي تشمل ميكروسيودون )، يُصنف أنتيوصور كنوع شقيق لكلا نوعي تيتانوفونوس . تختلف هذه المخططات التصنيفية الأربعة فقط في موقع ميكروسيودون ضمن المصفوفة. [ 2 ] المخططات التصنيفية التالية هي تلك المأخوذة من سيسنيروس وزملاؤه (2012)؛ الأول منها من المقالة الرئيسية، والتي تستثني جنس ميكروسيودون .

في إعادة وصفه للديناصور الصيني "سينوفونيوس" ، قدّم جون ليو مخططًا تصنيفيًا جديدًا يُظهر فيه "سينوفونيوس" كأقدم فصيلة من فصيلة "أنتيوصوريداي"، وبالتالي يُستبعد من فصيلة "أنتيوصورينيا". ويُعتبر "أنتيوصور" هنا الفصيلة الشقيقة لـ "تي. بوتينس" ​​و "تي. أدامانتوس" . ويستند المخطط التصنيفي التالي إلى دراسة جون ليو (2013): [ 3 ]

وصف

مخطط هيكلي
إعادة بناء رأس تيتانوفونوس
إعادة بناء حياة تيتانوفونوس في بيئته
الهيكل العظمي المُركّب لـ T. potens
مقارنة حجم T. potens مقارنة بالإنسان
مقارنة الحجم بين سمكة T. potens غير البالغة والبالغة

كان كل من تيتانوفونوس وأنتيوصور من أكبر الأنتيوصورات المعروفة، ويُعتبران من أكبر المفترسات البرية المعروفة في العصر البرمي . [ 2 ] يبلغ طول جمجمة عينات تيتانوفونوس بوتينس غير البالغة 41 سم (16 بوصة) ، بينما يبلغ طول جمجمة العينات البالغة 50 سم (20 بوصة) . [ 4 ] كان حجم تيتانوفونوس أدامانتوس مشابهًا لحجم تيتانوفونوس بوتينس ، حيث قُدِّر طول جمجمته بـ 50-55 سم (20-22 بوصة) . [ 13 ] يمكن تمييز كلا النوعين عن معظم الأنتيوصورات بوجود نتوء زاوي، وشكل مقعر للخطم من الجهة الظهرية، وتضخم عظمي كبير في السطح الظهري للجمجمة، وحافة سنخية مقعرة في منطقة ما قبل الأنياب. ويمكن تمييزه عن أنتيوصور بغياب القرون خلف الجبهة وشكل النتوء الزاوي العدسي. يمكن تمييز T. adamanteus عن T. potens من خلال نتوءات الحنك الأكبر نسبيًا وشكل النتوء الزاوي المميز، بالإضافة إلى نتوء أمامي أكثر استطالة وملمس ناعم. [ 1 ]      

علم الأحياء القديمة

السلوك الافتراسي

أشار بونسترا في بحثه المنشور عام ١٩٥٥ إلى أن الأنتوصورات كانت تتمتع بحركة زحف مشابهة للتماسيح ، استنادًا بشكل أساسي إلى شكل مفصل الورك وعظم الفخذ، وهو ما كان مفيدًا في البيئات شبه المائية ، وكانت في الأساس حيوانات قارتة. [ ١٤ ] ومع ذلك، فإن علم الأعصاب القديم للأنتوصور، وهو نوع وثيق الصلة ، يدحض فكرة أن هذه الأنتوصورات كانت حيوانات قارتة بطيئة الحركة. تُظهر صور الأشعة السينية وإعادة البناء ثلاثية الأبعاد أن الأنتوصورات كانت حيوانات سريعة ورشيقة على الرغم من حجمها الكبير: فقد كانت آذانها الداخلية أكبر من آذان أقربائها ومنافسيها، مما يشير إلى أن الأنتوصورات كانت مناسبة تمامًا لدور المفترس الرئيسي القادر على التفوق في السرعة على منافسيها وفرائسها على حد سواء. كما تبين أن منطقة الدماغ المسؤولة عن تنسيق حركات العينين مع الرأس كانت كبيرة بشكل استثنائي، وهي سمة مهمة لضمان قدرتها على تتبع فرائسها بدقة. [ 15 ] تشير التحليلات التي أُجريت على تجاويف العين وحلقات الصلبة إلى أن T. potens كان حيوانًا متوسط ​​الإضاءة أو ليلي الإضاءة، مما يوحي بأنه كان نشطًا في ظروف الإضاءة المنخفضة أو أنه كان مفترسًا ليليًا . [ 16 ]

نظام عذائي

إعادة بناء صورة لـ T. potens وهو يلتهم Ulemosaurus

في عام 2008، قام ميخائيل إيفاخنينكو بتحليل غالبية جماجم الثيرابسيدات البرمية ، واقترح أن الأنتوصورات كانت من الزواحف شبه المائية آكلة الأسماك ، وهي من الزواحف الثديية ، تشبه إلى حد كبير ثعالب الماء الحديثة . [ 17 ] وفي عام 2011، شكك كريستيان ف. كاميرر في هذا الاقتراح، نظرًا لأن العديد من السمات التشريحية للأنتوصورات تجعل هذا النمط من الحياة غير مرجح. تتضمن الأسنان النموذجية للحيوانات آكلة الأسماك أسنانًا طويلة، وكثيرة، ومنحنية بشدة، وحادة للغاية، وذلك للإمساك بفرائس الأسماك سريعة الحركة وقتلها. بالإضافة إلى ذلك، عادةً ما تكون فكوك آكلات الأسماك طويلة وضيقة لزيادة سرعة الانقضاض وتقليل مقاومة الماء عند اصطياد الفريسة. في المقابل، فإن شكل جمجمة معظم الأنتوصورات - وتحديدًا الأنتوصورينات - قوي للغاية بفكين عميقين، وأسنان منتفخة وغير حادة، مع وجود الأنياب فقط منحنية بشكل ملحوظ. وأشار أيضًا إلى أن أسنان الأنتيصورين تشبه إلى حد كبير أسنان التيرانوصورات الكبيرة (قواعد قوية للأنياب الخلفية، وأسطح متعددة الأوجه، وحواف مسننة بزاوية مائلة )، والتي يُفسر تركيب أسنانها على أنه متخصص في سحق العظام . وبناءً على ذلك، ربما استخدمت الأنتيصورات أيضًا سحق العظام، باعتباره عنصرًا مهمًا في نظامها الغذائي. [ 1 ]

علم البيئة القديمة

إعادة بناء حية لزوج من أسماك التيتانوفونيوس

تم العثور على كلا نوعي تيتانوفونيوس في منطقة تجميع إيشيفو . [ 5 ] شملت الديناصورات الرأسية المعاصرة أنتيوصورات مثل سيودونتين ، وتابينوسيفاليات مثل أوليموسورس سفيجاجينسيس، وديوتروسورس . أما ثيروسفاليات فقد مثلتها بوروستيوغناثوس إفريموفي وبيربلكسيسورس ليبوسكولوس . [ 5 ]

كانت منطقة تجمع إيشيفو جزءًا من حيوانات الديناصورات رباعية الأطراف، التي يعود تاريخها إلى منتصف العصر الوردي وحتى منتصف العصر الكابيتاني من العصر البرمي الأوسط. وقد خلفت هذه المنطقة تجمع أوكر وسبقت تجمع سوندري ، الذي كان آخر تجمع قبل انقراض الكابيتاني الجماعي . [ 5 ] [ 18 ] [ 19 ] غابت الأنتيوصورات عن تجمع سوندري ، وحلت محلها ديناصورات ثيروسفالية قاعدية كبيرة مثل غورينيكوس وجولوغناثوس . [ 6 ] [ 7 ] [ 5 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 كاميرر، سي إف (2011). "تصنيف الأنتيوصورات (ثيرابسيدا: دينوسيفاليا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 9 (2). doi : 10.1080/14772019.2010.492645 .
  2. 1 2 3 4 سيسنيروس، جيه سي؛ عبد الله، فرناندو؛ أتايمان-غوفين، إس؛ روبيدج، بروس إس؛ سينغور، إيه إم سي؛ شولتز، سي إل (2012). "دينوسيفاليا لاحمة من العصر البرمي الأوسط في البرازيل وانتشار رباعيات الأطراف في بانجيا" (ملف PDF) . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (5): 1584-1588 . Bibcode : 2012PNAS..109.1584C . doi : 10.1073/ pnas.1115975109 . PMC 3277192. PMID 22307615 .  
  3. 1 2 ليو، ج. (2013). "علم العظام، والتطور الجنيني، والموقع التطوري لـ Sinophoneus yumenensis (Therapsida، Dinocephalia) من حيوانات داشانكو في العصر البرمي الأوسط في الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (6): 1394-1407 . Bibcode : 2013JVPal..33.1394L . doi : 10.1080/02724634.2013.781505 . S2CID 85577626 . 
  4. كروجر ، أ.؛ روبيدج، ب.س.؛ عبد الله، ف. (2016). "عينة صغيرة من أنتيوسورس ماجنيفيكوس واتسون، 1921 (ثيرابسيدا: دينوسيفاليا) من منطقة كارو بجنوب إفريقيا، وآثارها على فهم تطور الدينوسيفاليا" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 16 ( 2): 139-158 . doi : 10.1080/14772019.2016.1276106 . hdl : 11336/67088 . S2CID 90346300 . 
  5. 1 2 3 4 5 سينيكوف، أ.ج.؛ غولوبيف، ف.ك. (2017). "تسلسل حيوانات رباعيات الأطراف في العصر البرمي في أوروبا الشرقية والأزمة البيئية بين العصرين البرمي والترياسي" . مجلة علم الأحياء القديمة . 51 (6): 600-611 . doi : 10.1134/S0031030117060077 .
  6. 1 2 سوشكوفا، جيه إيه؛ غولوبيف، في كيه (2019). "نوع جديد من الثيروسفاليا البدائية (ثيرومورفا) من العصر البرمي الأوسط في أوروبا الشرقية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 53 (3): 305-314 . doi : 10.1134/S0031030119030158 .
  7. 1 2 سوشكوفا، جيه إيه؛ غولوبيف، في كيه (2019). "ثيروسفاليا جديدة من العصر البرمي (ثيروسفاليا، ثيرومورفا) من مجموعة سوندير في أوروبا الشرقية" . مجلة علم الأحياء القديمة (4): 87-92 . doi : 10.1134/S0031031X19040123 .
  8. سينيكوف، أ.ج.؛ غولوبيف، ف.ك. (2017). "تسلسل حيوانات رباعيات الأطراف في العصر البرمي في أوروبا الشرقية والأزمة البيئية بين العصرين البرمي والترياسي". مجلة علم الأحياء القديمة . 51 (6): 600-611 . doi : 10.1134/S0031030117060077 .
  9. كيمب، تي إس (1982). الزواحف الشبيهة بالثدييات وأصل الثدييات . نيويورك: أكاديميك برس. ص 363. 
  10. كينج، جي إم (1988). "أنومودونتيا". موسوعة علم الزواحف القديمة . المجلد. الجزء 17 ج. شتوتغارت ونيويورك: دار نشر جوتساف فيشر. 
  11. روبيدج، بروس س.؛ سيدور، كريستيان أ. (2001). "الأنماط التطورية بين الثيرابسيدات البرمي-الترياسي" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 32 : 449-480 .
  12. بهات، إم إس؛ شيلتون ، سي؛ تشينسامي-توران، أ. (2021). "علم الأنسجة العظمية للديناصورات الرأسية (ثيرابسيدا، دينوسيفاليا): استنتاجات بيولوجية قديمة وبيئية قديمة" . أوراق في علم الأحياء القديمة . 8. doi : 10.1002/spp2.1411 .
  13. أولسون، إيفريت سي. (1962). "الفقاريات الأرضية في أواخر العصر البرمي، الولايات المتحدة الأمريكية والاتحاد السوفيتي" (ملف PDF) . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 52 (2).
  14. بونسترا، إل دي (1955). "الأحزمة والأطراف لدى الديناصورات ذات الرأس الواحد في جنوب إفريقيا". حوليات متحف جنوب إفريقيا . 42 : 185-327.
  15. ^ بينوا، ج. كروجر، أ.؛ جيرا، س. فرنانديز، V.؛ روبيدج، بروس س. (2021). "علم الحفريات العصبية وعلم الأحياء القديمة من الديناصوريات Therapsid Anteosaurus magnificus" (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 66 . دوى : 10.4202/app.00800.2020 .
  16. أنجيلتشيك، ك.د.؛ شميتز، ل. (22-10-2014). "النشاط الليلي لدى الزواحف الثديية يسبق نشأة الثدييات بأكثر من 100 مليون سنة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1793) 20141642. رمز Bibcode : 2014PBioS.28141642A . doi : 10.1098/rspb.2014.1642 . ISSN 0962-8452 . PMC 4173690. PMID 25186003 .   
  17. إيفاخنينكو، م. ف. (2008). "مورفولوجيا الجمجمة وتطور الديناصورات البرمية (إيوثيرابسيدا) في شرق أوروبا". مجلة علم الأحياء القديمة . 42 (9): 859-995. Bibcode : 2008PalJ...42..859I . doi : 10.1134/S0031030108090013 . S2CID 85114195 . 
  18. غولوبيف، فاليري ك.؛ بولانوف، ف. ف. (2018). "برمائيات مجموعة سوندير رباعية الأطراف في العصر البرمي في أوروبا الشرقية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 52 (6): 639-652 . doi : 10.1134/S0031030118060059 .
  19. أوليخين، أ.ف.؛ غولوبيف، ف.ك. (2024). "أنواع قديمة من جنس دفينوصور (تمنوسبونديلي، دفينوصوريا) من مجموعة سوندير رباعية الأطراف البرمية في أوروبا الشرقية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 58 (2): 204-225 . doi : 10.1134/S0031030123600336 .
  • فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ توماس هـ. ريتش (1993). الديناصورات الروسية العظيمة . غونتار غرافيكس. ص  36.
  • التصنيف