السنابسيدات

الموسوعة الحرة

السنابسيدات [ a ] هي مجموعة متنوعة من الفقاريات رباعية الأطراف ، تشمل جميع الثدييات وأقاربها المنقرضة. وهي إحدى المجموعتين الرئيسيتين من مجموعة السلويات ، والأخرى هي مجموعة الزواحف الأكثر تنوعًا (التي تشمل جميع الزواحف والطيور الموجودة حاليًا ). تمتلك السنابسيدات فتحة صدغية سفلية واحدة ، وهي فتحة منخفضة في سقف الجمجمة خلف كل محجر عين . تُشكل هذه الفتحات قوسًا عظميًا يسمح بربط عضلات فك أكبر وعضة أكثر فعالية. [ 6 ] على الرغم من أنه كان يُعتقد سابقًا أن الفتحة الصدغية السفلية سمة مميزة للسنابسيدات، إلا أنها موجودة أيضًا في العديد من الزواحف البدائية. وقد طُرحت مؤخرًا فكرة أن السلف المشترك الأخير للسنابسيدات والزواحف كان يمتلك فتحة صدغية سفلية واحدة. [ 7 ]

كانت السلويات القاعدية (الزواحف الشبيهة بالثدييات ) التي تطورت منها السنابسيدات تُسمى تاريخيًا ببساطة "الزواحف". ولذلك، وُصفت السنابسيدات غير الثديية بأنها زواحف شبيهة بالثدييات في التصنيف الكلاسيكي، كما أُشير إلى السنابسيدات غير الثيرابسيدية باسم البليكوصورات أو السنابسيدات من رتبة البليكوصورات . وقد تراجعت شعبية هذه المصطلحات شبه العرقية ، وأصبحت تُستخدم بشكل غير رسمي (إن استُخدمت أصلًا) في الأدبيات الحديثة، إذ بات من المعروف الآن أن جميع الزواحف الموجودة حاليًا أقرب صلةً ببعضها البعض وبالطيور منها بالسنابسيدات، لذا أُعيد تعريف كلمة "زاحف" لتشمل فقط أفراد السوروبسيدات أو حتى فرعًا فرعيًا منها. ومن منظور التصنيف التفرعي ، تُعد السنابسيدات في الواقع مجموعة شقيقة أحادية العرق للسوروبسيدات، وليست جزءًا من سلالة السوروبسيدات. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] تشمل البدائل الحديثة المستخدمة أحيانًا الثدييات الجذعية ، والثدييات الأولية ، والثدييات شبه الأولية ، أو الثدييات الشاملة . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] تم استبدال معظم سلالات السنابسيدات من رتبة البليكوصورات بالثيرابسيدات الأكثر تطورًا، والتي تطورت من بليكوصورات السفيناكودونتيان ، في نهاية العصر البرمي المبكر، وهو انتقال يُعرف باسم فجوة/انقراض أولسون .

ظهرت أقدم الزواحف الثديية في أواخر العصر الكربوني ، قبل حوالي 315 إلى 307 مليون سنة. [ 15 ] كانت الزواحف الثديية أكبر الفقاريات البرية في العصر البرمي (منذ 299 إلى 251 مليون سنة )، ولم ينافسها في الحجم سوى بعض الزواحف الكبيرة من فصيلة البارياصورات ، مثل سكوتوصور . كانت هذه الزواحف المفترسات البرية المهيمنة في أواخر حقبة الحياة القديمة وأوائل حقبة الحياة الوسطى ، حيث كانت اليوبيليكوصورات ، مثل ديمترودون وتيتانوفونيوس وإينوسترانسفيا ، هي المفترسات العليا خلال العصر البرمي، بينما كانت الثيرودونتات، مثل موشورينوس، هي المفترسات العليا خلال العصر الترياسي المبكر . انخفضت أعداد وتنوع السنابسيدات بشكل حاد نتيجة لانقراض الكابيتاني وانقراض العصر البرمي-الترياسي ، ولم ينجُ سوى مجموعتين من الثيرابسيدات، وهما الديسينودونتات واليوثريودونتات (التي تضم الثيروسفاليات والسينودونتات )، حتى العصر الترياسي . وقد انتعشت هذه الثيرابسيدات كأنواع كارثية خلال حقبة الحياة الوسطى المبكرة، حيث شكل الديسينودونت الليستروصور ما يصل إلى 95% من جميع الأنواع البرية في وقت من الأوقات، [ 16 ] [ 17 ] لكنها تراجعت مرة أخرى بعد حدث سميثيان-سباثيان، حيث استولت الزواحف الأركوصورية ، أولاً على مواقعها البيئية المهيمنة ، بدءًا من البسودوسوكيات ثم التيروصورات والديناصورات . كانت مجموعة بروباينوغناثيا من السينودونتات ، والتي تضم مجموعة الثدييات ، هي السنابسيدات الوحيدة التي نجت بعد العصر الترياسي، [ 18 ] خلال العصر الجوراسي ، عاشت السينودونتات في الغالب ليلاً لتجنب التنافس مع الديناصورات. بعد انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني الذي قضى على جميع الديناصورات غير الطائرة والتيروصورات، عادت السنابسيدات (كثدييات) إلى السيطرة مرة أخرى خلال حقبة الحياة الحديثة ، حيث يوجد حاليًا ما يقرب من 6800 نوع منها. [ 19 ] 

التصنيفات اللينيانية والتصنيفات التفرعية

في مطلع القرن العشرين، كان يُعتقد أن السنابسيدات تُصنّف ضمن أربع فئات فرعية رئيسية من الزواحف . إلا أن هذا الاعتقاد دُحض بعد فحص دقيق للهياكل العظمية، إذ تبيّن أن السنابسيدات تختلف عن الزواحف بفتحاتها الصدغية المميزة. هذه الفتحات في عظام الجمجمة سمحت بربط عضلات فك أكبر، مما مكّنها من عضة أكثر فعالية.

اعتُبرت السنابسيدات لاحقًا سلالةً زاحفةً متأخرةً تطورت إلى ثدييات عبر اكتسابها تدريجيًا سماتٍ ثدييةً متزايدة، ومن هنا جاء اسم "الزواحف الشبيهة بالثدييات" (المعروفة أيضًا باسم البليكوصورات ). وأصبحت هذه المصطلحات هي السائدة للإشارة إلى جميع السنابسيدات في حقبة الحياة القديمة (المبكرة). إلا أن الدراسات الحديثة دحضت هذا المفهوم أيضًا، وتُصنَّف الزواحف الآن ضمن الزواحف الحقيقية (السوربسيدات)، وهي المجموعة الشقيقة للسنابسيدات، مما يجعل السنابسيدات مجموعةً تصنيفيةً مستقلةً . [ 8 ] [ 10 ]

نتيجةً لذلك، يُنظر إلى مصطلحي "الزواحف الشبيهة بالثدييات" و"البيليكوصور" على أنهما قديمان وغير مفضلين في الأدبيات العلمية، ويُستخدم بدلاً منهما مصطلح " الثدييات الجذعية" (أو أحيانًا "الثدييات الأولية" أو "شبه الثدييات"). من الناحية التطورية ، من المفهوم الآن أن السنابسيدات تُشكل فرعًا مستقلاً من شجرة الحياة . [ 20 ] لا شك في وحدة أصل السنابسيدات، وتُعبر عبارات مثل "السينابسيدات تضم الثدييات" و"السينابسيدات هي أصل الثدييات" عن نفس الفرضية التطورية. تعكس هذه المصطلحات المنهج التفرعي الحديث في دراسة العلاقات الحيوانية، والذي بموجبه فإن المجموعات الصالحة الوحيدة هي تلك التي تشمل جميع نسل سلف مشترك: تُعرف هذه بالمجموعات أحادية الأصل ، أو الفروع .

بالإضافة إلى ذلك، تمت مراجعة الزواحف لتصبح مجموعة أحادية النمط، وتعتبر متميزة تمامًا عن السنابسيدات، وتقع ضمن الزواحف ، وهي المجموعة الشقيقة للسنابسيدا ضمن السلويات. [ 21 ]

الزنابق البدائية والمتقدمة

تُقسّم السنابسيدات تقليديًا، تسهيلًا للفهم، إلى ثيرابسيدات ، وهي مجموعة متطورة من السنابسيدات والفرع الذي تطورت ضمنه الثدييات، وثدييات جذعية (المعروفة سابقًا باسم بليكوصورات )، والتي تضم العائلات الست الأخرى الأكثر بدائية من السنابسيدات. [ 22 ] كانت الثدييات الجذعية أشبه بالسحالي، ذات مشية متفرعة وربما صفائح قرنية ، بينما تميل الثيرابسيدات إلى اتخاذ وضعية أكثر استقامة وربما شعر، على الأقل في بعض أشكالها. في التصنيف التقليدي، تشمل السنابسيدات درجتين متميزتين : فقد نشأت الثيرابسيدات الأكثر استقامة من الثدييات الجذعية المنخفضة، والتي بدورها نشأت منها الثدييات. في تصنيف الفقاريات التقليدي، اعتُبرت كل من الثدييات الجذعية والثيرابسيدات رتبتين من تحت فئة السنابسيدات. [ 23 ] [ 8 ]

الاستخدام العملي مقابل الاستخدام التصنيفي لمصطلحي "synapsid" و "therapsid"

في التسمية التصنيفية ، تُستخدم المصطلحات بشكل مختلف نوعًا ما، نظرًا لتضمينها الفروع الفرعية. وقد تعاملت معظم الأبحاث المنشورة خلال القرن الحادي والعشرين مع مصطلح "بيليكوصور" باعتباره مجموعة غير رسمية من الكائنات البدائية. أما مصطلح "ثيرابسيدا" فقد ظل مستخدمًا كفرع حيوي يضم كلًا من عائلات الثيرابسيدا التقليدية والثدييات.

على الرغم من أن Synapsida و Therapsida تشمل الثدييات الحديثة، إلا أنه في الاستخدام العملي، يتم استخدام هذين المصطلحين بشكل حصري تقريبًا عند الإشارة إلى الأعضاء الأكثر قاعدية التي تقع خارج Mammaliaformes .

صفات

فتحات الجمجمة

تتميز الزواحف الثديية بوجود فتحة واحدة، تُعرف بالفتحة الصدغية ، في الجمجمة خلف كل عين. يوضح هذا الرسم التخطيطي الجمجمة عند النظر إليها من الجانب الأيسر. الفتحة الوسطى هي محجر العين، والفتحة التي على يمينها هي الفتحة الصدغية.

طوّرت الزواحف الثديية فتحةً صدغيةً خلف كل محجر عين على السطح الجانبي للجمجمة. ربما وفرت هذه الفتحات مواقع ارتباط جديدة لعضلات الفك. في الأصل، كانت الفتحات في الجمجمة تترك التجويف الداخلي للجمجمة مغطىً فقط بعضلات الفك، ولكن في الزواحف الثيرابسيدية العليا والثدييات، تمدد العظم الوتدي ليغلق الفتحة. وقد أدى ذلك إلى ظهور الحافة السفلية للفتحة على شكل قوس يمتد من الحواف السفلية للعلبة الدماغية.

على الرغم من أن الدراسات التاريخية كانت تعتبر وجود فتحة صدغية سفلية واحدة سمة مميزة للزواحف الثديية، فقد أظهرت الأبحاث الحديثة أن العديد من الزواحف البدائية تمتلك أيضًا فتحة صدغية سفلية واحدة، كما أشارت بعض الدراسات إلى أن العديد من الزواحف التي يُعتقد أنها زواحف ثديية ذات جماجم عديمة الفتحات الصدغية ليست زواحف بل أسلاف السلويات، مما يعني أن هذه السمة ربما كانت موجودة في السلف المشترك الأخير للزواحف الثديية والزواحف الثديية، وليست سمة مميزة للزواحف الثديية. [ 7 ]

كانت السنابسيدات في الأصل تمتلك فتحة في سقف الجمجمة (الثقبة الصنوبرية) للعين الجدارية ، وهي عضو حساس للضوء لا يزال موجودًا في بعض البرمائيات والزواحف، ويُستخدم لمعايرة تنظيم درجة الحرارة والإيقاع اليومي ، من بين وظائف أخرى. فُقدت وظيفة العين وانغلقت الثقبة الصنوبرية في سلالة الكلبيات السنية السلفية للثدييات ( بروبينوغناثيا ). [ 24 ]

أسنان

جمجمة كوتيلورينخوس ، وهو نوع من الزواحف الثديية القاعدية
جمجمة ديمترودون ( سفيناكودونتيا ، سفيناكودونتيداي )، تُظهر أسنانًا غير متجانسة ذات أحجام أسنان متفاوتة بشدة عبر صف الأسنان
جمجمة جونكيريا (ثيرابسيدا، دينوسيفاليا )، تُظهر التمايز إلى قواطع وأنياب وأسنان ما بعد الأنياب
جمجمة مورغانوكودون ( الثدييات )، بأسنان متمايزة تمامًا من نوع الثدييات ذات نتوءات

تتميز العديد من الزواحف الثديية، بما في ذلك الثدييات الحية، بأسنان غير متجانسة تختلف في الحجم و/أو الشكل على طول صف الأسنان. كان هذا الأمر بدائيًا نسبيًا في العديد من الزواحف الثديية المبكرة من نوع "بيليكوصور"، ولكنه أصبح واضحًا في الزواحف الثديية المتقدمة من نوع "سفيناكودونتيان " ، وخاصة في الثيرابسيدات، [ 25 ] حيث تمايزت الأسنان إلى قواطع وأنياب وأسنان خلف الأنياب. [ 26 ] تتميز الديسينودونتات عن غيرها من الزواحف الثديية بفقدانها معظم أسنانها (أو جميعها في حالة بعض الديسينودونتات) لصالح منقار قرني يشبه منقار السلحفاة. [ 27 ] ظهرت نتوءات الأسنان لأول مرة لدى أسلاف الثدييات من نوع "سينودونتات". [ 25 ] يُعتقد أن معظم الزواحف الثديية غير الثديية كانت تستبدل أسنانها باستمرار طوال حياتها ( تعدد الأسنان )، [ 28 ] بينما طورت الزواحف الكلبية المتقدمة دورات محدودة من استبدال الأسنان، بلغت ذروتها في ظهور مجموعتين من الأسنان ( ثنائية الأسنان ) في الثدييات (أو ربما المجموعة الأوسع قليلاً ، الثدييات الشكلية [ 29 ] ). [ 30 ]

الفك والأذنين

رسم تخطيطي يوضح تطور فك الثدييات الثديية من الثدييات الثديية المبكرة "البيليكوصورية" إلى الثدييات الحديثة

على غرار نظيراتها من الزواحف، كانت الفكوك السفلية لمعظم الزواحف الثديية غير الثديية تتكون من عدة عظام رئيسية، بما في ذلك عظم الفك السفلي (العظم الحامل للأسنان)، بالإضافة إلى العظام المفصلية والزاوية وفوق الزاوية والطحالية . في الكلبيات السنية، تقلص حجم عظام الفك هذه، باستثناء عظم الفك السفلي ، إما وفُقدت أو، في حالة العظمين الزاوي والمفصلي، تحركت تدريجيًا لتشكل عظام الأذن. بينما تمتلك الثدييات الحديثة عظام المطرقة والسندان والطبلة والركاب ، فإن الزواحف الثديية القاعدية (مثل جميع رباعيات الأطراف الأخرى) لا تمتلك سوى عظمة الركاب. تُشتق المطرقة من العظم المفصلي، وتُشتق الطبلة (المعروفة أيضًا باسم الطبلة الخارجية ) من العظام الزاوية، بينما يُشتق السندان من العظم المربع (عظمة قحفية). [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

تتميز بنية فك الثدييات أيضًا بمفصل الفك السفلي-الصدغي . في هذا النوع من مفاصل الفك، يتصل عظم الفك السفلي بتجويف في العظم الصدغي يُعرف بالتجويف الحقاني. في المقابل، تمتلك جميع الفقاريات الفكية الأخرى، بما في ذلك الزواحف والزواحف غير الكلبية، مفصل فك يتصل فيه أحد عظام الفك السفلي الصغيرة، وهو العظم المفصلي، بعظم من عظام الجمجمة يُسمى العظم المربعي لتكوين مفصل الفك المفصلي-المربعي. تُظهر الزواحف غير الكلبية مفاصلًا انتقالية بين هاتين الحالتين. [ 31 ]

الحنك

تمتلك السنابسيدات في الأصل أسنانًا حنكية موجودة على عظام سقف الفم. وقد فُقدت هذه الأسنان لدى أسلاف الثدييات من فصيلة الكلبيات السنية. [ 35 ]

بمرور الوقت، ومع تحول الزواحف الثديية إلى كائنات شبيهة بالثدييات أكثر من كونها شبيهة بالزواحف، بدأت في تطوير حنك ثانوي يفصل الفم عن التجويف الأنفي . في الزواحف الثديية المبكرة، بدأ الحنك الثانوي في التشكل على جانبي الفك العلوي ، مع بقاء الفم والمنخر متصلين.

في النهاية، بدأ جانبا الحنك بالانحناء معًا، مُشكلين شكل حرف U بدلًا من شكل حرف C. كما بدأ الحنك بالامتداد للخلف باتجاه الحلق، مُثبتًا الفم بالكامل ومُكوّنًا عظمة حنكية كاملة . وكان الفك العلوي مُغلقًا تمامًا أيضًا. في أحافير أحد أوائل الثدييات الحقيقية ، تظهر بدايات الحنك بوضوح. أما ثريناكسودون اللاحق ، فكان لديه حنك كامل ومُغلق تمامًا، مُشكلًا بذلك تطورًا واضحًا. [ 36 ]

الجلد والفراء

يمتلك ثعلب البحر أكثر أنواع الفراء كثافة بين الثدييات الحديثة.

إضافةً إلى الجلد الغدي المغطى بالفراء الموجود في معظم الثدييات الحديثة، تمتلك الزواحف الثديية الحديثة والمنقرضة مجموعة متنوعة من الأغطية الجلدية المُعدّلة، بما في ذلك الصفائح العظمية (دروع عظمية مغروسة في الجلد)، والحراشف (تراكيب واقية للأدمة غالبًا ما تكون مغطاة بطبقة قرنية)، والشعر أو الفراء، وتراكيب شبيهة بالحراشف (تتكون غالبًا من شعر مُعدّل، كما هو الحال في آكل النمل الحرشفي وبعض القوارض ). في حين أن جلد الزواحف رقيق نسبيًا، فإن جلد الثدييات يتميز بطبقة جلدية سميكة . [ 37 ]

على الرغم من أن طبيعة جلد الزواحف الثديية المبكرة كانت غامضة في السابق، فقد ثبت الآن بشكل قاطع أن الزواحف الثديية المبكرة من نوع "بيليكوصور" كانت مغطاة بحراشف جلدية مشابهة لتلك الموجودة على الزواحف (حيث كانت أجسام بعض أنواع السفيناكودونتيدات على الأقل تحتوي على حراشف مستطيلة على الجانب السفلي من الجسم، بينما كانت أطرافها مغطاة بحراشف سداسية). وقد اقتُرح أن الحراشف الجلدية تطورت لدى سلفها المشترك قبل الانفصال بين الزواحف والزواحف الثديية. [ 38 ]

لا يُعرف حاليًا متى ظهرت خصائص الثدييات، مثل شعر الجسم والغدد الثديية ، لأول مرة، إذ نادرًا ما تُقدم الأحافير أدلة مباشرة على وجود الأنسجة الرخوة. [ 39 ] الانطباعات الجلدية الوحيدة الواضحة المعروفة من الثيرابسيدات غير الكلبية هي تلك الخاصة بالدينوسيفاليان إستيمينوسوكس من العصر البرمي الأوسط في روسيا، والديناصور ليستروسورس من العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا، وكلاهما يُظهر " درنات بيضاوية بارزة تميل إلى البروز جزئيًا، مما يُنتج نسيجًا سطحيًا بثوريًا بشكل عام". [ 40 ] قد تُشير التراكيب الشبيهة بالشعر في براز متحجر من العصر البرمي المتأخر من روسيا، وربما من جنوب إفريقيا، إلى أن بعض الثيرابسيدات ربما اكتسبت شعرًا بحلول ذلك الوقت، [ 41 ] على الرغم من أن طبيعة هذه التراكيب غير واضحة. [ 42 ]

يُعتقد أن الشوارب قد تطورت لأول مرة في الكلبيات السنية التابعة لمجموعة البروزوسترودونتيا، استنادًا إلى تشريح جمجمتها. [ 42 ] أقدم حفرية معروفة تُظهر آثارًا واضحة للشعر هي حفرية الكاستوروكودا من العصر الكالوفي (أواخر العصر الجوراسي الأوسط )، بالإضافة إلى العديد من حفريات الهارامييدان المعاصرة ، وكلاهما من الثدييات غير الثديية [ 43 ] [ 44 ] (انظر أدناه). يُفترض أيضًا أن أفرادًا أكثر بدائية من الكلبيات السنية كانت تمتلك فراءً أو غطاءً شبيهًا بالفراء، استنادًا إلى عملية الأيض المُستنتجة لديها كحيوانات ذوات دم حار. [ 45 ] في حين تم اقتراح أدلة أكثر مباشرة على وجود الفراء في الكلبيات السنية المبكرة على شكل حفر صغيرة على الخطم يُحتمل ارتباطها بالشوارب ، إلا أن هذه الحفر موجودة أيضًا في بعض الزواحف التي تفتقر إلى الشوارب. [ 45 ] ثمة أدلة تشير إلى أن بعض الكلبيات غير الثديية الأخرى، الأكثر بدائية من كاستوروكودا ، مثل مورغانوكودون ، كانت تمتلك غدد هارديرية ، المرتبطة بتنظيف الفراء والحفاظ عليه. وقد يوحي الغياب الظاهر لهذه الغدد في غير الثدييات بأن الفراء لم يظهر إلا في تلك المرحلة من تطور السنابسيدات. [ 45 ] من المحتمل أن الفراء والسمات المرتبطة به من سمات ذوات الدم الحار لم تظهر إلا عندما أصبحت بعض السنابسيدات صغيرة للغاية وليلية النشاط، مما استلزم معدل أيض أعلى. [ 45 ] تُظهر طفرة جين MSX2 في الفئران أنه عند تعطيل الجين، تفشل الفئران في تكوين غطاء شعري، وتصبح الثقبة الصنوبرية، المغلقة أصلاً في الثدييات، مفتوحة. قد يشير هذا إلى أن هذين التطورين حدثا في نفس الوقت تقريبًا لدى أسلاف الكلبيات للثدييات. [ 39 ]

باتاجيا

بدأ التنقل الجوي لأول مرة لدى كلابيات هارامييدان غير الثديية ، حيث تميزت أنواع مثل أربوروهاراميا ، وشيانشو ، ومايوباتاجيوم، وفيليفولودون بأغشية أجنحة مغطاة بالفراء محفوظة بشكل رائع تمتد عبر الأطراف والذيل. أصابعها طويلة، تشبه أصابع الخفافيش والكولوجو، ومن المحتمل أنها تؤدي أدوارًا مماثلة كدعامات للأجنحة وللتعلق بأغصان الأشجار. [ 46 ]

في الثدييات الحقيقية، ظهرت الحركة الجوية لأول مرة في حيوانات الفولاتيكوثيريوم من فصيلة اليوتريكونودونت . يتميز أحد أحافير الفولاتيكوثيريوم بغشاء غشائي فروي محفوظ بشكل رائع، ذي تجاعيد دقيقة، وهو واسع النطاق، يحيط باليدين والقدمين المحفوظتين بشكل سيئ، ويمتد إلى قاعدة الذيل. [ 47 ] ويشترك الأرجينتوكونودون ، وهو قريب منه، في عظم فخذ مماثل مُهيأ لتحمل ضغوط الطيران، مما يشير إلى نمط حياة مشابه. [ 48 ]

لم تتمكن الثدييات المشيمية من الطيران والانزلاق إلا بعد فترة طويلة من انقراض رواد الطيران الأوائل، حيث تطورت أقدم الثدييات المشيمية والخفافيش المعروفة بقدرتها على الانزلاق في العصر الباليوسيني . [ 49 ]

الفتحات، والتكاثر، والغدد الثديية

كغيرها من رباعيات الأطراف، امتلكت الزواحف الثديية في الأصل مجمعًا (فتحة واحدة للتبرز والتبول والتكاثر) في الجانب السفلي من قاعدة الذيل، والذي يتجه في حالة الزواحف الثديية نحو الأسفل مباشرةً. تحتفظ الثدييات البيوضة [ 50 ] ومعظم الجرابيات [ 51 ] بفتحة مجمع واحدة، بينما تفصل منطقة العجان بين فتحة الشرج والأعضاء التناسلية في معظم الثدييات المشيمية [ 52 ] .

جنين محفوظ من ديناصور الليستروصور ، وهو ديناصور من فصيلة الثيرابسيدات ثنائية الأسنان ، من العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا، مع إعادة بناء تُظهر الجنين ملتفًا داخل بيضة يُفترض أنها غير محفوظة.

ربما كانت معظم أو جميع الزواحف الثديية غير الثديية تضع بيضًا جلديًا ناعمًا نسبيًا، مشابهًا لبيض الثدييات البيوضة ، والذي يفتقر إلى قشرة صلبة متكلسة سميكة نسبيًا كتلك الموجودة في بيض العديد من الزواحف والطيور الحديثة. [ 53 ] قد يفسر هذا أيضًا سبب عدم وجود أدلة أحفورية على وجود قشور بيض الزواحف الثديية حتى الآن. [ 53 ] [ 54 ] يبدو أن وضع البيض لدى الزواحف الثديية غير الثديية قد تأكد من خلال جنين ملتف بإحكام من الثيرابسيد الديسينودونتي الليستروصور ، الذي عُثر عليه في العصر الترياسي المبكر في جنوب إفريقيا، والذي يُرجح أنه وُضع في بيضة جلدية ناعمة (غير محفوظة). [ 53 ] نظرًا لكونها عرضة للجفاف ، ربما ساعدت إفرازات من غدد شبيهة بالغدد المفرزة في الحفاظ على رطوبة البيض. [ 55 ]

بحسب أوفيدال، ربما دفنت الزواحف الثديية المبكرة بيضها في تربة رطبة، مرطبةً إياه بملامسة الجلد الرطب، أو ربما حملته في جراب رطب، على غرار الثدييات البيوضة (مثل آكل النمل الشوكي الذي يحمل بيضه وصغاره عبر جراب مؤقت [ 56 ] [ 57 ] )، مع أن هذا كان سيحد من حركة الأم. وربما كان هذا الأخير هو الشكل البدائي لرعاية البيض لدى الزواحف الثديية، بدلاً من مجرد دفنه، وكان من الممكن التغلب على قيود حركة الأم بوضع البيض في أعشاش أثناء البحث عن الطعام أو غيره من الأنشطة، وترطيبه دوريًا، مما يسمح بوضع أعداد أكبر من البيض تفوق ما يمكن أن يتسع له جراب (أو جرابات) في آن واحد، كما أن البيض الكبير، الذي يصعب حمله في جراب، سيكون أسهل في رعايته. يستند استنتاج أوفيدال إلى حقيقة أن العديد من أنواع الضفادع عديمة الذيل قادرة على حمل البيض أو الشراغيف ملتصقة بالجلد، أو مغروسة داخل "أكياس" جلدية، وكيف أن معظم السلمندرات تلتف حول بيضها للحفاظ على رطوبته، وكلا المجموعتين تمتلكان جلدًا غديًا. [ 54 ] يشير الحجم الكبير نسبيًا لبيض الليستروصور إلى أن الديسينودونتات، وربما بشكل أوسع الزواحف الثديية الأخرى غير السينودونتية، كانت تحتوي بيوضها على كمية كافية من المح للنمو بشكل كافٍ دون الحاجة إلى الحليب، مما يوحي بأنها كانت تفتقر إليه. [ 53 ]

تطورت الغدد المشاركة في هذه الآلية لاحقًا إلى غدد ثديية حقيقية ذات أنماط إفراز متعددة مرتبطة ببصيلات الشعر. تدعم التحليلات المقارنة للأصل التطوري لمكونات الحليب سيناريو تطورت فيه إفرازات هذه الغدد إلى حليب معقد غني بالعناصر الغذائية قبل ظهور الثدييات الحقيقية بفترة طويلة (مع احتمال وجود بعض المكونات قبل الانقسام بين سلالتي السنابسيدات والزواحف ). من شبه المؤكد أن الكلبيات السنية كانت قادرة على إنتاج هذا الحليب، مما سمح بانخفاض تدريجي في كتلة صفار البيض وبالتالي حجم البيضة، مما أدى إلى فقس صغار غير مكتملة النمو مع تحول الحليب إلى المصدر الرئيسي للتغذية، ويتضح ذلك من خلال صغر حجم الجسم، ووجود عظام العانة ، ومحدودية استبدال الأسنان في الكلبيات السنية المتقدمة، وكذلك في الثدييات الشبيهة . [ 55 ] [ 58 ]

دورة الأيض والنشاط

لقد كان هناك جدل حول توقيت نشوء خاصية التدفئة الداخلية في سلالة السنابسيدات. يقترح البعض أنها نشأت في السلف المشترك للسينابسيدات، [ 59 ] بينما يرى آخرون أن التدفئة الداخلية موجودة فقط في أفراد الثيرابسيدات (ربما بأصول منفصلة في الديسينودونتات والسينودونتات [ 60 ] )، [ 61 ] وأن السنابسيدات كانت في الأصل خارجية الحرارة مثل الزواحف. [ 62 ]

استنادًا إلى حجم تجاويف العين وحلقة الصلبة ، من المحتمل أن بعض الزواحف الثديية غير الثديية كانت نهارية (نشطة خلال النهار)، بينما من المحتمل أن البعض الآخر كان ليليًا . [ 63 ]

التاريخ التطوري

أركيوثيريس ، أحد أقدم الزواحف الثديية التي تم العثور عليها
كانت كوتيلورينخوس (في الخلفية) وأوفياكودون وفارانوبس من الزواحف الثديية المبكرة التي عاشت حتى العصر البرمي المبكر .

على مدار تطور السنابسيدات، كانت الأنواع السلفية في بداية التفرعات التكيفية تميل إلى أن تكون من آكلات اللحوم المتطورة. وقد حدثت التفرعات التكيفية للسينابسيدات عمومًا بعد أحداث انقراض استنزفت المحيط الحيوي وتركت بيئات شاغرة مفتوحة لتشغلها أنواع متطورة حديثًا. في السنابسيدات غير الثديية، كانت تلك الأنواع التي نشأت منها سلالات متنوعة بسرعة صغيرة وكبيرة الحجم، على الرغم من أنه بعد العصر الترياسي المتأخر، كانت أسلاف سلالات السنابسيدات الجديدة عمومًا صغيرة وغير متخصصة وعامة التغذية. [ 64 ]

تُعرف أقدم الزواحف الثديية الواضحة من العصر الموسكوفي المتأخر من العصر الكربوني، أي قبل حوالي 315-307 مليون سنة، وقد عُثر عليها في كل من أمريكا الشمالية وأوروبا، بما في ذلك أركيوثيريس وإكينيربيتون ( كلاهما من فصيلة أوفياكونودونتيدات )، بالإضافة إلى ديندرومايا (من فصيلة فارانوبيات ) . كما عُثر على أحافير غامضة يُحتمل أن تكون أقدم من العصر الباشكيري (حوالي 315-320 مليون سنة) في تكوين جوغينز بكندا. [ 15 ] انتشرت الزواحف الثديية المبكرة من فصيلة " بيليكوصوريات " وتنوعت، لتصبح مفترسات برية مهيمنة وأكبر الحيوانات البرية في أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي ، حيث بلغ طولها 6 أمتار (20 قدمًا) . كانت هذه الزواحف زاحفة وضخمة، وربما من ذوات الدم البارد، ولها أدمغة صغيرة. بعضها، مثل ديمترودون ، كان له أشرعة كبيرة ربما ساعدت في رفع درجة حرارة أجسامها . استمرت بعض المجموعات المتبقية حتى أواخر العصر البرمي، ولكن بحلول منتصف أواخر العصر البرمي، انقرضت جميعها أو تطورت إلى خلفائها، الثيرابسيدات. [ 65 ] 

الموشوبس هو ديناصور ثيرابسيدي من نوع دينوسيفاليان عاشب من العصر البرمي الأوسط في جنوب إفريقيا.

ظهرت الثيرابسيدات، وهي مجموعة أكثر تطورًا من السنابسيدات، خلال العصر البرمي الأوسط ، وشملت أكبر الحيوانات البرية في العصرين البرمي الأوسط والمتأخر . تضمنت هذه المجموعة حيوانات عاشبة ولاحمة، تتراوح أحجامها من حيوانات صغيرة بحجم الفأر (مثل: روبرتيا ) إلى حيوانات عاشبة ضخمة تزن طنًا أو أكثر (مثل: موشوبس ). بعد ازدهارها لملايين السنين، كادت هذه الحيوانات الناجحة أن تُباد تمامًا بسبب انقراض العصر البرمي-الترياسي الجماعي قبل حوالي 250 مليون سنة، وهو أكبر انقراض معروف في تاريخ الأرض ، وربما كان مرتبطًا بالحدث البركاني في مصائد سيبيريا . لم ينجح سوى عدد قليل من الثيرابسيدات في التكيف مع بيئة العصر الترياسي المبكر الجديدة ؛ من بينها الليستروصور والسينوغناثوس ، الذي ظهر لاحقًا في العصر الترياسي المبكر. إلا أن هذه الزواحف رافقتها الزواحف الأركوصورية المبكرة (التي سرعان ما انبثقت منها الديناصورات )، والتي سيطرت على المواقع البيئية المهيمنة بعد حدث الحد الفاصل بين العصرين السميثي والسباثي. بعض هذه الزواحف الأركوصورية، مثل يوباركيريا ، كانت صغيرة الحجم وخفيفة البنية، بينما كانت زواحف أخرى، مثل إريثروسوكس ، بحجم أكبر الثيرابسيدات أو أكبر منها.

إعادة إحياء الديناصور دينودونتوسورس ، وهو ديسينودونت ضخم من العصر الترياسي

بعد انقراض العصر البرمي، لم يتبق من السنابسيدات سوى ثلاث مجموعات تصنيفية. [ 66 ] ضمت المجموعة الأولى الثيروسفاليين ، الذين لم يستمر وجودهم سوى العشرين مليون سنة الأولى من العصر الترياسي. أما المجموعة الثانية، فضمت حيوانات عاشبة متخصصة ذات مناقير تُعرف باسم الديسينودونتات (مثل عائلة كانيميريداي )، والتي احتوت على بعض الأنواع التي بلغت أحجامًا ضخمة (تصل إلى طن أو أكثر). وأخيرًا، ظهرت السينودونتات، وهي حيوانات آكلة للحوم والأعشاب والحشرات، تشبه الثدييات بشكل متزايد، بما في ذلك الإيوسينودونتات من العصر الأولينيكي ، وكان من أوائل ممثليها جنس سينوغناثوس .

كان سينوغناثوس أكبر حيوان مفترس من فصيلة الكلبيات في العصر الترياسي .

على عكس الديسينودونتات، التي كانت كبيرة الحجم، أصبحت السينودونتات أصغر حجماً تدريجياً وأكثر شبهاً بالثدييات مع تقدم العصر الترياسي، على الرغم من أن بعض الأنواع مثل تروسيدوسينودون ظلت كبيرة الحجم. تطورت أولى الثدييات من السينودونتات خلال العصر النوري المبكر من العصر الترياسي المتأخر، منذ حوالي 225 مليون سنة.

خلال التطور التدريجي من الثيرابسيدات المبكرة إلى السينودونتات ثم إلى الإيوسينودونتات وصولاً إلى الثدييات، حلت عظمة الفك السفلي الرئيسية، المعروفة باسم عظمة السنتري، محل العظام المجاورة. وهكذا، أصبح الفك السفلي تدريجياً عظمة واحدة كبيرة، مع هجرة العديد من عظام الفك الأصغر إلى الأذن الداخلية ، مما أتاح عملية سمع متطورة.

كان لدى أسلاف الثدييات الحية في العصرين الترياسي والجوارسي، إلى جانب أقاربها المقربين، معدلات أيض عالية. هذا يعني استهلاك كميات أكبر بكثير من الطعام (الذي يُعتقد عمومًا أنه حشرات). ولتسهيل عملية الهضم السريع ، طوّرت هذه الثدييات (السينابسيدات) آلية المضغ وأسنانًا متخصصة تساعد على ذلك. كما تطورت أطرافها لتتحرك أسفل الجسم بدلًا من جانبيه، مما سمح لها بالتنفس بكفاءة أكبر أثناء الحركة. [ 67 ] وقد ساعد ذلك في تلبية احتياجاتها الأيضية العالية.

كان حيوان ريبينوماموس أكبر الثدييات في العصر الميزوزوي .

سواءً كان ذلك بسبب تغير المناخ، أو تغير الغطاء النباتي، أو التنافس البيئي، أو مزيج من العوامل، فقد اختفت معظم السينودونتات الكبيرة المتبقية (التابعة لعائلة ترافيرسودونتيدي ) والديسينودونتات (التابعة لعائلة كانيميريدي) بحلول العصر الريتي ، حتى قبل حدث انقراض العصر الترياسي-الجوراسي الذي قضى على معظم الأركوصورات الكبيرة غير الديناصورية . أما السنابسيدات المتبقية من حقبة الحياة الوسطى فكانت صغيرة الحجم، تتراوح أحجامها من حجم الزبابة إلى حجم حيوان الريبينوماموس، وهو ثديي يشبه الغرير .

كان التريتيلودون من فصيلة الكلبيات التي عاشت في العصر الجوراسي المبكر .

خلال العصرين الجوراسي والطباشيري، كانت السينودونتات غير الثديية المتبقية صغيرة الحجم، مثل التريتيلودون . لم يتجاوز حجم أي سينودونت حجم القط. كانت معظم سينودونتات العصرين الجوراسي والطباشيري عاشبة ، مع أن بعضها كان لاحمًا . ظهرت عائلة التريثيليدونتيدات لأول مرة قرب نهاية العصر الترياسي، وكانت لاحمة واستمرت حتى منتصف العصر الجوراسي . أما عائلة التريتيلودونتيدات الأخرى ، فقد ظهرت في نفس وقت ظهور التريثيليدونتات، لكنها كانت عاشبة. انقرضت هذه المجموعة في نهاية العصر الطباشيري المبكر. يُعتقد عمومًا أن الديسينودونتات انقرضت قرب نهاية العصر الترياسي، ولكن وُجدت أدلة على بقاء هذه المجموعة، متمثلة في ستة شظايا من عظام متحجرة عُثر عليها في صخور العصر الطباشيري في كوينزلاند ، أستراليا. [ 68 ] إذا صحّ ذلك، فسيعني وجود سلالة شبحية مهمة من الديسينودونتات في غوندوانا . مع ذلك، أُعيد وصف هذه الأحافير في عام 2019 على أنها تعود إلى العصر البليستوسيني ، وربما تنتمي إلى حيوان جرابي من فصيلة الديبروتودونتيدات . [ 69 ]

تضمّ الثدييات ، التي تُعرف اليوم باسم السنابسيدات، 5500 نوعًا حيًا، تشمل أنواعًا مائية ( كالحيتان ) وطائرة ( كالخفافيش )، بالإضافة إلى أكبر حيوان عُرف على الإطلاق ( الحوت الأزرق ). وينتمي البشر أيضًا إلى السنابسيدات. معظم الثدييات ولودة ، أي تلد صغارًا أحياءً بدلًا من وضع البيض، باستثناء الثدييات البيوضة .

العلاقات

فيما يلي مخطط تفرعي للتطور الأكثر قبولًا للزواحف الثديية، يوضح سلالة طويلة تشمل الثدييات والفروع القاعدية المتتالية مثل ثيرودونتيا وثيرابسيدا وسفيناكودونتيا: [ 70 ] [ 71 ]

تتركز معظم الشكوك في شجرة تطور السينابسيدات بين أقدم أفراد هذه المجموعة، بما في ذلك الأنواع المصنفة تقليديًا ضمن البليكوصوريات. في إحدى أقدم التحليلات التطورية، وضع برينكمان وإيبرث (1983) عائلة الفارانوبيدات مع الكاسياصوريات كأقدم فرع قاعدي من سلالة السينابسيدات. ثم قام ريز (1986) بفصل الفارانوبيدات عن الكاسياصوريات، واضعًا إياها في موقع أكثر تطورًا على الساق. وبينما تُشير معظم التحليلات إلى أن الكاسياصوريات هي أقدم فرع قاعدي من السينابسيدات، فقد وضع تحليل بنسون (2012) فرعًا يضم الأوفياكودونتيات والفارانوبيدات كأقدم السينابسيدات، مع احتلال الكاسياصوريات موقعًا أكثر تطورًا. وقد عزا بنسون هذا التصنيف المنقح إلى إدراج خصائص ما بعد الجمجمة، أو سمات الهيكل العظمي الأخرى غير الجمجمة، في تحليله. عند تضمين السمات القحفية أو الجمجمية فقط، ظلت الكاسياسوريا أقدم مجموعة من السنابسيدات. فيما يلي مخطط تصنيفي مُعدّل من تحليل بنسون (2012): [ 72 ]

Tseajaia campi

Limnoscelis paludis

السلويات
السنابسيدات
كاساسوريا

مع ذلك، أعادت دراسة حديثة لتطور السلالات القاعدية للزواحف الثديية، شملت الكاسيدات والإيوثيريديدات القاعدية الموصوفة حديثًا، [ 73 ] ، تصنيف الكاسياسوريا إلى موقعها كمجموعة شقيقة لجميع الزواحف الثديية الأخرى. وقد أثبت بروكلهيرست وآخرون (2016) [ 73 ] أن العديد من الصفات ما بعد الجمجمية التي استخدمها بنسون (2012) لربط الكاسياسوريا مع السفيناكودونتيديات والإيدافوسوريات كانت غائبة في المادة ما بعد الجمجمية المكتشفة حديثًا للإيوثيريديدات ، وبالتالي فقد اكتُسبت بشكل متقارب.

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ اليونانية : συν- ، بالحروف اللاتينية :  syn- ، وتعني حرفيًا " معًا " + ἁψίς ( apsís ، "قوس") > * συναψίδης ( synapsídes ) "ذو قوس ملتحم"؛ مرادف لكلمة theropsids (اليونانية، "وجه وحش").

مراجع

  1. ↑ ديفيد س. بيرمان (2013). "الدايديكتومورفات، هل هي من السلويات أم لا؟" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 60 : 22-35 .
  2. ↑ كليمبارا، جوزيف؛ هاين، ميروسلاف؛ روتا، مارسيلو؛ بيرمان، ديفيد س.؛ بيرس، ستيفاني إي.؛ هنريسي، إيمي سي. (2019). "مورفولوجيا الأذن الداخلية لدى الدياديكتومورفات والسيموريامورفات (رباعيات الأطراف) التي تم الكشف عنها بواسطة التصوير المقطعي المحوسب بالأشعة السينية عالي الدقة، وأصل مجموعة التاج من السلويات" . علم الأحياء القديمة . 63 : 131-154 . doi : 10.1111/pala.12448 .
  3. ↑ بروكلهيرست، ن. (2021). "العصر الأول للزواحف؟ مقارنة تنوع الزواحف والزواحف الثديية، وتأثير مواقع الأحافير الاستثنائية، خلال العصر الكربوني وبداية العصر البرمي" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 9 669765. Bibcode : 2021FrEEv...969765B . doi : 10.3389/fevo.2021.669765 .
  4. ↑ سيمويس، ت.؛ كاميرر، س. (أغسطس 2022). "أزمات مناخية متتالية في الماضي السحيق دفعت التطور المبكر وانتشار الزواحف" . مجلة ساينس أدفانسز . 08 (33) eabq1898. Bibcode : 2022SciA....8.1898S . doi : 10.1126 / sciadv.abq1898 . PMC 9390993. PMID 35984885. S2CID 251694019 .   
  5. ↑ سيلي، هاري جوفير (1895). "أبحاث حول بنية وتنظيم وتصنيف الزواحف الأحفورية. الجزء العاشر. حول الهيكل العظمي الكامل لزاحف أنومودونتي ( أريستوديسموس روتيميري ، فيدرشايم)، من حجر بونتر الرملي في رايهين، بالقرب من بازل، مما يقدم أدلة جديدة على علاقة الأنومودونتيا بالثدييات أحادية المسلك" . وقائع الجمعية الملكية في لندن . 59 ( 353-358 ): 167-169 . doi : 10.1098/rspl.1895.0070 . 
  6. ↑ بوغ، هارفي ف.؛ جانيس، كريستين م.؛ هايزر، جون ب. (2013). حياة الفقاريات ( الطبعة التاسعة). بوسطن: بيرسون. ص 448. ISBN   978-0-321-77336-4.
  7. 1 2 جينكينز، خافيير أ؛ بنسون، روجر بي جيه؛ فورد، ديفيد ب؛ براونينغ، كلير؛ فرنانديز، فنسنت؛ دولمان، كاثلين؛ غوميز، تيموثي؛ غريفيث، إليزابيث؛ شوينيير، جوناه ن؛ بيكوك، براندون ر (28 أغسطس 2025). "التكوين التطوري لتشريح الزواحف الحديثة كما توضحه أقارب العصر الباليوزوي المتأخرة من النيوديابسيدا" . مجلة مجتمع النظراء . 5 e89. doi : 10.24072/pcjournal.620 . eISSN 2804-3871 . S2CID 274305322 .  
  8. 1 2 3 كارول، روبرت ل. (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . نيويورك، نيويورك: دبليو إتش فريمان وشركاه. ص 397. ISBN  0-7167-1822-7.
  9. ↑ د. و. ديلكس، ر. ر. ريز (1996). "أول تسجيل لزاحف شبيه بالثدييات من فصيلة السنابسيدات القاعدية في غوندوانا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 263 (1374): 1165-1170 . رمز Bibcode : 1996PBioS.263.1165. doi : 10.1098 /rspb.1996.0170 .
  10. 1 2 بنتون، مايكل ج. (2005). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس المحدودة . ص 122. ISBN   0-632-05637-1.
  11. ↑ "من الفك إلى الأذنين عند أسلاف الثدييات" . evolution.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2020 .
  12. ↑ "حفرية جديدة لثدييات بدائية تلقي الضوء على تطور أقدم الثدييات" . جامعة شيكاغو. 7 أغسطس 2013.
  13. ↑ نايش، دارين. "الثدييات الجذعية - مقدمة موجزة" . شبكة مدونات ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 فبراير 2022 .
  14. ↑ مارجانوفيتش، د. (2021). "صنع نقانق المعايرة كما يتضح من إعادة معايرة الشجرة الزمنية للنسخ الجيني للفقاريات الفكية" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 12 521693. doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC 8149952. PMID 34054911 .  
  15. باردو ، جيسون د.؛ ليني، كيندرا؛ أندرسون، جيسون س. (16 أكتوبر 2020). "هل يمكننا معايرة العقد العميقة في شجرة رباعيات الأطراف بدقة؟ دراسات حالة في تباينات رباعيات الأطراف العميقة" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 11 506749. doi : 10.3389/fgene.2020.506749 . ISSN 1664-8021 . PMC 7596322. PMID 33193596 .   
  16. ↑ بنتون، إم جيه (2006). عندما كادت الحياة أن تموت: أكبر انقراض جماعي على مر العصور . لندن، المملكة المتحدة: تيمز وهدسون. ISBN 978-0-500-28573-2.
  17. ↑ كوكينوس، كريستوفر (12 أكتوبر 2007) [مايو–يونيو 2007]. "عزاءات الانقراض" . أوريون . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12-10-2007.
  18. ↑ «أكبر انقراض جماعي مسؤول عن ظهور الثدييات الحديثة» (منشور بحثي سنوي). بلومفونتين، جنوب أفريقيا: المتحف الوطني [لجنوب أفريقيا]. 19 سبتمبر 2013. مؤرشف من الأصل في 28 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 22 أغسطس 2015 .
  19. ↑ لورين، ميشيل؛ ريز، روبرت ر. (2011). "السينابسيدات: الثدييات وأقاربها المنقرضة" (الطبعة 14 ). مشروع شجرة الحياة على الإنترنت .  
  20. ↑ أنجيلتشيك، كينيث د. (2009). "الديمترودون ليس ديناصورًا: استخدام التفكير الشجري لفهم الأقارب القدماء للثدييات وتطورها" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (2): 257-271 . doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 . S2CID 24110810 . 
  21. ↑ موديستو، إس بي؛ أندرسون، جيه إس (2004). "التعريف التطوري للزواحف" . علم الأحياء المنهجي . 53 (5): 815-821 . doi : 10.1080/10635150490503026 . PMID 15545258 . 
  22. ↑ بنتون، مايكل ج. (2005). علم الحفريات الفقارية ، الطبعة الثالثة. أكسفورد: بلاكويل ساينس المحدودة . ISBN 0-632-05637-1ص 120.
  23. ↑ رومر، أ.س .؛ بارسونز، ت.س. (1985). جسم الفقاريات ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: سوندرز. 
  24. ↑ بينوا، جوليان؛ عبد الله، فرناندو؛ مانجر، بول ر.؛ روبيدج، بروس س. (17 مارس 2016). "الحاسة السادسة لدى أسلاف الثدييات: تباين الثقبة الجدارية وتطور العين الصنوبرية في ثيرابسيدات يوثيريودونت من العصرين البرمي والترياسي في جنوب إفريقيا" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777–789 . Bibcode : 2016AcPaP..61..777B . doi : 10.4202/app.00219.2015 . ISSN 0567-7920 . 
  25. 1 2 هوتنلوكر، أ.ك.؛ سينغ، س.أ.؛ هنريسي، أ.س.؛ سوميدا، س.س. (2021). "زائدة جذعية من العصر الكربوني ذات أسنان شبيهة بالأنياب وإعادة تقييم تباين حجم وشكل الفك السفلي في نشأة الثدييات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 8 (12) 211237. رمز Bibcode : 2021RSOS....811237H . doi : 10.1098/rsos.211237 . PMC 8672069. PMID 34925870 .  
  26. ↑ روبيدج، بروس س.؛ سيدور، كريستيان أ. (نوفمبر 2001). "الأنماط التطورية بين الثيرابسيدات البرمي-الترياسي" . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 32 (1): 449-480 . Bibcode : 2001AnRES..32..449R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . ISSN 0066-4162 . 
  27. ↑ سوليفان، كورين؛ ريز، روبرت ر.؛ سميث، روجر م.هـ. (22 يناير 2003). "ديكتودون، حيوان عاشب شبيه بالثدييات من العصر البرمي، أقدم مثال معروف على التسلح ثنائي الشكل الجنسي" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 270 (1511): 173-178 . Bibcode : 2003PBioS.270..173S . doi : 10.1098 / rspb.2002.2189 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691218. PMID 12590756 .   
  28. ↑ بيرتين، توماس جيه سي؛ ثيفيشون-برينس، بياتريس؛ لوبلان، آرون آر إتش؛ كالدويل، مايكل دبليو؛ فيريو، لوران (21-11-2018). "وجهات نظر حديثة حول زراعة الأسنان، والالتصاق، والاستبدال في السلويات" . مجلة فرونتيرز إن فيزيولوجي . 9 1630. doi : 10.3389/fphys.2018.01630 . ISSN 1664-042X . PMC 6258785. PMID 30519190 .   
  29. ^ كابريرا، سيرجيو ف. شولتز، سيزار L.؛ دا سيلفا، لوسيو ر.؛ لورا، لويز هنريكي بوريتشيلي؛ باكولسكي، كريستيان؛ دو ريجو، رودريجو سي بي؛ سواريس، مارينا ب. سميث، مويا ميريديث؛ ريختر ، مارثا (ديسمبر 2022). "استبدال أسنان Diphyodont من Brasilodon - eucynodont من العصر الترياسي المتأخر الذي يتحدى وقت نشأة الثدييات" . مجلة التشريح . 241 (6): 1424–1440 . دوى : 10.1111/joa.13756 . ISSN 0021-8782 . بمك 9644961 . بميد 36065514 .   
  30. ^ نورتون ، لوك أ. عبدالله، فرناندو؛ روبيدج، بروس S.؛ بوتا ، جينيفر (2020/12/30). فيريوت، لوران (محرر). "أنماط استبدال الأسنان في العصر الترياسي المبكر Epiynodont Galesaurus Planiceps (Therapsida، Cynodontia)" . بلوس واحد . 15 (12) هـ0243985. بيب كود : 2020PLoSO..1543985N . دوى : 10.1371/journal.pone.0243985 . ردمك 1932-6203 . بمك 7773207 . بميد 33378326 .   
  31. 1 2 أنثوال، نيل؛ تاكر، أبيجيل س. (يناير 2023). "تطور ونمو مفصل الفك لدى الثدييات: بناء بنية جديدة" . التطور والنمو . 25 (1): 3-14 . doi : 10.1111/ede.12426 . ISSN 1520-541X . PMC 10078425. PMID 36504442 .   
  32. ↑ سيدور، كريستيان أ. (يوليو 2001). "التبسيط كاتجاه في تطور جمجمة الزواحف الثديية" . التطور . 55 (7): 1419-1442 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00663.x . ISSN 0014-3820 . PMID 11525465 .  
  33. ↑ كيمب، توم س. (2016)، "الزواحف الثديية غير الثديية: بداية سلالة الثدييات" ، في كلاك، جينيفر أ.؛ فاي، ريتشارد ر.؛ بوبر، آرثر ن. (محررون)، تطور أذن الفقاريات ، دليل سبرينغر لأبحاث السمع، المجلد 59، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، الصفحات 107-137 ، doi : 10.1007/978-3-319-46661-3_5 ، ISBN   978-3-319-46659-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2026
  34. ↑ ماير، وولفغانغ؛ روف، إيرينا (فبراير 2016). "تطور الأذن الوسطى لدى الثدييات: مراجعة تاريخية" . مجلة التشريح . 228 (2): 270-283 . doi : 10.1111 / joa.12379 . ISSN 0021-8782 . PMC 4718169. PMID 26397963 .   
  35. ↑ ماتسوموتو، ريوكو؛ إيفانز، سوزان إي. (يناير 2017). "الأسنان الحنكية للرباعيات وأهميتها الوظيفية" . مجلة التشريح . 230 (1): 47-65 . doi : 10.1111 / joa.12534 . ISSN 0021-8782 . PMC 5192890. PMID 27542892 .   
  36. ↑ هوبسون، جيمس أ. (1987). "الزواحف الشبيهة بالثدييات: دراسة للأحافير الانتقالية". مُعلِّم الأحياء الأمريكي . 49 (1): 16-26 . doi : 10.2307/4448410 . JSTOR 4448410 . 
  37. ↑ هيلدبران، م.؛ جوسلو، ج. (2001). تحليل بنية الفقاريات ( الطبعة الخامسة). نيويورك: جون وايلي وأولاده. ISBN  0-471-29505-1.
  38. ↑ ماركيتي، ل.؛ لوغ، أ.؛ بوخويتز، م.؛ فروبيش، ج. (2025). "آثار الزواحف الثديية من العصر البرمي المبكر تُلقي الضوء على أصل الحراشف الجلدية وسلوك التجمع" . علم الأحياء الحالي . 35 (11): 2752–2759.e2. Bibcode : 2025CBio...35.2752M . doi : 10.1016/j.cub.2025.04.077 . PMID 40412378 . 
  39. 1 2 بولتون، أندرو د.؛ مانجيرا، طاهرة؛ بينوا، جوليان (12 أغسطس 2025). "150 عامًا من علم الأعصاب القديم للزواحف الثديية: أصول دماغ الثدييات وسلوكها وأعضاء الحس ووظائفها" . مجلة علم الأحياء القديمة : 1-29 . doi : 10.1017/jpa.2025.10121 . ISSN 0022-3360 . 
  40. ↑ موني، إيثان د.؛ ماهو، تي؛ فيليب، ر. بول؛ بيفيت، جوزيف ج.؛ ريز، روبرت ر. (22 يناير 2024). "نظام كهوف من العصر الباليوزوي يحفظ أقدم دليل معروف على وجود جلد السلويات" . علم الأحياء الحالي . 34 (2): 417-426.e4. Bibcode : 2024CBio...34..417M . doi : 10.1016/j.cub.2023.12.008 . ISSN 0960-9822 . PMID 38215745 .  
  41. ^ باجدك، بيوتر. كفارنستروم، مارتن؛ أووكي، كرزيستوف؛ سوليج، توماسز؛ سينيكوف، أندريه ج.؛ جولوبيف، فاليري ك.؛ نيدزفيدسكي ، جرزيجورز (2016). “الميكروبات وبقايا الطعام بما في ذلك الأدلة المحتملة على شعر ما قبل الثدييات في كوبروليتس العصر البرمي العلوي من روسيا”. ليثايا . 49 (4): 455– 477. بيب كود : 2016Letha..49..455B . دوى : 10.1111/let.12156 .
  42. بينوا ، ج.؛ مانجر، ب. ر.؛ روبيدج، ب. س. (9 مايو 2016). "دلائل من علم الأعصاب القديم على تطور سمات الأنسجة الرخوة المميزة للثدييات" . التقارير العلمية . 6 ( 1) 25604. رمز Bibcode : 2016NatSR...625604B . doi : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . PMC 4860582. PMID 27157809 .   
  43. ↑ جي، كيو؛ لو، زد إكس؛ يوان، تشونغ شي؛ تابروم، آلان آر. (فبراير 2006). "ثديي سباح من العصر الجوراسي الأوسط والتنوع الإيكومورفولوجي للثدييات المبكرة" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 311 (5764): 1123-1127 . رمز Bibcode : 2006Sci...311.1123J . doi : 10.1126/science.1123026 . PMID: 16497926. S2CID : 46067702 .  انظر أيضاً إلى الخبر المنشور في "اكتشاف "قندس" من العصر الجوراسي؛ يعيد كتابة تاريخ الثدييات" . ناشيونال جيوغرافيك . فبراير 2006.
  44. ↑ مينغ، تشينغ-جين؛ غروسنيكل، ديفيد م.؛ دي، ليو؛ تشانغ، يو-غوانغ؛ نياندر، أبريل آي.؛ جي، تشيانغ؛ لو، تشي-شي (2017). "أشكال ثديية انزلاقية جديدة من العصر الجوراسي". مجلة نيتشر . 548 (7667): 291-296 . Bibcode : 2017Natur.548..291M . doi : 10.1038/nature23476 . PMID: 28792929. S2CID : 205259206 .  
  45. 1 2 3 4 روبن، جيه إيه؛ جونز، تي دي (2000). "العوامل الانتقائية المرتبطة بأصل الفراء والريش" . المجلة الأمريكية لعلم الحيوان . 40 (4): 585-596 . doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
  46. ↑ لو، تشي-شي؛ مينغ، تشينغ-جين؛ غروسنيكل، ديفيد م.؛ دي، ليو؛ نياندر، أبريل آي.؛ تشانغ، يو-غوانغ؛ جي، تشيانغ (2017). "أدلة جديدة على تطور آذان الثدييات وتكيفها الغذائي في نظام بيئي من العصر الجوراسي". مجلة نيتشر . 548 (7667): 326-329 . Bibcode : 2017Natur.548..326L . doi : 10.1038/nature23483 . PMID: 28792934. S2CID : 4463476 .  
  47. ↑ مينغ، ج.؛ هو، ي.-م.؛ وانغ، ي.-ك.؛ وانغ، ش.-ل.؛ لي، س.-ك. (2007). "تصحيح: ثديي انزلاقي من العصر الوسيط من شمال شرق الصين" . مجلة نيتشر . 446 (7131): 102. رمز Bibcode : 2007Natur.446Q.102M . doi : 10.1038/nature05639 .
  48. ↑ غايتانو، إل سي؛ روجييه، جي دبليو (2011). "مواد جديدة من أرجينتوكونودون فارياسوروم (الثدييات، تريكونودونتيداي) من العصر الجوراسي في الأرجنتين وتأثيرها على تطور التريكونودونت". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (4): 829-843 . Bibcode : 2011JVPal..31..829G . doi : 10.1080/02724634.2011.589877 . hdl : 11336/68497 . S2CID 85069761 . 
  49. ↑ زالاي، ف.س.؛ سارجيس، إ.ج.؛ ستافورد، ب.ج. (2000). حيوان جرابي طائر صغير من العصر الباليوسيني في إيتابوراي، البرازيل . اجتماع جمعية علم الحفريات الفقارية. مجلة علم الحفريات الفقارية . الملحق 73أ. المجلد 20. 
  50. ↑ ماركيتي، لورينزو؛ لوغ، أنطوان؛ ريبيلارد، أرنو؛ ماكدوغال، مارك جيه؛ فروبيش، يورغ (2026-08-21). "الأهمية التطورية لأقدم فتحة مجمعية في السنابسيدات" . iScience . 29 (8) 116752. doi : 10.1016/j.isci.2026.116752 . ISSN 2589-0042 . 
  51. ^ سيبولفيدا فاسكيز، أندريس. سيبالوس، كلوديا ب. تامايو-أرانغو، ليندا ج. (09/10/2025). كراي جونيور، جيمس جيه (محرر). "التباين التشريحي للجهاز التناسلي والحقيبة عبر المراحل الإنجابية في أنثى الأبوسوم الشائعة (Didelphis marsupialis Linnaeus، 1758)" . بلوس واحد . 20 (10) هـ0334040. بيب كود : 2025PLoSO..2034040S . دوى : 10.1371/journal.pone.0334040 . ردمك 1932-6203 . بمك 12510574 . بميد 41066409 .   
  52. ↑ هول، مارغريت آي.؛ رودريغيز-سوسا، خوسيه ر.؛ بلوتشوكي، جيفري هـ. (23 أغسطس/آب 2017). " إعادة تنظيم نمط جدار جسم الثدييات مع وجود حاجز في المذرق" . التقارير العلمية . 7 (1) 9182. Bibcode : 2017NatSR...7.9182H . doi : 10.1038/s41598-017-09359-y . ISSN 2045-2322 . PMC 5569103. PMID 28835612 .   
  53. 1 2 3 4 بينوا، جوليان؛ فرنانديز، فنسنت؛ بوثا، جينيفر (2026-04-09). فروبيش، يورغ (محرر). "أول جنين من الزواحف الثديية غير الثديية من العصر الترياسي في جنوب إفريقيا" . PLOS ONE . 21 (4) e0345016. Bibcode : 2026PLoSO..2145016B . doi : 10.1371/journal.pone.0345016 . ISSN 1932-6203 . PMC 13065020. PMID 41955224 .   
  54. 1 2 أوفيدال، أولاف ت. (2002-07-01). "أصل الإرضاع كمصدر للماء للبيض ذي القشرة الرقيقة". مجلة بيولوجيا الغدد الثديية والأورام . 7 (3): 253-266 . doi : 10.1023/A:1022848632125 . ISSN 1083-3021 . PMID 12751890. S2CID 8319185 .   
  55. 1 2 أوفيدال، أولاف ت. (2002-07-01). "الغدة الثديية وأصلها خلال تطور السنابسيدات". مجلة بيولوجيا الغدة الثديية والأورام . 7 (3): 225-252 . doi : 10.1023/a: 1022896515287 . ISSN 1083-3021 . PMID 12751889. S2CID 25806501 .   
  56. ↑ "الثدييات أحادية المسلك والجرابيات" . www.life.umd.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-08-2018 .
  57. ↑ "تاريخ حياة وبيئة أحاديات المسلك" . www.ucmp.berkeley.edu . تاريخ الاسترجاع: 23 أغسطس 2018 .
  58. ↑ أوفتدال، أو تي (2012-03-01). "تطور إفراز الحليب وأصوله القديمة" . مجلة الحيوان . 6 (3): 355-368 . Bibcode : 2012Anim....6..355O . doi : 10.1017/S1751731111001935 . ISSN 1751-732X . PMID 22436214 .  
  59. ↑ كناوس، فيليب ل.؛ فان هيترين، آنيك هـ.؛ لونغموس، جاكلين ك.؛ ساندر، ب. مارتن (24-12-2021). "يشير تدفق الدم المرتفع إلى عظم الفخذ إلى ارتفاع القدرة الهوائية لدى الزواحف الثديية منذ انفصال الزواحف الثديية عن الزواحف الحقيقية" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 9 751238. رمز Bibcode : 2021FrEEv...951238K . doi : 10.3389/fevo.2021.751238 . ISSN 2296-701X . 
  60. ^ ري ، كيفن. أميوت، رومان؛ فوريل، فرانسوا؛ عبدالله، فرناندو؛ فلوتو، فريديريك؛ جليل، نور الدين؛ ليو، يونيو؛ روبيدج ، بروس إس. سميث ، روجر م. ستاير، جي سيباستيان؛ فيجلييتي ، بيا أ ؛ وانغ، شو؛ ليكوير ، كريستوف (2017/07/18). "تشير نظائر الأكسجين إلى ارتفاع معدل الأيض الحراري داخل واجهات ثيرابسيد البيرمو الترياسية المتعددة" . الحياة الإلكترونية . 6e28589 . دوى : 10.7554/eLife.28589 . ISSN 2050-084X . بمك 5515572 . بميد 28716184 .   
  61. ↑ فور-براك، ماثيو ج.؛ كوبو، خورخي (2020-03-02). "هل كانت السنابسيدات بدائية من ذوات الدم الحار؟ دراسة نسيجية قديمة باستخدام خرائط المتجهات الذاتية التطورية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 375 (1793) 20190138. doi : 10.1098/rstb.2019.0138 . ISSN 0962-8436 . PMC 7017441. PMID 31928185 .   
  62. ↑ فور-براك، ماثيو ج.؛ وودوارد، هولي ن.؛ أوبير، بول؛ كوبو، خورخي (19 أبريل 2024). " حول أصول التدفئة الداخلية في السلويات" . iScience . 27 (4) 109375. Bibcode : 2024iSci...27j9375F . doi : 10.1016/j.isci.2024.109375 . ISSN 2589-0042 . PMC 10966186. PMID 38544566 .   
  63. ↑ أنجيلتشيك، ك.د.؛ شميتز، ل. (22-10-2014). "النشاط الليلي لدى الزواحف الثديية يسبق نشأة الثدييات بأكثر من 100 مليون سنة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1793) 20141642. رمز Bibcode : 2014PBioS.28141642A . doi : 10.1098/rspb.2014.1642 . ISSN 0962-8452 . PMC 4173690. PMID 25186003 .   
  64. ↑ غروسنيكل، ديفيد؛ هيلرت، سبنسر؛ كاميرر، كريستيان؛ أنجيلتشيك، كينيث د.؛ لويد، غرايم (1 أكتوبر 2022). "بقاء الجديد: الحيوانات آكلة الحيوانات المتطورة هي طلائع التفرعات الرئيسية للزواحف الثديية" . مجلة علم الحفريات الفقارية (البرنامج والملخصات، 2022) . تم الاسترجاع في 30 سبتمبر 2023 .
  65. ↑ موديستو، شون ب.؛ سميث، روجر م.هـ.؛ كامبيوني، نيكولاس إ.؛ ريز، روبرت ر. (2011). "آخر 'بيليكوصور': سينابسيد فارانوبيد من منطقة تجمع بريستيروغناثوس، العصر البرمي الأوسط في جنوب إفريقيا". ناتورفيسنشافتن . 98 ( 12): 1027-34 . Bibcode : 2011NW.....98.1027M . doi : 10.1007/s00114-011-0856-2 . PMID 22009069. S2CID 27865550 .  
  66. ↑ كيمب، تي إس (2020). أصل الثدييات وتطورها . بيولوجيا أكسفورد. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-850761-1.
  67. ↑ برامبل، د.م.؛ جينكينز، ف.أ. (1993). "تكامل الحركة والتنفس لدى الثدييات: دلالات على تصميم الحجاب الحاجز والرئتين". مجلة ساينس . 262 (5131): 235-240 . رمز Bibcode : 1993Sci...262..235B . doi : 10.1126/science.8211141 . PMID 8211141 . 
  68. ↑ ثولبورن، ت.؛ تيرنر، س. (2003). "آخر ديسينودونت: بقايا أسترالية من العصر الطباشيري" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 270 ( 1518): 985-993 . Bibcode : 2003PBioS.270..985T . doi : 10.1098/rspb.2002.2296 . JSTOR 3558635. PMC 1691326. PMID 12803915 .   
  69. ↑ إسبن م. كنوتسن؛ إيما أورليمانز (2019). "آخر ديسينودونت؟ إعادة تقييم العلاقات التصنيفية والزمنية لحفرية أسترالية مثيرة للجدل". أبحاث غوندوانا . 77 : 184-203 . doi : 10.1016/j.gr.2019.07.011 . S2CID 202908716 . 
  70. ↑ لورين، م.؛ ريز، ر. ر. (2011). "السينابسيدات. الثدييات وأقاربها المنقرضة" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاسترجاع في 26 أبريل 2012 .
  71. ↑ كيمب، تي إس (2011). "أصل وانتشار الثيرابسيدات" . في تشينسامي-توران، أ. (محرر). أسلاف الثدييات . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 3-30 . ISBN  978-0-253-35697-0.
  72. ↑ بنسون، آر جيه (2012). "العلاقات المتبادلة بين الزواحف القاعدية: تشير التقسيمات المورفولوجية القحفية وما بعد القحفية إلى بنى مختلفة". مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (4): 601-624 . Bibcode : 2012JSPal..10..601B . doi : 10.1080/14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 . 
  73. 1 2 نيل بروكلهيرست؛ روبرت ريز؛ فينسنت فرنانديز؛ يورغ فروبيش (2016). "إعادة وصف 'Mycterosaurus' smithae، وهو إيوثيريديد من العصر البرمي المبكر، وتأثيره على تطور السلالات من الزواحف الثديية من رتبة البليكوصوريات" . PLOS ONE . 11 (6) e0156810. Bibcode : 2016PLoSO..1156810B . doi : 10.1371/journal.pone.0156810 . PMC 4917111. PMID 27333277 .  

للمزيد من القراءة