الرؤية الليلية

في دراسة الإدراك البصري ، تُعرف الرؤية الخافتة (أو السكوتوبيا ) بأنها رؤية العين في ظروف الإضاءة المنخفضة . ^{[ 1 ]} يأتي المصطلح من الكلمة اليونانية "سكوتوس " التي تعني "الظلام"، و "أوبيا" التي تعني "حالة بصرية". ^{[ 2 ]} في العين البشرية ، تكون الخلايا المخروطية غير فعالة في الضوء المرئي المنخفض . تنتج الرؤية الخافتة حصريًا من خلال الخلايا العصوية ، وهي الأكثر حساسية للأطوال الموجية التي تبلغ حوالي 498  نانومتر (الأزرق والأخضر) ^{[ 3 ]} ، وغير حساسة للأطوال الموجية الأطول من حوالي 640  نانومتر. ^{[ 4 ]} في ظروف الرؤية الخافتة، لا يتم ترميز الضوء الساقط على الشبكية من حيث توزيع القدرة الطيفية . ويحدث إدراك بصري أفضل في الرؤية الخافتة كما هو الحال في الرؤية النهارية . ^{[ 5 ]}

من بين نوعي الخلايا المستقبلة للضوء في الشبكية ، تهيمن الخلايا العصوية على الرؤية الليلية. ويعود هذا الهيمنة إلى زيادة حساسية جزيء الصبغة الضوئية الموجود في الخلايا العصوية، مقارنةً بتلك الموجودة في الخلايا المخروطية . تنقل الخلايا العصوية إشارات زيادة الضوء إلى الخلايا ثنائية القطب العصوية ، التي، على عكس معظم أنواع الخلايا ثنائية القطب ، لا تُكوّن اتصالات مباشرة مع خلايا العقدة الشبكية - وهي الخلايا العصبية المُخرِجة للشبكية. بدلاً من ذلك، يسمح نوعان من الخلايا عديمة المحور - AII وA17 - بتدفق المعلومات الجانبي من الخلايا ثنائية القطب العصوية إلى الخلايا ثنائية القطب المخروطية، التي بدورها تتصل بخلايا العقدة. وهكذا، تهيمن إشارات الخلايا العصوية، التي تتوسطها الخلايا عديمة المحور، على الرؤية الليلية. ^{[ 6 ]}

تحدث الرؤية الليلية عند مستويات إضاءة تتراوح بين ^{10⁻³ [ 7 ]} و10⁻⁶ شمعة /م² ^. ولا تُعاني جميع الأنواع الأخرى من عمى الألوان في ظروف الإضاءة المنخفضة. فعلى سبيل المثال، تُظهر فراشة أبو الهول الفيلية ( ^Deilephila elpenor ) تمييزًا متقدمًا للألوان حتى في ضوء النجوم الخافت. ^{[ 8 ]}

تحدث الرؤية الشفقية في ظروف الإضاءة المتوسطة ( مستوى الإضاءة من ^10⁻³ إلى ^10⁰.5 شمعة /م² ⁾ ، وهي في الواقع مزيج من الرؤية الليلية والنهارية . وهذا يؤدي إلى عدم دقة حدة البصر والتمييز اللوني.

في الإضاءة العادية ( مستوى الإضاءة من 10 إلى ^10⁸ شمعة /م² ⁾ ، تسود رؤية الخلايا المخروطية، وهي رؤية نهارية . وتتمتع بحدة بصرية جيدة وقدرة على تمييز الألوان.

لا تتغير حساسية الطول الموجي النسبية لدى الإنسان السليم بتأثير الإضاءة الخلفية في حالة الرؤية الليلية. وتُحدد هذه الحساسية بواسطة صبغة الرودوبسين الضوئية ، وهي صبغة حمراء تُرى في الجزء الخلفي من عين الحيوانات التي تتميز بخلفية بيضاء تُسمى البساط اللامع (Tapetum lucidum) . ولا تُلاحظ هذه الصبغة في ظروف الإضاءة النهارية والليلية . وقد أدى مبدأ ثبات حساسية الطول الموجي خلال الرؤية الليلية إلى إمكانية الكشف عن نوعين وظيفيين من الخلايا المخروطية في العين. فإذا وُجد نوعان من الخلايا المخروطية، فإن حساسيتهما النسبية ستؤثر على حساسية الطول الموجي السلوكية. ولذلك، يمكن للتجارب تحديد وجود نوعين من الخلايا المخروطية عن طريق قياس حساسية الطول الموجي على خلفيتين مختلفتين وملاحظة أي تغيير في حساسية الطول الموجي النسبية لدى المُشاهد. ^{[ 9 ]}

يُفسر سلوك صبغة الرودوبسين الضوئية سبب عدم قدرة العين البشرية على تمييز الأضواء ذات التوزيعات الطيفية المختلفة في ظروف الإضاءة المنخفضة. إذ يُنتج تفاعل هذه الصبغة الضوئية الواحدة نفس الكمّات الضوئية للضوء ذي الطول الموجي 400 نانومتر والضوء ذي الطول الموجي 700 نانومتر. ولذلك، فإن هذه الصبغة الضوئية تُحدد معدل الامتصاص فقط، ولا تُشفّر معلومات حول التركيب الطيفي النسبي للضوء. ^{[ 9 ]}  

في الأدبيات العلمية، يُصادف المرء أحيانًا مصطلح "لوكس سكوتوبي" الذي يُقابل " لوكس فوتوبي" ، ولكنه يستخدم بدلًا منه دالة ترجيح الرؤية السكوتوبية. ^{[ 10 ]} دالة الإضاءة السكوتوبية هي دالة قياسية وضعتها اللجنة الدولية للإضاءة (CIE) وتم توحيدها بالتعاون مع المنظمة الدولية للمقاييس (ISO) . ^{[ 11 ]}

تبلغ أقصى فعالية للرؤية الليلية 1700 لومن/واط عند 507  نانومتر (مقارنةً بـ 683 لومن/واط عند 555  نانومتر لأقصى فعالية للرؤية النهارية). ^{[ 12 ]} في حين أن نسبة فعالية الرؤية الليلية إلى فعالية الرؤية النهارية تبلغ حوالي 2.5 فقط عند ذروة الحساسية، فإن هذه النسبة تزداد بشكل ملحوظ عند أطوال موجية أقل من 500  نانومتر.

لكي يحدث التكيف عند مستويات منخفضة للغاية، تحتاج العين البشرية إلى عينة كبيرة من الضوء عبر الإشارة للحصول على صورة موثوقة. وهذا يؤدي إلى عدم قدرة العين البشرية على تمييز الترددات المكانية العالية في الإضاءة المنخفضة، لأن المُشاهد يقوم بحساب متوسط ​​الإشارة الضوئية مكانيًا. ^{[ 9 ]}

من الأسباب الأخرى لضعف الرؤية في ظروف الرؤية الليلية أن الخلايا العصوية، وهي الخلايا الوحيدة النشطة في هذه الظروف، تتقارب مع عدد أقل من الخلايا العصبية في الشبكية. هذه النسبة المنخفضة (عدد الخلايا العصوية مقابل عدد الخلايا العصبية) تؤدي إلى ضعف حساسية التردد المكاني . ^{[ 9 ]}

تتشابه القدرة على الإدراك البصري عالي المستوى مع الرؤية الليلية والرؤية النهارية، حيث يقرأ الأشخاص بدقة غير متأثرة (على الرغم من أن فترات التثبيت أطول بمرتين )، وهم قادرون على التعرف على الوجوه ، ويظهرون تأثير انعكاس الوجه . ^{[ 5 ]}