إستيمينوسوكس

إستيمينوسوكس (وتعني "التمساح المتوج" باليونانية ) جنس منقرض من الديناصورات العاشبة الضخمة من فصيلة الثيرابسيدات . عاش خلال العصر البرمي الأوسط قبل حوالي 267 مليون سنة. يتميز النوعان، إستيمينوسوكس أورالينسيس وإيستيمينوسوكس ميرابيليس ، ببنية قرنية مميزة، يُحتمل أنها استُخدمتو/أو القتال بين أفراد النوع الواحد . ينتمي كلا النوعين من إستيمينوسوكس إلى منطقة بيرم (أو ما يُعرف بمنطقة ما وراء الأورال) في روسيا. وهو حاليًا الجنس الوحيد المُعترف به في عائلة إستيمينوسوكيداي . يُعتبرنوعان آخران من إستيمينوسوكيداي، وهما أنوبلوسوكس وزوفيروسوكس ، إناثًا من النوع إستيمينوسوكس أورالينسيس . ^{[ 1 ]} وقد عُثر على العديد من الهياكل العظمية الكاملة وغير الكاملةمعًا.

كان بإمكان إستيمينوسوكس أن يصل طول جسمه إلى أكثر من 3 أمتار (10 أقدام) . ^{[ 2 ]} كانت جمجمته طويلة وضخمة، يصل طولها إلى 65 سم (26 بوصة) . ^{[ 2 ]} كانت الفتحات الصدغية كبيرة نسبيًا. ^{[ 3 ]} توجد مجموعة مميزة من النتوءات الشبيهة بالقرون تتكون من العظم الجبهي ، والعظم الجبهي الخلفي ، وربما العظم الحجاجي الخلفي ، بالإضافة إلى نتوء كبير آخر على الجزء السفلي من العظم الوجني . يوجد في الفك العلوي 5 أزواج من القواطع، وزوج واحد من الأنياب ، و20 زوجًا من الأسنان خلف الأنياب، وفي الفك السفلي 4 أزواج من القواطع، وزوج واحد من الأنياب، و20-24 زوجًا من الأسنان خلف الأنياب. الأنياب قصيرة وسميكة نسبيًا مقارنةً بالديناصورات الأخرى ذات الرأس المدبب. الأسنان الخلفية للأنياب صغيرة نسبيًا، وتاجها منتفخ وقمتها ضيقة ومسننة. ^{[ 4 ] 12} ومثل غيرها من الديناصورات الرأسية، تتشابك القواطع. ^{[ 5 ]} يُعدّ إستيمينوسوكس الثيرابسيد الوحيد المعروف الذي يمتلك أسنانًا حنكية (أسنانًا على سقف الفم) على عظم الميكعة ، كما توجد أسنان حنكية أيضًا على العظم الجناحي والعظم الحنكي مثل غيره من الثيرابسيدات. ^{[ 6 ]} وربما كان لدى إستيمينوسوكس أيضًا صفائح عظمية (زوائد عظمية) مغروسة في جلده. ^{[ 7 ]}    

يُعرف إستيمينوسوكس بأنه أحد الثيرابسيدات غير الثديية القليلة (إلى جانب الديسينودونت ليستروسورس ) التي احتفظت بآثار جلدية. ^{[ 8 ]} يبدو الجلد خاليًا من الحراشف، وربما يحتفظ ببقايا صبغة الميلانين ، ومغطى بالعديد من الدرنات الكروية الصغيرة التي يتراوح قطرها بين 0.3 و 0.45 مليمتر ( 3/256 - 9/512 بوصة ) ، والتي قد تمثل غددًا . ^{[ 9 ] [ 10 ]} 

يُعتقد أن إستيمينوسوكس عاش قبل حوالي 267 مليون سنة. تم تحديد نوعين منه، من تكوين بيليبي التابع لمنطقة أوشر في موقع إيجوفو بالقرب من أوتشيور في منطقة بيرم بروسيا عام 1960. وقد عُثر عليهما مع نوعي بيارموسوكيان إيوتيتانوسوكس أولسوني وبيارموسوكس تينر في رواسب الفيضانات النهرية لجبال الأورال الفتية . ويختلفان في الحجم وشكل الجمجمة وشكل القرون.

في الأصل، كانت جميع العينات تُصنّف ضمن نوع Estemmenosuchus uralensis ، ولكن تبيّن لاحقًا وجود عدد من الأنواع المختلفة. مع ذلك، لا يتفق جميع علماء الحفريات على أنها أنواع مختلفة. فبحسب إيفاخنينكو (1998)، يُعتبر كل من Anoplosuchus و Zopherosuchus مرادفين لـ Estemmenosuchus uralensis . ^{[ 11 ]}

صِنف	حالة	الوفرة [ 11 ]	البقايا [ 11 ]	طول الجمجمة	طول الجسم [ 11 ]	ملحوظات	صور
أنوبلوسوكس تينويروستريس	مرادف لـ Estemmenosuchus uralensis	نادر إلى حد ما	هيكل عظمي وجمجمة غير مكتملين		متوسط ​​الحجم	لا توجد قرون أو سماكة، باستثناء المنطقة الأنفية الأمامية. [ 11 ]
Estemmenosuchus mirabilis	الأنواع الصالحة	نادر إلى حد ما	الجمجمة والفك السفلي والفقرات	يصل طوله إلى 42  سم	طوله 3 أمتار	على عكس الأيل الأورالي (E. uralensis ) الذي كان يمتلك قرنًا واحدًا فقط على كل جانب من رأسه، كان لهذا النوع نتوءان عظميان بارزان على كل جانب من الجمجمة ، أحدهما في الأعلى يشير إلى الأعلى ويشبه قرون الأيل ، والآخر يشير إلى الجانب كما هو الحال في الأيل الأورالي . خطمه أصغر وأعرض من خطم قريبه، ويشبه إلى حد ما خطم الأيل الحديث . تتضمن أسنان الحنك ستة قواطع ، ونابين ، ونحو عشرين سنًا صغيرًا تشبه القواطع في الخلف. أما الحنك السفلي فكان يحتوي على ستة قواطع، ونابين، ونحو ثلاثين ضرسًا خلفيًا أصغر حجمًا.
Estemmenosuchus uralensis	الأنواع الصالحة	شائع	عناصر من الجماجم وأجزاء ما بعد الجمجمة	يصل طوله إلى 68  سم	طوله 4.5 متر	تتميز هذه الأنواع بقرون بارزة للأعلى والخارج على جانبي الرأس. ويحتوي الفم على أنياب كبيرة وأضراس صغيرة .
زوفيروسوكس لوسيوس	مرادف لـ Estemmenosuchus uralensis	نادر إلى حد ما	هيكل عظمي محفوظ بشكل سيئ وجمجمة غير مكتملة		طوله 1.5 متر	تتميز بعض عظام الجزء الأمامي من الجمجمة بسماكة ملحوظة. [ 11 ]

يُصنف جنس Estemmenoschus حاليًا على أنه الجنس الوحيد في عائلة Estemmenosuchidae. ^{[ 12 ]}

لطالما كان التصنيف العلمي لجنس إستيمينوسوكس موضع نقاش. ففي عام 1986، صاغ هوبسون وبارغوسن ، اللذان قدّما أول دراسة تصنيفية لشعبة ثيرابسيدا، مصطلح "تابينوسيفاليا " للدينوسيفاليا العاشبة، في مقابل مصطلح " أنتيوصوريا " للأنواع اللاحمة. واقترحا أن الإستيمينوسوكيات هي أعضاء مبكرة/بدائية للغاية من شعبة تابينوسيفاليا . ^{[ 13 ]} ومع ذلك، يجادل توماس كيمب (1982) وجيليان كينغ (1988) بأن الإستيمينوسوكيات هي الدينوسيفاليا الأكثر بدائية ، إذ إنها أكثر بدائية من كلٍّ من الأنتيوصوريا والتابينوسيفاليا. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

يُصنَّف إستيمينوسوكس حاليًا كواحد من أقدم أعضاء مجموعة تابينوسيفاليا ، وهي مجموعة نباتية في الغالب، وتُعدّ إحدى المجموعتين الرئيسيتين من مجموعة دينوسيفاليا . يوضح المخطط التفرعي أدناه علاقة إستيمينوسوكس بدينوسيفاليا الأخرى استنادًا إلى دراسة تطورية نُشرت عام 2019. ^{[ 16 ]}

وقد تم استنتاج أن إستيمينوسوكس كان من الحيوانات العاشبة. ^{[ 17 ]}

تنظيم درجة الحرارة

يُعتقد أن هذا الحيوان كان يتمتع بدرجة حرارة داخلية ثابتة نسبيًا. فحجمه الكبير وبنيته المدمجة أعطياه نسبة سطح إلى حجم صغيرة، مما يشير إلى أنه لم يكن يكتسب (أو يفقد) درجة حرارته بسرعة. تُعرف هذه الظاهرة باسم "العملاقة الحرارية" ، وربما كانت عاملًا مهمًا في تنظيم درجة الحرارة لدى معظم الثيرابسيدات. ^{[ 18 ]}

وظيفة القرون

ربما انخرطت أنواع من جنس إستيمينوسوكس في سلوك قتالي ضد أفراد منافسة من نفس النوع باستخدام زينة رؤوسها، كما هو مقترح بالنسبة لأنواع أخرى من الديناصورات الرأسية. وقد تكون زينة رأس إستيمينوسوكس المعقدة ، على وجه الخصوص، قد خدمت في القتال بالاشتباك والدفع، حيث تعمل بشكل مشابه لقرون الأيائل الحية، نظرًا لأن جمجمته أقل تكيفًا مع الضربات القوية من الديناصورات الرأسية الأخرى. ومثل ذوات الحوافر الحديثة ، ربما كانت زينة رؤوسها تُستخدم أيضًا للعرض إلى جانب القتال. ^{[ 19 ]}

• تشودينوف، ب.ك. 1965، "حقائق جديدة حول حيوانات العصر البرمي العلوي في الاتحاد السوفيتي"، مجلة الجيولوجيا ، 73: 117-30
• كينغ، جيليان م. ، "أنومودونتيا" الجزء 17 ج، موسوعة علم الزواحف القديمة ، غوتساف فيشر فيرلاغ ، شتوتغارت ونيويورك، 1988
• أولسن، إي سي ، 1962، الفقاريات الأرضية في أواخر العصر البرمي ، الولايات المتحدة الأمريكية والاتحاد السوفيتي، معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية ، سلسلة جديدة، 52: 1-224
• باتريشيا فيكرز-ريتش وتوماس هـ. ريتش ، الديناصورات الروسية العظيمة، غونتار غرافيكس، 1993، ص  30

• باليوس - وصف مفصل