الليثوستروتيا

الليثوستروتيا هي مجموعة من الصوروبودات التيتانوصورية المتطورة التي عاشت خلال العصر الطباشيري المبكر والمتأخر . وقد عرّفها أبشرش وآخرون عام ٢٠٠٤ بأنها السلف المشترك الأحدث لكل من مالاويصور وسالتاصور وجميع سلالات هذا السلف. اشتُقّ اسم الليثوستروتيا من الكلمة اليونانية القديمة ليثوستروس ، والتي تعني "مرصع بالحجارة"، في إشارة إلى حقيقة أن العديد من الليثوستروتيات المعروفة محفوظة بعظام جلدية . ومع ذلك، فإن العظام الجلدية ليست سمة مميزة لهذه المجموعة، إذ أن النوعين اللذين لاحظهما أبشرش وآخرون يتضمنان فقرات ذيلية ذات أسطح أمامية مقعرة بشدة (مقوسة للأمام)، على الرغم من أن الفقرات الأبعد ليست مقوسة للأمام.

في عام 1895، أطلق ريتشارد ليديكر اسم Titanosauridae على عائلة من الصوروبودات ذات فقرات ذيلية مقعرة من الأمام. ^{[ 7 ]} ومنذ ذلك الحين، شاع استخدام اسم Titanosauridae، وقد عرّفه سالغادو وزملاؤه (1997)، وغونزاليس-ريغا (2003)، وسالغادو (2003) كتصنيف قائم على العقد . ^{[ 8 ]} ووفقًا لاقتراح ويلسون وأبشرش (2003)، فإن معظم الأبحاث الحالية حول استخدام هذا الاسم تستند إلى : نشر ويلسون وأبشرش مراجعة لجنس Titanosaurus، وأعلنا أن النوع النمطي Titanosaurus indicus غير صالح لأنه يستند فقط إلى فقرتين من الذيل، ولا يُظهر أي سمات تشخيصية قابلة للاستخدام. ويعتبر هذان المؤلفان باستمرار أن تصنيف المجموعات التي تستند إلى Titanosaurus كتصنيف اسمي، Titanosauridae وTitanosaurinae وTitanosauroidea - والتي تُعتبر أيضًا غير صالحة. ^{[ 7 ]} في عام 2004، قدم أبشرش وزملاؤه مجموعة جديدة تُسمى ليثوستروتيا لوصف نفس مجموعة التيتانوصورات، ولكنها لم تستند إلى تصنيف محدد. ^{[ 9 ]} لا يزال اسم ليثوستروتيا غير معترف به من قبل جميع الباحثين. ^{[ 10 ]}

عرّف أبشرش وزملاؤه (2004) الليثوستروتيا بأنها مجموعة تصنيفية قائمة على العقد، تشمل السلف المشترك الأخير لكل من مالاويصور وسالتاصور وجميع سلالات ذلك السلف. ووفقًا لهذا التعريف، تشمل الليثوستروتيا جميع الأشكال الأكثر تطورًا من مالاويصور في علم الوراثة العرقي. ^{[ 9 ]}

إضافةً إلى تعريف المجموعة، قدّم أبشرش وزملاؤه سمتين مشتقتين مشتركتين (سمات مشتقة مشتركة ) تُساعدان على تمييز المجموعة عن غيرها. الأولى هي أن جميع الفقرات الذيلية ، باستثناء الفقرة الأبعد، كانت مقعرة من الأمام . كما كانت الفقرات الذيلية الأمامية (القريبة) مقعرة بشكل ملحوظ. وتشترك هذه السمة الأولى أيضًا مع فصيلة المامينشيصوريات . ^{[ 9 ]}

أطلق أونتشورتش وزملاؤه اسم ليثوستروتيا على هذه المجموعة بناءً على وجود صفائح عظمية في العديد من أفرادها، إلا أن هذه الصفائح لا تمثل سمة مشتركة مشتقة ، إذ أن التاريخ التطوري للصفائح العظمية غير معروف ضمن التيتانوصورات. وقد تكون هذه السمة قد تطورت عدة مرات بشكل مستقل ضمن التيتانوصورات وليثوستروتيا، حيث تُعرف الصفائح العظمية في العديد من السالتاصوريات، والميندوزاصور ، والإيولوصور ، والأمبيلوصور ، والعديد من الأجناس الأخرى داخل وخارج ليثوستروتيا بأشكال مختلفة. ^{[ 11 ]}

الليثوستروتيا هي مجموعة متطورة من التيتانوصورات، باستثناء الأشكال البدائية مثل الأنديصور والفويانغوصور . ^{[ 9 ]} وقد تم تحديد موقع مجموعة التيتانوصوريداي، التي يُحتمل أن تكون مكافئة، في تحليل تطوري أجراه كالف وآخرون ( 2007)، حيث شملت جميع التيتانوصورات باستثناء الأنديصور ، على الرغم من عدم تحليل العديد من الأشكال البدائية. ^{[ 10 ]} في المقابل، وجدت دراسات تطورية أخرى، أجراها أونتشورتش وآخرون (2015)، عددًا قليلًا من التيتانوصورات غير الليثوستروتيا، أو جميع التيتانوصوريفورميس غير البراكيوصوريات تقريبًا ضمن هذه المجموعة. ^{[ 12 ]} وقد أجرى بوروبات وآخرون (2015) تحليلًا مشابهًا لتحليل أونتشورتش وآخرون (2015). أظهر هذا التحليل أن الأنديصور والأرجنتينوصور والإيباكثوصور يندرجون ضمن التيتانوصورات ، ولكن خارج الليثوستروتيا، وتضم المجموعة الأخيرة الملاويصور والنيميجتوصور والديامانتيناصور والتابوياصور والألاموصور كأشباه الليثوستروتيا خارج عائلة السالتاصوريات . ^{[ 13 ]} وفي تحليل تطوري آخر أجراه بوروبات وزملاؤه عام 2016، والذي نُعيد نشره جزئيًا أدناه، وُجد أن الديامانتيناصور تيتانوصور غير ليثوستروتي، وهو أقرب الأنواع إلى السافاناصور المعاصر . [ 14 ^{] [ 15 ] ويتبع المخطط} التفرعي أدناه دراسة موشو وآخرون (2019) مع المجموعة الفرعية الجديدة المسماة الليراينوصورينيات . ^{[ 16 ]}

على الرغم من استخدام مجموعة الليثوستروتيا في العديد من التحليلات التطورية المختلفة لوصف مجموعة من التيتانوصورات، إلا أن استخدامها ليس عالميًا. فقد تم استبعاد هذه المجموعة من النتائج إما لاعتبارها مرادفًا للتيتانوصورات، أو لاستخدامها إما كمجموعة كبيرة جدًا تشمل جميع التيتانوصورات تقريبًا، أو كمجموعة أصغر تستبعد أصناف الكولوصورات . وتعود هذه النتائج غير المتطابقة إلى عدم استقرار التصنيف المُعرِّف، مالاويصور ، الذي قد يُمثل في الواقع مجموعةً مُهجَّنة من البقايا، ويتطلب إعادة تقييم لتحديد ما تشمله الليثوستروتيا. ^{[ 1 ]}