Opisthocoelicaudia

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

أوبيسثوكويليكوديا ( Opisthocoelicaudia ) هو جنس من ديناصورات الصوروبود التي عاشت في أواخر العصر الطباشيري، وقد اكتُشف في صحراء غوبي في منغوليا. النوع النمطي هو أوبيسثوكويليكوديا سكارزينسكي (Opisthocoelicaudia skarzynskii). في عام 1965، اكتشف علماء بولنديون ومنغوليون هيكلًا عظميًا محفوظًا جيدًا، ينقصه الرأس والعنق فقط، مما جعل أوبيسثوكويليكوديا أحد أشهر ديناصورات الصوروبود من أواخر العصر الطباشيري . تشير آثار الأسنان على هذا الهيكل العظمي إلى أن ديناصورات لاحمة كبيرة كانت تتغذى على الجثة ، وربما تكون قد حملت الأجزاء المفقودة . حتى الآن، لا يُعرف سوى عينتين إضافيتين أقل اكتمالًا، إحداهما جزء من كتف والأخرى ذيل مجزأ. كان الأوبيسثوكويليكوديا ، وهو ديناصور من فصيلة الصوروبودات صغير الحجم نسبيًا،يبلغ طوله حوالي 11.4-13 مترًا (37-43 قدمًا) . ومثل غيره من الصوروبودات، تميز برأس صغير مثبت على رقبة طويلة جدًا وجذع أسطواني الشكل تحمله أربع أرجل عمودية. ويعني اسم الأوبيسثوكويليكوديا "ذيل التجويف الخلفي"، في إشارة إلى حالة التجويف الخلفي غير المألوفة لفقرات الذيل الأمامية، حيث كانت مقعرة من الخلف. هذه السمة الهيكلية، إلى جانب سمات أخرى، دفعت الباحثين إلى اقتراح أن الأوبيسثوكويليكوديا كان قادرًا على الوقوف على رجليه الخلفيتين.  

تم تسمية ووصف الأوبيسثوكويليكوديا من قبل عالمة الحفريات البولندية ماريا ماغدالينا بورسوك-بيالينيكا عام 1977، وكان يُعتقد في البداية أنه عضو جديد في عائلة الكاماراصوريات ، ولكنه يُصنف حاليًا كعضو متطور من التيتانوصورات . ولا تزال علاقاته الدقيقة داخل التيتانوصورات محل جدل، ولكن يُحتمل أنه كان قريبًا من الألاموصور الأمريكي الشمالي . جميع حفريات الأوبيسثوكويليكوديا تعود إلى تكوين نيميجت . وعلى الرغم من غنى هذا التكوين الصخري بحفريات الديناصورات، فإن السوروبود الوحيد الآخر المعروف من هذه الوحدة الصخرية هو النيميجتوصور ، والذي عُثر على جمجمته الوحيدة. وبما أن جمجمة الأوبيسثوكويليكوديا لا تزال مجهولة، فقد اقترح العديد من الباحثين أن النيميجتوصور والأوبيستوكويليكوديا قد يُمثلان النوع نفسه. من المحتمل أن تُنسب آثار أقدام السوروبود من تكوين نيميجت، والتي تشمل انطباعات الجلد، إما إلى نيميجتوصور أو أوبيسثوكويليكوديا، حيث أن هذه هي السوروبودات الوحيدة المعروفة من هذا التكوين.

الاكتشافات والعينات

عينة نموذجية مثبتة

اكتُشف النموذج الأصلي بين 10 و23 يونيو/حزيران 1965، خلال بعثة استكشافية مشتركة لعلم الأحافير بين بولندا ومنغوليا، بقيادة عالمة الأحافير البولندية زوفيا كيلان-ياوروفسكا . [ 1 ] [ 2 ] كانت هذه البعثة الأكبر ضمن سلسلة من البعثات التي نُفذت بين عامي 1963 و1971، وشارك فيها 21 عضوًا، استُعين في بعض الأحيان بعمال منغوليين إضافيين. يقع موقع الاكتشاف في مقاطعة أومنوغوفي جنوب منغوليا، في منطقة ألتان أول ، التي تكشف عن حوالي 100  كيلومتر مربع من الأراضي الوعرة . تنتمي الرواسب المكشوفة في ألتان أول إلى تكوين نيميغت ، وهو أحدث التكوينات الجيولوجية الثلاثة لحوض نيميغت . كان أوبيسثوكويليكوديا أول اكتشاف من بين عدة اكتشافات مهمة للديناصورات حققتها بعثة عام 1965. وتشمل الاكتشافات الأخرى، التي تم العثور عليها في مواقع مختلفة، العديد من الهياكل العظمية للتيرانوصور تاربوصور بالإضافة إلى العينات النموذجية للأورنيثوميموصور العملاق دينوشيروس ، والسوروبود نيميجتوصور ، والباكيسيفالوصور هومالوسيفال . [ 2 ]

منظر جانبي بطني للفقرات الذيلية الأمامية المقوسة، والتي أعطت فصيلة Opisthocoelicaudia اسمها

في اليوم الخامس من العمل الميداني، عثر ريشارد غرادزينسكي، جيولوجي البعثة، على كتلة من العظام المحفوظة جيدًا، والتي بدت وكأنها تنتمي إلى هيكل عظمي شبه كامل. وكشفت أعمال التنقيب التي بدأت في اليوم التالي عن هيكل عظمي شبه كامل، ينقصه فقط الرأس والعنق. وحتى اليوم، لا تزال هذه العينة هي الأكثر اكتمالًا بين جميع اكتشافات هذا الديناصور. وقد تسبب نقل العينة من التضاريس الوعرة في مشاكل تقنية كبيرة. إذ كان لا بد من نقل الكتل الحجرية التي تحتوي على الأحافير لمسافة 580 مترًا تقريبًا، وسحبها على زلاجات معدنية مرتجلة مصنوعة من براميل البنزين، قبل تحميلها على الشاحنات. ولأن الهيكل العظمي كان مغمورًا في طبقات من الحجر الرملي الصلب جدًا ، فقد تجاوز وزن بعض الكتل طنًا واحدًا. وفي 9 يوليو، بدأ تغليف الهيكل العظمي في 35 صندوقًا لنقله إلى دالانزادغاد ؛ وبلغ وزن الصناديق مجتمعة حوالي 12 طنًا. [ 1 ] [ 2 ]

كانت العينة النموذجية تعود لديناصور مسن. [ 3 ] يُعدّ تصنيفها الأحفوري غير مألوف، إذ عُثر عليها مستلقية على ظهرها ، على عكس معظم هياكل الديناصورات شبه الكاملة الأخرى في تكوين نيميغت التي تُعثر عليها عادةً مستلقية على جوانبها. [ 4 ] وُجدت العينة مُحاطة بطبقة متقاطعة من الحجر الرملي الذي ترسب بفعل النهر. كانت معظم الفقرات المكتشفة لا تزال متصلة ببعضها، مُشكّلةً سلسلة متصلة من ثماني فقرات ظهرية، وست فقرات عجزية، وأربع وثلاثين فقرة ذيلية. كما عُثر على ثلاث فقرات إضافية مُنفصلة عن السلسلة، ويُحتمل أنها تنتمي إلى المنطقة الانتقالية بين الظهر والرقبة. أما الأجزاء المتبقية من الهيكل العظمي فقد انزاحت قليلاً عن موضعها التشريحي الأصلي. وُجد كل من الطرف الأيسر وعظام الأضلاع على الجانب الأيمن من الجسم، بينما وُجد الطرف الأيمن وعظام الأضلاع على الجانب الأيسر. وقد حُددت آثار عضّ على الهيكل العظمي، لا سيما في الحوض وعظم الفخذ، مما يُشير إلى أن الحيوانات المفترسة قد تغذّت على الجثة. يغيب كل من الجمجمة والعنق، مما يشير إلى أن الحيوانات اللاحمة ربما تكون قد أخذت هذه الأجزاء من الجسم. [ 3 ] تشير اكتمال البقايا إلى أن الفرد قد نفق بالقرب من موقع الاكتشاف. [ 4 ] ربما يكون فيضان قد نقل الجثة لمسافة قصيرة ثم غطاها بالرواسب، حتى قبل أن تتحلل الأنسجة الرخوة تمامًا. [ 3 ] 

لوح الكتف والعظم الغرابي لطفل صغير (ZPAL MgD-I/25c)

في عام ١٩٧٧، نشرت عالمة الحفريات البولندية ماريا ماغدالينا بورزوك-بيالينيكا وصفها الشامل للهيكل العظمي، وأطلقت عليه اسم Opisthocoelicaudia skarzynskii كجنس ونوع جديدين. يشير اسم الجنس، إلى الحالة غير المألوفة لفقرات الذيل (opisthocoel)، ويعني "ذيل ذو تجويف خلفي". وهو مشتق من الكلمات اليونانية ὄπισθεν ( opisthen) التي تعني "خلف" أو "في الخلف"، وκοῖλος ( koilos ) التي تعني "مجوف"، والكلمة اللاتينية cauda التي تعني "ذيل". [ ٥ ] أما اسم النوع فيُكرّم فويتشخ سكارزينسكي، الذي أعدّ العينة النموذجية. [ ٣ ] كان Opisthocoelicaudia ثالث ديناصور من فصيلة الصوروبودات يُعرف من آسيا من خلال هيكل عظمي بعد الجمجمة، بعد Euhelopus و Mamenchisaurus . [ 3 ] بعد اكتشافه، أصبح الهيكل العظمي الأصلي جزءًا من مجموعة معهد علم الأحياء القديمة في وارسو ، ثم أُعيد لاحقًا إلى موطنه الأصلي، وهو الآن محفوظ في معهد الجيولوجيا التابع للأكاديمية المنغولية للعلوم في أولان باتور تحت رقم الفهرس MPC-D100/404. [ 6 ] [ 7 ] بالإضافة إلى العينة الأصلية، وصفت بورزوك-بيالينيكا عظمة الكتف وعظمة الغراب (ZPAL MgD-I/25c) من الموقع نفسه. لم تكن هذه العظام ملتحمة ببعضها بعد، مما يشير إلى فرد يافع. [ 3 ]

بحلول عام 2017، تم استخراج أحافير ديناصورات الصوروبود من 32 موقعًا ضمن تكوين نيميجت، ويُحتمل أن تنتمي إما إلى أوبيسثوكويليكوديا أو نيميجتوصور . وقد أظهرت قطعتان على الأقل من موقع نيميجت - ذيل مجزأ ( MPD 100/406) وزوج من المخالب - سمات مميزة لأوبيستوكويليكوديا ، ويمكن نسبهما إلى الأخير. [ 8 ] [ 7 ] حاولت فرق ميدانية بقيادة فيليب كوري إعادة تحديد موقع محجر النموذج الأصلي لأوبيستوكويليكوديا في عامي 2006 و2008، لكنها لم تنجح إلا في عام 2009 بفضل بيانات إضافية قدمها غرادزينسكي. [ 7 ] على الرغم من أن التنقيب عن مواد عظمية إضافية لم يكن ممكنًا لأن المحجر كان قد امتلأ بالرمال التي حملتها الرياح، فقد تم تحديد أن المحجر يقع ضمن الجزء السفلي من تكوين نيميجت. [ 7 ]  

وصف

استعادة الحياة
مخطط الأحجام

كغيرها من الصوروبودات، تميزت أوبيسثوكويليكوديا برأس صغير على رقبة طويلة، وجسم أسطواني الشكل على أربعة أطراف عمودية، وذيل طويل. كانت صغيرة نسبيًا بالنسبة للصوروبودات؛ إذ قُدِّر طول العينة النموذجية من الرأس إلى طرف الذيل بما يتراوح بين 11.4 مترًا (37 قدمًا) و 13 مترًا (43 قدمًا) . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] وقُدِّر وزن الجسم في دراسات منفصلة بما يتراوح بين 8.4 طن (19,000 رطل) ، [ 12 ] و10.5 طن (23,000 رطل) ، [ 9 ] و22 طنًا (49,000 رطل) ، [ 13 ] و13 طنًا (29,000 رطل) ، [ 14 ] و 25.4 طنًا (56,000 رطل) . [ 15 ]              

لم يُحفظ الجمجمة والعنق، لكن إعادة بناء الرباط القفوي تشير إلى امتلاك عنق متوسط ​​الطول يبلغ حوالي 5 أمتار (16 قدمًا) . [ 3 ] لاحظت بورزوك-بيالينيكا، في وصفها عام 1977، وجود إحدى عشرة فقرة ظهرية. ومع ذلك، جادل غريغوري بول في عام 2019 بأن الجزء المعروف من العمود الفقري يشمل في الواقع الفقرة العنقية الأولى، مما يترك عشر فقرات ظهرية فقط، وهو أمر شائع في التيتانوصورات. [ 16 ] كما هو الحال في التيتانوصورات الأخرى، كان الظهر مرنًا للغاية بسبب عدم وجود مفاصل فقرية إضافية ( مفاصل هيبوسفين-هيبانتروم )، [ 17 ] بينما تم تقوية منطقة الحوض بفقرة ورك سادسة إضافية . [ 3 ] كانت الفقرات الأمامية للذيل مقعرة من الخلف ، أي أنها كانت محدبة من الأمام ومقعرة من الخلف، مكونة مفاصل كروية . [ 3 ] هذه الفقرات الذيلية المقعرة من الخلف هي التي أعطت جنس Opisthocoelicaudia اسمه، وهي التي تميزه عن جميع التيتانوصورات الأخرى. [ 18 ] عادةً ما تميزت التيتانوصورات الأخرى بفقرات ذيلية أمامية مقعرة من الأمام، مقعرة من الأمام ومحدبة من الخلف. [ 19 ] هناك سمة فريدة أخرى في الفقرات الخلفية، حيث تظهر نتوءات شوكية متشعبة ، مما ينتج عنه صف مزدوج من النتوءات العظمية على طول الجزء العلوي من العمود الفقري. [ 20 ] على الرغم من أن هذه السمة فريدة في التيتانوصورات، إلا أنها موجودة في العديد من الصوروبودات الأخرى غير المرتبطة بها، بما في ذلك الدبلودوكس واليوهيلوبوس ، حيث تطورت بشكل مستقل. [ 21 ]  

عظمي الإسك والعانة. الفجوة الموجودة عادةً بين هذين العظمين مغلقة، وهي سمة مميزة لـ Opisthocoelicaudia .

كما هو الحال في وركي التيتانوصورات الأخرى، كان عظم الإسك قصيرًا نسبيًا، إذ بلغ طوله ثلثي طول عظم العانة فقط. وقد التحمت عظام الإسك اليمنى واليسرى، وكذلك عظام العانة اليمنى واليسرى، مع بعضها البعض على امتداد معظم طولها، مما أدى إلى سد الفجوة الموجودة عادةً بين هذه العظام في الصوروبودات الأخرى. [ 18 ] وكانت الأطراف قصيرة نسبيًا، كما هو الحال في التيتانوصورات الأخرى. [ 22 ] وبلغ ارتفاع الأطراف الأمامية 1.87 متر (6.1 قدم) في العينة شبه الكاملة، أي ما يقارب ثلثي طول الأطراف الخلفية، التي أُعيد بناؤها بارتفاع 2.46 متر (8.1 قدم) . [ 3 ] وكما هو الحال في التيتانوصورات الأخرى، كانت الأطراف متباعدة قليلًا للخارج بدلًا من أن تكون منتصبة عموديًا أسفل الجسم، [ 23 ] بينما كانت الأطراف الأمامية أكثر مرونة وحركة مقارنةً بالصوروبودات الأخرى. [ 22 ]    

أطراف أوبيسثوكويليكاوديا ، تُظهر الأيدي نصف الدائرية الخالية من الأصابع والأقدام المتطورة بالكامل

كان اليد يتألف فقط من خمس عظام مشطية ، مرتبة عموديًا على شكل نصف دائرة. وكانت عظام الرسغ غائبة، كما هو الحال في التيتانوصورات الأخرى. [ 3 ] [ 24 ] كما غابت عظام الأصابع والمخالب تمامًا - في معظم التيتانوصورات الأخرى، كانت هذه العظام موجودة وإن كانت صغيرة الحجم للغاية. في القدم، كان عظم الكاحل صغيرًا جدًا كما هو الحال في التيتانوصورات الأخرى، بينما كان عظم العقب غائبًا تمامًا على الأرجح في أوبيسثوكويليكوديا . [ 3 ] وعلى عكس اليد، أظهرت القدم أصابع ومخالب متطورة. صيغة السلاميات ، التي تحدد عدد السلاميات (عظام الأصابع) بدءًا من الإصبع الأقرب إلى القدم، هي 2-2-2-1-0. نادرًا ما يُعثر على هياكل أقدام التيتانوصورات، وباستثناء أوبيسثوكويليكوديا ، لا تُعرف أمثلة محفوظة بالكامل إلا من إيباكثوصور وتيتانوصور لا إنفيرنادا غير المسمى، واللذان يمتلكان صيغًا 2-2-3-2-0 و2-2-2-2-0 على التوالي. من بين هذه التيتانوصورات الثلاثة، كان أوبيسثوكويليكوديا الأكثر تطورًا مع امتلاكه أقل عدد من السلاميات، مما يشير إلى انخفاض تدريجي في عدد السلاميات خلال تطور التيتانوصورات. [ 25 ] لم يكن مخلب الإصبع الأول أكبر من مخلب الإصبع الثاني، كما هو الحال في الصوروبودات الأخرى، بل كانا متساويين تقريبًا في الحجم. [ 7 ] 

وُجدت صفائح عظمية (صفائح عظمية تتكون في الجلد) في ما لا يقل عن عشرة أجناس من التيتانوصورات. قد يشير غياب هذه الصفائح في الهيكل العظمي شبه الكامل لـ Opisthocoelicaudia إلى عدم وجودها في هذا الجنس. [ 26 ] مع ذلك، وُجد أن Alamosaurus، وهو نوع وثيق الصلة، يمتلك صفائح عظمية بعد قرن تقريبًا من اكتشافه، بالإضافة إلى العديد من التيتانوصورات الأخرى وثيقة الصلة، مما يثير احتمال أن Opisthocoelicaudia كان يمتلكها أيضًا. [ 27 ]

تصنيف

في الأصل، صُنِّفَ أوبيسثوكويليكوديا ضمن عائلة الكاماراصوريات ، إلى جانب الكاماراصور واليوهيلوبوس . استند هذا التصنيف إلى عدة سمات مشتركة في الهيكل العظمي، أهمها النتوءات العصبية المتشعبة للفقرات الظهرية. في عام 1977، اعتبر بورزوك-بيالينيكا أوبيسثوكويليكوديا أقرب إلى اليوهيلوبوس منه إلى الكاماراصور ، ووضعه في فصيلة اليوهيلوبودينات الفرعية . [ 3 ] من ناحية أخرى، اعتبرت دراسة أجراها والتر كومبس ورالف مولنار عام 1981 أنه ينتمي إلى فصيلة الكاماراصورينات الفرعية، وبالتالي فهو قريب للكاماراصور . [ 28 ] اليوم، يُصنَّف كل من اليوهيلوبوس وأوبيستوكويليكوديا خارج عائلة الكاماراصوريات. في عام 1993، أثبت ليوناردو سالغادو ورودولفو كوريا أن أوبيسثوكويليكوديا تمثل تيتانوصورًا، وصنفاها ضمن عائلة التيتانوصوريداي . [ 19 ] ويعتبر العديد من العلماء حاليًا اسم التيتانوصوريداي غير صالح ؛ [ 29 ] وبدلًا منه، يُستخدم اسم ليثوستروتيا غالبًا كمرادف. [ 18 ] [ 30 ]

ضمن مجموعة الليثوستروتيا، وُجد أن جنس أوبيسثوكويليكوديا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بأجناس ألاموسورس ، ونيوكوينسورس ، وروكاسورس، وسالتاسورس ، مُشكلةً معًا عائلة سالتاسوريداي . وتُعدّ العلاقات المتبادلة بين هذه الأجناس محلّ جدل. فقد اعتبر العديد من العلماء أن أوبيسثوكويليكوديا هو الأقرب صلةً بجنس ألاموسورس ، حيث يُشكّل كلا الجنسين مجموعة أحادية النمط ، هي أوبيسثوكويليكودينيا . بينما خلص علماء آخرون إلى أن أوبيسثوكويليكودينيا شبه أحادية النمط (لا تُشكّل مجموعة طبيعية). [ 31 ] وفي تناقض مع معظم الدراسات الأخرى، جادل أبشرش وزملاؤه في عام 2004 بضرورة وضع ألاموسورس خارج عائلة سالتاسوريداي باعتباره قريبًا من بيليغرينيسورس ، وبالتالي لا يرتبط بأوبيستوكويليكوديا على الإطلاق. [ 18 ]

رسم هيكلي يوضح عناصر العينة النموذجية

يُظهر هذا المخطط التفرعي ، استنادًا إلى كالف وزملائه (2007)، مجموعة أحادية النمط من Opisthocoelicaudiinae: [ 32 ]

Opisthocoelicaudia في مخطط تفرعي بعد نافارو وآخرين ، 2022: [ 33 ]

العلاقة مع النيمجتوسورس

قالب جمجمة Nemegtosaurus ، وهو مرادف كبير محتمل ، مثبت على ترميم الهيكل العظمي Opisthocoelicaudia في وارسو

يُعرف ديناصور آخر من فصيلة الصوروبودات، وهو نيمجتوصور ، من جمجمة فقط. أما ديناصور أوبيسثوكويليكوديا ، فيفتقر إلى كل من الجمجمة والعنق، مما يحول دون إجراء مقارنة مباشرة ويثير الشكوك حول كونه مرادفًا لنيمجتوصور . ووفقًا للقواعد الدولية لتسمية الحيوانات ( ICZN)، فإن الاسم الأقدم له الأولوية على المرادفات الأحدث ؛ فإذا ثبت أن أوبيسثوكويليكوديا مرادف لنيمجتوصور ، فسيظل اسم نيمجتوصور ساريًا بينما يصبح اسم أوبيسثوكويليكوديا غير صالح. [ 8 ] 

تم اكتشاف كل من أوبيسثوكويليكوديا ونيميجتوصور خلال البعثة البولندية المنغولية المشتركة عام 1965. قبل تجهيز البقايا ووصفها، اعتقد فريق البعثة أن كلا الاكتشافين ينتميان إلى نفس نوع الصوروبود. [ 2 ] في عام 1977، اعتبرت بورزوك-بيالينيكا أن أوبيسثوكويليكوديا ونيميجتوصور يمثلان جنسين منفصلين، لأن نيميجتوصور كان يُعتبر آنذاك عضوًا في عائلة ديكرايوصوريداي ، بينما بدا أن أوبيسثوكويليكوديا يمثل مجموعة مختلفة، وهي عائلة كاماراصوريداي. [ 3 ]

يُصنَّف كلٌّ من أوبيسثوكويليكوديا ونيميجتوصور حاليًا ضمن مجموعة التيتانوصورات، وقد ذكر جيفري ويلسون في عام 2005 أنه لا يمكن استبعاد الترادف بينهما. [ 34 ] وفي عامي 2003 و2017، جادل كوري وزملاؤه بأن الترادف مُرجَّحٌ جدًّا في ضوء الاكتشافات الأحفورية الجديدة في تكوين نيميجت. [ 8 ] [ 7 ] بعد نقل موقع محجر نيميجتوصور الأصلي ، استخرج هؤلاء الباحثون عظامًا ما بعد الجمجمة للنموذج الأصلي لنيميجتوصور ، بما في ذلك جسم فقرة ذيلية وعظام الأطراف الخلفية، مما أتاح، ولأول مرة، إجراء مقارنة مباشرة بين عينات نيميجتوصور وأوبيستوكويليكوديا النموذجية بناءً على العناصر المتداخلة . وقد وُجد أن هذه العناصر ما بعد الجمجمة تُشابه إلى حد كبير الأجزاء المقابلة من النموذج الأصلي لأوبيستوكويليكوديا . الأهم من ذلك، أن الفقرة الذيلية المكتشفة مقعرة للخلف - وهي سمة تشخيصية لجنس Opisthocoelicaudia - مما يشير إلى أن كلا الجنسين كانا إما وثيقي الصلة أو مترادفين. علاوة على ذلك، لاحظ هؤلاء الباحثون أن أياً من مواقع السوروبودات الـ 32 المعروفة في تكوين نيميجت لم يكشف عن دليل على وجود أكثر من نوع واحد من السوروبودات. [ 7 ] في عام 2019، أبلغ ألكسندر أو. أفريانوف وأليكسي ف. لوباتين عن فقرات سوروبودية من نيميجت اكتُشفت عام 1949 وبعض عظام الفخذ التي اختلفت عن نفس عظام Opisthocoelicaudia ، وذكرا أنها ربما تنتمي إلى جنس Nemegtosaurus ، مما يدعم أن الجنسين كانا متميزين. [ 35 ]  

في وصفها عام 1977، جادلت بورزوك-بيالينيكا بأن وجود أجناس مختلفة من الصوروبودات تتشارك الموطن نفسه ليس بالأمر غير المألوف، كما هو واضح في تكوين موريسون في أمريكا الشمالية . [ 3 ] ومع ذلك، أكد كوري وزملاؤه في عام 2018 أن حيوانات الديناصورات في تكوين نيميجت كانت مختلفة جوهريًا، حيث وُجدت ديناصورات أكبر حجمًا مع عدد قليل من الأنواع لكل مجموعة، مما يشير إلى موطن قاسٍ ومحدود جغرافيًا. ومع ذلك، لا يزال الدليل القاطع على الترادف المقترح مفقودًا، وسيلزم وجود عناصر متداخلة إضافية قبل أن يُعلن رسميًا أن Opisthocoelicaudia و Nemegtosaurus مترادفان. [ 7 ]

علم الأحياء القديمة

وضعية

أ: وضعية مبنية على إعادة بناء بورزوك-بيالينيكا عام 1977 [ 3 ] مع ظهر أفقي. ب: وضعية مبنية على إعادة بناء شوارتز وآخرون عام 2007 [ 36 ] مع لوح كتف أكثر انحدارًا (باللون الأخضر) بزاوية 60 درجة باتجاه الأفقي، مما ينتج عنه ميل الظهر إلى الأسفل.

في الأصل، افترضت بورزوك-بيالينيكا أن الرقبة في الوضع الطبيعي تكون أفقية أو مائلة قليلاً إلى الأسفل. استند هذا الافتراض إلى إعادة بناء الرباط القفوي ، الذي يمتد فوق الفقرات العنقية والظهرية، ويدعم وزن الرأس والرقبة. [ 3 ] على الرغم من أنه تم تصور رقبة منحنية على شكل حرف S، تشبه رقبة البجعة، في العديد من عمليات إعادة البناء اللاحقة التي تتبعت تصويرات مماثلة للديناصورات السوروبودية الأكثر شهرة، إلا أن الدراسات الحديثة تشير إلى أن رقاب السوروبودات كانت مستقيمة نسبيًا، وكانت تُحمل بشكل أفقي أكثر. [ 37 ]

أعاد بورزوك-بيالينيكا بناء الظهر أيضًا في وضع أفقي تقريبًا، [ 3 ] وهو ما اتبعته معظم الرسومات اللاحقة. في دراسة أجريت عام 2007، اقترحت دانييلا شوارتز وزملاؤها أن الظهر كان يميل نحو الخلف. ووفقًا لهؤلاء الباحثين، كان لوح الكتف مائلًا بزاوية أفقية تتراوح بين 55 و65 درجة، وهي زاوية أكثر حدة مما كان يُعتقد سابقًا، مما أدى إلى ارتفاع منطقة الكتف. [ 36 ] ومع بقاء العمود الفقري للجذع والرقبة في خط مستقيم نسبيًا، كان من شأن ذلك أن يؤدي إلى وضعية مرتفعة للرأس. [ 37 ]

وضعية الوقوف

حوض العينة النموذجية

ربما كان بإمكان ديناصور أوبيسثوكويليكوديا الوقوف على أطرافه الخلفية للبحث عن الطعام، مستخدمًا ذيله كساق ثالثة. في عام 1977، أشارت بورزوك-بيالينيكا إلى عدة سمات هيكلية قد تكون مرتبطة بالوقوف على الأطراف الخلفية، بما في ذلك الفقرات المقوسة للجزء الأمامي من الذيل، والتي، وفقًا لهذه الباحثة، كانت ستجعل الذيل أكثر مرونة من ذيول السوروبودات الأخرى. وقد تكون سمات الحوض، مثل الرف السميك للحُق ، وعظمي الحرقفة المتسعين ، والارتفاق العاني المندمج ، قد سمحت للحوض بتحمل ضغط الوقوف على الأطراف الخلفية. [ 3 ]

جادل هاينريش ماليسون في عام 2011 بأن ديناصورات أوبيسثوكويليكوديا ربما كانت قادرة على ثني الجزء الأمامي من الذيل باتجاه الجزء الخلفي، مما يُحدث انحناءً في منتصفه. وبالتالي، كان الجزء الأمامي أكثر استقامة أثناء الوقوف على القدمين الخلفيتين مقارنةً بأنواع الصوروبودات الأخرى. [ 38 ] وفي عام 2005، افترض ويلسون أن الوقوف على القدمين الخلفيتين لم يكن ابتكارًا خاصًا بأوبيسثوكويليكوديا فحسب ، بل أيضًا بالأجناس ذات الصلة ضمن فصيلة سالتاسورين الفرعية. وقد تكون السمات المشتركة لهذه الأجناس، مثل الذيل القصير، قد تطورت كتكيفات للوقوف على القدمين الخلفيتين. [ 31 ]

آثار أقدام

قالب طبيعي لبصمة قدم خلفية لسوروبود، ربما تركها أوبيسثوكويليكاوديا

ظلت آثار الأقدام من تكوين نيميجت مجهولة حتى عام ٢٠٠٣، عندما وصف كوري وزملاؤه عدة أمثلة من موقع نيميجت. تعود معظم هذه الآثار إلى الهادروصوريات (ربما سورولوفوس )، بينما ترك اثنان منها ثيروبود ضخم (ربما تاربوصور )، واثنان آخران من القدم الخلفية لسوروبود. نُسبت آثار السوروبود إلى أوبيسثوكويليكوديا ، الذي أظهر، وفقًا لهؤلاء الباحثين، شكلًا مطابقًا للقدم الخلفية، وربما كان السوروبود الوحيد المعروف (وبالتالي، النوع الوحيد المحتمل لترك هذه الآثار) من تكوين نيميجت عندما يُعتبر نيميجتوصور مرادفًا له. تُركت الآثار في الطين الرخو والرطب في نقاط ضحلة أو جافة حديثًا على طول النهر، ثم امتلأت بالرمل. اليوم، لم يتبق سوى الرمل، بعد أن تآكل الحجر الطيني المحيط بها. [ ٨ ] يبلغ عرض أفضل أثر قدم محفوظ ٦٣ سم (٢٥ بوصة) ، لذا يُرجح أنه يعود لفرد أكبر من العينة الأصلية. ورغم صعوبة الحصول على سطح الجانب السفلي، إلا أن الأسطح العمودية محفوظة بشكل ممتاز، مما يجعل هذا الأثر من أفضل آثار أقدام الصوروبودات المحفوظة المعروفة. يمكن تمييز أربعة آثار أصابع، اثنان أو ثلاثة منها تُظهر آثار مخالب. كانت أصابع القدم شبه متعامدة. حتى أنه تم الحفاظ على أثر جلدي فوق أثر الإصبع الأول، والذي يُظهر الحراشف غير المتداخلة، ويبلغ متوسط ​​قطر كل منها ١٤ مم (٠.٥٥ بوصة) . من المحتمل أن قدم من ترك الأثر كانت أطول قليلاً من عرضها. الأثر الثاني أقل عمقًا بكثير من الأول، ولكنه يُظهر آثار أصابع محفوظة جيدًا بتفاصيل دقيقة، بما في ذلك أثران عميقان على الأقل لمخالب ملتفة للخارج، وأثر محفوظ جيدًا لوسادة إصبع لحمية خلف المخلب الأوسط. [ ٨ ]    

على الرغم من الإبلاغ عن عدد من آثار أقدام السوروبود الإضافية في تقارير لاحقة، إلا أنها ظلت نادرة مقارنةً بآثار أقدام الهادروصورات والثيروبودات الأكثر شيوعًا. في عام 2017، أبلغ برينان ستيتنر وزملاؤه عن آثار أقدام اكتُشفت خلال رحلة استكشافية عام 2007 إلى موقع نيميجت. أفضل هذه الآثار حفظًا، وهو أثر كبير جدًا بطول 76 سم (30 بوصة) لقدم خلفية، يتميز بسطح سفلي محفوظ جيدًا يُظهر وسادات الأصابع وأربعة أصابع متجهة للخارج، أول ثلاثة منها تُظهر مخالب. [ 39 ] وفي عام 2017 أيضًا، وصف جوداي ناكاجيما وزملاؤه أثرًا على شكل كلية باعتباره أول أثر لقدم أمامية (يد) سوروبود يُكتشف في التكوين. [ 40 ]  

علم البيئة القديمة

مواقع أحافير الديناصورات التي تعود إلى العصر الطباشيري في منغوليا. تم جمع أحفورة ديناصورات من نوع أوبيسثوكويليكوديا في ألتان أولا ضمن المنطقة  أ (يسار).

ترسبت تكوينات نيميغت خلال العصر الطباشيري المتأخر ، على الرغم من أن عمرها الدقيق غير معروف لعدم تحديد عمرها إشعاعيًا . ووفقًا لآراء باحثين مختلفين، يعود عمر التكوينات إلى أواخر العصر الكامباني أو أوائل العصر الماستريختي أو منتصفه. [ 41 ] ترسبت رواسب تكوينات نيميغت في سهل تخترقه الأنهار. [ 4 ] كان المناخ دافئًا وشبه رطب مع فترات جفاف موسمية، [ 41 ] وكانت التربة جافة نسبيًا. [ 42 ] ومع ذلك، كانت تكوينات نيميغت أكثر رطوبة من تكوينات بارون غويوت وجادوختا التي تقع أسفلها (وبالتالي أقدم منها) ، والتي تُظهر مناخًا شبه جاف . [ 41 ]

تضمّ حيوانات تكوين نيميجت حيوانات مائية أو برمائية كالأسماك والسلاحف والتماسيح، بالإضافة إلى الطيور والديناصورات متوسطة وكبيرة الحجم، بينما تُعدّ الفقاريات الأرضية الصغيرة كالسحالي والثدييات نادرة. [ 41 ] تتميز ديناصورات الثيروبود بتنوعها الكبير في تكوين نيميجت، وتشمل التيرانوصور تاربوصور ، [ 41 ] الذي ربما كان يفترس الأوبيسثوكويليكوديا . [ 43 ] أما السوروبود الوحيد المعروف الآخر فهو نيميجتوصور ، والذي عُثر على جمجمته الوحيدة. وتتمثل الأورنيثيسكيات في الهادروصورات "ذات المنقار الشبيه بمنقار البط" (بما في ذلك السورولوفوس الشائع جدًا )، والباكيسيفالوصورات ذات الجماجم السميكة ، والأنكيلوصورات المدرعة بشدة . تغيب النيوسيراتوبسيات ، على الرغم من وجودها في تكوينات بارون غويوت ودجادوختا الأقدم. [ 41 ] ومن بين الاكتشافات المهمة الأخرى للديناصورات من نفس موقع أوبيسثوكويليكوديا ، التروودونتيد بوروغوفيا [ 44 ] والأنكيلوصور تارشيا . [ 45 ]

مراجع

  1. 1 2 كيلان-ياوروفسكا، ز.؛ دوفشين، ن. (1968). "سرد للبعثات البولندية المنغولية 1963-1965" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 19 : 7-40 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 12 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 12 أغسطس 2013 .
  2. 1 2 3 4 كيلان-جاوروفسكا، ز. (2013). "البعثات البولندية المنغولية لعلم الحفريات، 1963-1971، والبعثة البدوية، 2002". في كتاب "البحث عن الثدييات المبكرة" . مطبعة جامعة إنديانا. ص 35-70 . ISBN  978-0-253-00817-6.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 بورسوك-بيالينيكا، إم إم (1977). "صوربود كاماراصوريد جديد Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا" (PDF) . الحفريات بولونيكا . 37 (5): 5– 64. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 5 مايو 2021 . تم الاسترجاع 10 أغسطس، 2013 .
  4. 1 2 3 غرادزينسكي، ريشارد (1969). "ترسيب رواسب العصر الطباشيري العلوي الحاملة للديناصورات في حوض نيميغت، صحراء غوبي" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 21 : 147-249 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 15 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2014 .
  5. ^ هنتشيل، إي، وفاجنر، جي. (1990). Zoologisches Wörterbuch. Tiernamen، allgemeinbiologysche، anatomische، physiologische Termini und biographische Daten (الطبعة الرابعة). شتوتغارت: جوستاف فيشر.
  6. ↑ ماريانسكا، ت. (2000). "صوروبودات من منغوليا والاتحاد السوفيتي السابق". في: بنتون، إم جيه؛ شيشكين، إم إيه؛ أنوين، دي إم؛ كوروتشكين، إي إن (محررون). عصر الديناصورات في روسيا ومنغوليا . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 457-458 . ISBN  978-0-521-54582-2.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 كوري، فيليب جيه؛ ويلسون، جيفري أ؛ فانتي، فيديريكو؛ ماينبايار، بوفاي؛ تسوغتباتار، خيشيغجاف (2018). "إعادة اكتشاف المواقع النموذجية للديناصورات الضخمة المنغولية من العصر الطباشيري المتأخر، نيميجتوصور مونغولينسيس وأوبيستوكويليكوديا سكارزينسكي : دلالات طبقية وتصنيفية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 494 : 5-13 . Bibcode : 2018PPP...494....5C . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.10.035 . hdl : 11585/622592 . S2CID 133748374 . 
  8. 1 2 3 4 5 كوري، بي جيه؛ بادامغاراف، دي؛ كوبلهوس، إي بي (2003). "أولى آثار أقدام من العصر الطباشيري المتأخر من موقع في صحراء غوبي في منغوليا" ( ملف PDF) . إكنوس . 10 : 1-12 . doi : 10.1080/10420940390235071 . S2CID 140547544. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 يونيو 2023. تم الاسترجاع في 22 يناير 2023 . 
  9. 1 2 سيباشر، ف. (2001). "طريقة جديدة لحساب علاقات الطول والكتلة المتناسبة للديناصورات" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (1): 51-60 . CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0051:ANMTCA ] 2.0.CO ; 2. S2CID 53446536. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2018 .  
  10. ↑ هولتز، توماس ر. الابن؛ ري، لويس ف. (2007). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . نيويورك: راندوم هاوس. ISBN 978-0-375-82419-7.
  11. ↑ بارسبولد، ر. (1997). "ديناصورات منغوليا". في: كوري، ب. ج.؛ باديان، ك. (محرران). موسوعة الديناصورات . دار النشر الأكاديمية. ص 447-450 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  12. ↑ بول، غريغوري س. (1997). "نماذج الديناصورات: الإيجابيات والسلبيات، واستخدامها لتقدير كتلة الديناصورات". في: وولبرغ، د. ل.؛ ستامب، إ.؛ روزنبرغ، ج. د. (محررون). دينوفيست الدولي. وقائع ندوة عُقدت في جامعة ولاية أريزونا . أكاديمية العلوم الطبيعية، فيلادلفيا. ص 129-154 (152). 
  13. ↑ أندرسون، جيه إف؛ هول-مارتن، أ؛ راسل، دي إيه (2009). "محيط العظام الطويلة ووزنها في الثدييات والطيور والديناصورات". مجلة علم الحيوان . 207 (1): 53-61 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
  14. ↑ باكارد، جي سي؛ بوردمان، تي جيه؛ بيرشارد، جي إف (2009). "معادلات القياسات الحيوية للتنبؤ بكتلة جسم الديناصورات". مجلة علم الحيوان . 279 (1): 102-110 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x .
  15. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ كامبيوني، إن إس إي؛ كارانو، إم تي؛ مانيون، بي دي؛ سوليفان، سي؛ أبشرش، بي؛ إيفانز، دي سي (2014). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . PMC 4011683. PMID 24802911 .  
  16. ↑ بول، غريغوري س. (2019). "تحديد أكبر حيوان بري معروف: مقارنة نقدية بين طرق مختلفة لاستعادة حجم وكتلة الحيوانات المنقرضة" ( ملف PDF) . حوليات متحف كارنيجي . 85 (4): 335-358 . Bibcode : 2019AnCM...85..335P . doi : 10.2992/007.085.0403 . S2CID 210840060. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 15 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2020 . 
  17. ↑ أبيستيغيا، س. (2005). "تطور مُركّب الهيبوسفين-الهيبانتروم ضمن السوروبودا". في تيدويل، ف.؛ كاربنتر، ك. (محرران). سحالي الرعد: ديناصورات السوروبودومورف . مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34542-4.
  18. 1 2 3 4 أبشرش، ب.؛ باريت، ب.م.؛ دودسون، ب. (2004). "صوروبودا". في: ويشامبل، د.ب.؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 259-322 . ISBN   978-0-520-25408-4.
  19. 1 2 سالجادو، إل؛ كوريا، را (1993). “الاعتبارات المتعلقة بعلاقات الأجيال القادمة من Opisthocoelicaudia skarzynskii (Sauropoda) del Cretácico Superior de Mongolia”. Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados، Resumenes (بالإسبانية). 10 .
  20. ↑ ويلسون، ج. (2002). "تطور ديناصورات الصوروبود: نقد وتحليل تصنيفي" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 136 (2): 217-276 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x . hdl : 2027.42/73066 . ISSN 0024-4082 . 
  21. ↑ تايلور، إم بي؛ ويدل، إم جيه (2013). "لماذا امتلكت الصوروبودات أعناقًا طويلة؛ ولماذا تمتلك الزرافات أعناقًا قصيرة" . PeerJ . 1 e36. doi : 10.7717/peerj.36 . ISSN 2167-8359 . PMC 3628838. PMID 23638372 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  22. 1 2 كارانو، إم تي (2005). "تطور حركة الصوروبودات: التنوع المورفولوجي لتشعّب رباعي الأرجل ثانوي". في روجرز، كيه سي؛ ويلسون، جيه إيه (محرران). الصوروبودات: التطور وعلم الأحياء القديمة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-24623-2.
  23. ↑ ويلسون، جيه إيه؛ كارانو، إم تي (1999). "التيتانوصورات وأصل مسارات الأقدام "واسعة النطاق": منظور بيوميكانيكي ومنهجي لحركة الصوروبودات". علم الأحياء القديمة . 52 (2): 252-267 . Bibcode : 1999Pbio...25..252W . doi : 10.1017/S0094837300026543 . S2CID 88907578 . 
  24. ↑ أبيستيغيا، س. (2005). "تطور مِيتاكاربوس التيتانوصور". في تيدويل، ف.؛ كاربنتر، ك. (محرران). سحالي الرعد: ديناصورات السوروبودومورف . مطبعة جامعة إنديانا. ص 321-345 . ISBN  978-0-253-34542-4.
  25. ^ غونزاليس ريغا، بي جيه. كالفو، جو؛ بورفيري، J. (2008). "تيتانوصور مفصلي من باتاغونيا (الأرجنتين): دليل جديد على تطور دواسة نيوساوروبود" (PDF) . باليوورلد . 17 : 33 – 40. دوى : 10.1016/j.palwor.2007.08.003 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 14 أبريل 2024 . تم الاسترجاع في 22 يناير 2023 .
  26. ↑ ديميك، دكتور في الطب؛ ويلسون، جيه إيه؛ تشاتيرجي، إس. (2009). "سجل عظام التيتانوصور (الديناصورات: الصوروبودا): مراجعة وأول عينة نهائية من الهند". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (1): 165-177 . Bibcode : 2009JVPal..29..165D . doi : 10.1671/039.029.0131 . S2CID 85991253 . 
  27. ↑ كارانو، إم تي؛ مايكل، دي دي (2015). "الصفائح العظمية لديناصور التيتانوصور السوروبودي ألاموسورس سانخوانينسيس جيلمور، 1922". مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (1) e901334. رمز Bibcode : 2015JVPal..35E1334C . doi : 10.1080/02724634.2014.901334 . S2CID 86797277 . 
  28. ↑ كومبس، دبليو بي؛ مولنار، آر إي (1981). "صوروبودا (الزواحف، سوريسكيا) من العصر الطباشيري في كوينزلاند". مذكرات متحف كوينزلاند . 20 (2): 351-373 .
  29. ↑ ويلسون، جيه إيه؛ أبشرش، بي. (2003). "مراجعة لجنس تيتانوصور ليديكر (ديناصورات - صوروبودا)، أول جنس من الديناصورات ذي توزيع جغرافي في قارة غوندوانا". مجلة علم الحفريات المنهجي . 1 (3): 125-160 . Bibcode : 2003JSPal...1..125W . doi : 10.1017/s1477201903001044 . S2CID 53997295 . 
  30. ↑ ديميك، دكتور في الطب (2012). "التطور المبكر لديناصورات الصوروبود من فصيلة التيتانوصورات" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 166 (3): 624-671 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x . مؤرشف من الأصل في 23 أغسطس 2020. تم الاطلاع عليه في 29 أغسطس 2019 .
  31. 1 2 ويلسون، ج. (2005). "نظرة عامة على تطور وتطور السوروبودات". في روجرز، ك.س.؛ ويلسون، ج.أ. (محرران). السوروبودات: التطور وعلم الأحياء القديمة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-24623-2.
  32. ^ كالفو، جو، بورفيري، دينار أردني، غونزاليس ريغا، بي جيه، كيلنر، AW (2007). "نظام بيئي أرضي طباشيري جديد من غوندوانا مع وصف ديناصور صوروبود جديد" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 79 (3): 529-541 . دوى : 10.1590 / S0001-37652007000300013 . بميد 17768539 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  33. ^ نافارو، برونو أ. غيلاردي، ألين م.؛ أوريليانو، تيتو؛ دياز، فيرونيكا دييز؛ بانديرا، كاميلا إل إن؛ كاتاروزي، أندريه جي إس؛ إيوري، فابيانو V.؛ مارتين، ارييل م.؛ كارفالو، ألبرتو ب. أنيلي، لويز E.؛ فرنانديز، مارسيلو أ؛ زاهر، حسام (15 سبتمبر 2022). "تيتانوصور نانوي جديد (ديناصورات: ساروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في البرازيل" . أميجينيانا . 59 (5): 317– 354. بيب كود : 2022Amegh..59..477N . دوى : 10.5710/AMGH.25.08.2022.3477 . ISSN 1851-8044 . S2CID 251875979 .  
  34. ↑ ويلسون، جيه إيه (2005). "إعادة وصف ديناصور نيميجتوصور مونغولينسيس نوفينسكي (ديناصورات: سوريسكيا) منغولي الشكل، وتعليقات على تنوع ديناصورات الشكل في العصر الطباشيري المتأخر". مجلة علم الحفريات المنهجي . 3 (3): 283-318 . Bibcode : 2005JSPal...3..283W . doi : 10.1017/S1477201905001628 . S2CID 54070651 . 
  35. ↑ أفريانوف، ألكسندر؛ لوباتين، أليكسي (2019). "عينة جديدة محتملة من ديناصور نيميجتوصورس، وهو ديناصور منغولي من العصر الطباشيري المتأخر ، وتنوع ديناصورات الصوروبود في تكوين نيميجت" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 64. doi : 10.4202/app.00596.2019 . ISSN 0567-7920 . 
  36. 1 2 شوارتز، د.؛ فراي، إ.؛ ماير، س. (2007). "إعادة بناء جديدة لاتجاه حزام الكتف في السوروبودات" . السجل التشريحي . 290 (1): 32-47 . doi : 10.1002/ar.20405 . PMID 17441196 . 
  37. 1 2 ستيفنز، ك. أ. (2013). " مفصل أعناق الصوروبود: المنهجية والأساطير" . PLOS ONE . 8 (10) e78572. Bibcode : 2013PLoSO...878572S . doi : 10.1371/journal.pone.0078572 . PMC 3812995. PMID 24205266 .  
  38. ↑ ماليسون، هـ. (2011). "تربية العمالقة: النمذجة الحركية الديناميكية لوضعيات السوروبود ثنائية وثلاثية الأرجل". في: كلاين، ن.؛ ريمس، ك.؛ جي، سي تي؛ ساندر، بي إم (محررون). بيولوجيا ديناصورات السوروبود: فهم حياة العمالقة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 239-320 . ISBN  978-0-253-35508-9.
  39. ↑ ستيتنر، ب.؛ بيرسونز، و.س.؛ كوري، ب.ج. (2018). "بصمة قدم ديناصور ضخم من نوع سوروبود من تكوين نيميغت (العصر الطباشيري العلوي) في منغوليا". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 494 : 168-172 . Bibcode : 2018PPP...494..168S . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.10.027 . ISSN 0031-0182 . 
  40. ^ ناكاجيما، ج. كوباياشي، Y.؛ تشينزوريج، T.؛ تاناكا، T.؛ تاكاساكي، ر. تسوجتباتار، ك.؛ كوري، بيجاي؛ فيوريلو، AR (2018). “مسارات الديناصورات في محلية Nemegt: الآثار البيولوجية القديمة والبيئية القديمة”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 494 : 147– 159. بيب كود : 2018PPP...494..147N . دوى : 10.1016/j.palaeo.2017.10.026 . ISSN 0031-0182 . 
  41. 1 2 3 4 5 6 أوسمولسكا، هـ. (1997). "تكوين نيميجت". موسوعة الديناصورات . دار النشر الأكاديمية. ص 471-472 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  42. ↑ جيرزيكيفيتش، توماس؛ ديل أ. راسل (1991). "الطبقات الفقارية والفقاريات في حوض غوبي خلال العصر الميزوزوي المتأخر". أبحاث العصر الطباشيري . 12 (4): 345-377 . Bibcode : 1991CrRes..12..345J . doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 . ISSN 0195-6671 . 
  43. ^ هوروم، ج.ه. السبت، ك. (2003). “الديناصورات ذوات الأقدام العملاقة من آسيا وأمريكا الشمالية: مقارنة جماجم Tarbosaurus Bataar و Tyrannosaurus rex ” (PDF) . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 48 (2): 161– 190. ISSN 0567-7920 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 31 ديسمبر 2021 . تم الاسترجاع 28 فبراير، 2014 . 
  44. ↑ أوسمولسكا، هـ. (1987). " بوروغوفيا غراسيليكروس ، جنس ونوع جديدان، ديناصور ترودونتيد من العصر الطباشيري المتأخر في منغوليا" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 32 : 133-150 . ISSN 0567-7920 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2014 . 
  45. ↑ ماريانسكا، ت. (1969). "بقايا ديناصورات مدرعة من العصر الطباشيري العلوي في حوض نيميغت، صحراء غوبي" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء القديمة البولندية . 21 : 23-32 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 12 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 1 مارس 2014 .