لوهيكوتيان

لوهيكوتيتان هو جنس منقرضمن ديناصورات الصوروبود التيتانوصورية التي عاشت خلال العصر الطباشيري المتأخر في إسبانيا . النوع الوحيد المعروف في هذا الجنس هو لوهيكوتيتان باندافيلاندي ، الذي تم وصفه وتسميته في عام 2016. ^{[ 1 ]}

اكتُشفت بقايا أحفورية لـ "لوهيكوتيتان" في موقع " لو هويكو" بمنطقة "فوينتيس " في "كوينكا" ، وهو جزء من تكوين "فيلالبا دي لا سييرا" . ^{[ 1 ]} يعود تاريخ هذا التكوين إلى العصر الكامباني العلوي وحتى العصر الماستريختي السفلي ، وكان يُمثل سهلاً فيضياً ساحلياً موحلاً. ^{[ 2 ]} اكتُشف الموقع عام 2007 أثناء حفر تل صغير لإنشاء خط سكة حديد "مدريد-فالنسيا" فائق السرعة . جُمع أكثر من 10000 أحفورة، ينتمي نصفها تقريباً إلى التيتانوصورات، وتضم أكثر من عشرين مجموعة من الهياكل العظمية الجزئية المتصلة تشريحياً أو ذات التشتت المنخفض لعناصرها الهيكلية. ^{[ 2 ]} كما عُثر على أسنان وعلب دماغ. تنتمي هذه الأحافير إلى نوعين متميزين على الأقل من التيتانوصورات. ^{[ 2 ] [ 3 ]} العينة النموذجية لـ Lohuecotitan ، HUE-EC-01 ، هي هيكل عظمي جزئي مفكك يتكون من فقرات عنقية وظهرية وعجزية وذيلية، وأضلاع، وعظم الزند، وعظمي الورك، وعظم العانة، وعظم الفخذ، وعظم الشظية، وعظم الظنبوب، بالإضافة إلى بعض البقايا غير المحددة. ^{[ 1 ]}

يجمع اسم Lohuecotitan بين الإشارة إلى الموقع الأصلي وكلمة titan (التي تشير إلى جبابرة اليونان ). أما الاسم المحدد، pandafilandi ، فهو مشتق من اسم عملاق، Pandafilando de la fosca vista ، في رواية دون كيخوته . ^{[ 1 ]} وقد سُميت هذه الشخصية "Pandafilando ذو العبوس " في ترجمة جون أورمسباي .

تميّز ديناصور لوهيكوتيتان، بحسب واصفيه، بعدد من الخصائص الفريدة ( السمات المميزة ) التي لم تُلاحظ في أنواع التيتانوصورات الأخرى. ففي الفقرات الظهرية، تمتد حواف الصفائح ما بعد الشوكية إلى الخارج. وفي الفقرات الذيلية الأولى، تتصل الصفيحتان الشوكيتان ما قبل المفصلية والشوكية ما بعد المفصلية، على التوالي، بالصفيحتين ما قبل الشوكية وما بعد الشوكية على السطح السفلي. إضافةً إلى ذلك، وبسبب طريقة بروز الصفيحتين ما قبل الشوكية وما بعد الشوكية إلى الأعلى، يبدو النتوء العصبي للفقرة على شكل حرف V من الجانب، ويشبه الصليب اليوناني في المقطع العرضي. تحتوي كل فقرة ذيلية وسطى على بنيتين خشنتين تمتدان من أعلى الوجه الخلفي إلى السطح العلوي للفقرة. وأخيرًا، ينقسم الجزء السفلي من كل نصف من الأقواس الدموية في الفقرات الذيلية الخلفية إلى سطحين مفصليين . تشكل هذه السمات مزيجًا فريدًا لا يُرى في التيتانوصورات الأخرى، إلى جانب اتساع الصفائح المركزية للفقرات الظهرية الأمامية والوسطى على الحواف العلوية والسفلية (كما هو الحال أيضًا في سالتاسورس )، ووجود نتوء مستدير بين المدورين الأمامي والجانبي لعظم الشظية (كما هو الحال أيضًا في جاينوسورس ). ^{[ 1 ]}

كان عدد من عظام لوهيكوتيتان مُهَوَّأً داخليًا ، بما في ذلك الفقرات العنقية والعجزية والحرقفية. وكما هو شائع في السومفوسبونديلا ، فإن الحفر الهوائية في الفقرات العنقية ضحلة، وينطبق هذا أيضًا على الفقرات الظهرية. الفقرات العنقية والظهرية مقعرة من الخلف ، بينما الفقرات الذيلية مقعرة من الأمام (وهي سمة شائعة في الليثوستروتيا ). الفقرتان الذيلية السابعة والثامنة ملتحمتان معًا، وهذا على الأرجح يُمثل حالة مرضية . وكما هو الحال في التيتانوصورات الأخرى ، فإن الأضلاع الظهرية مضغوطة وشبيهة بالشفرة. كان الزند قويًا، وكان السطح السفلي للظنبوب بيضاوي الشكل، كما هو شائع في التيتانوصورات. ^{[ 1 ]}

جمجمة الدماغ

في عام 2013، نسب كنول وزملاؤه مبدئيًا جمجمة متحجرة من موقع لو هويكو إلى نوع غير مُسمى من جنس أمبيلوصور ، يُدعى A. sp. ^{[ 4 ]} . إلا أنه في عام 2019، نسب كنول وزملاؤه هذه الجمجمة أخيرًا إلى جنس لوهيكوتيتان ^{[ 5 ]} . ويستند هذا التصنيف إلى حقيقة أن نمطًا شكليًا آخر للجمجمة من لو هويكو وُجد مرتبطًا بهيكل عظمي لتيتانوصور يختلف عن لوهيكوتيتان، ولأن أيًا من بقايا ما بعد الجمجمة التيتانوصورية الوفيرة جدًا في لو هويكو لا تنتمي إلى جنس أمبيلوصور ^{[ 5 ] [ 1 ] [ 6 ]} . وقد وُجد أن الجمجمة تشترك في العديد من السمات مع A. atacis ، مثل الجزء الخلفي المسطح من الجمجمة. تتميز علبة الدماغ، MCCM-HUE-8741، بصغر حجمها الإجمالي، حيث يبلغ طولها من الأمام إلى الخلف 100.8 مليمتر (3.97 بوصة) ، ويبلغ أقصى عرض للنصف الأيسر 64.3 مليمتر (2.53 بوصة) . أجزاء من النصف السفلي لعلبة الدماغ مفقودة. وعلى الرغم من فقدان بعض المقاطع، لا يبدو أن العينة قد تعرضت لتشوه كبير، إذ لا يوجد فرق ملحوظ بين النصفين الأيمن والأيسر. ^{[ 7 ]}  

تم الحفاظ على عظمتين جبهيتين ، يبلغ طول كل منهما 57.3 مليمترًا (2.26 بوصة) وعرضها 64.3 مليمترًا (2.53 بوصة) . السطح العلوي لكل عظمة جبهية ليس أملسًا، إذ يمتد عرف واحد على طول كل عظمة، ويشكل العرفان معًا سقف الحجاج . كما عُثر على العظمتين الجداريتين ، وتتميز الوصلة بينهما بعرف على شكل حرف ω. عند النظر من الجانب، يظهر للعظمة الجدارية امتدادان، لم يُحفظا بالكامل، ولكنهما كانا على الأرجح على حدود الفتحات الصدغية العلوية في منتصفهما. حُفظت كل عظمة جدارية بعرض 79.6 مليمترًا (3.13 بوصة) . يتميز العظم القاعدي القذالي لـ Lohuecotitan بفرادته، إذ أن لقمة القذالية فيه أعرض بكثير من طولها، ولها سطح غير منتظم، ربما نتج عن فقدان الغطاء الغضروفي الأصلي . كان تجويف الدماغ منخفضًا بشكل ملحوظ في الجمجمة، وموجهًا نحو الجانب. يبلغ عرض اللقمة القذالية 28.6 مليمترًا (1.13 بوصة) وارتفاعها 15.8 مليمترًا (0.62 بوصة) . ^{[ 7 ]} يتكون قاع تجويف الدماغ من العظم شبه الوتدي القاعدي . العظم القذالي عظم طويل ولكنه ليس طويلًا جدًا. يقع العظم الوتدي القاعدي في معظمه على جانبه، إلى جانب العظم الوتدي الجانبي ، والعظم الجداري، والعظم القذالي الأذني . يبلغ طول العظم القذالي من الأمام إلى الخلف حوالي 10.6 مليمترًا (0.42 بوصة) . ^{[ 7 ]}      

علم التشريح العصبي

بالمقارنة مع جيرافيتيتان ، تُظهر الأذن الداخلية للوهويكوتيتان شكلاً أكثر بدائية. ربما ترتبط هذه السمة بنطاق محدود من الحركات الممكنة التي تتضمن دوران الرأس. ^{[ 7 ]}

كما هو الحال في الجاينوصور ومعظم الأركوصورات غير الطائرة الأخرى، فإن الدماغ الخلفي والدماغ المتوسط ​​للوهويكوتيتان محفوظان بشكل سيئ نسبيًا في القالب الداخلي . وعلى عكس TMM 40435 وبعض التصنيفات الأخرى مثل cf. Cetiosaurus oxoniensis و Giraffatitan ، لا يمكن رؤية أي "نتوء" مميز للمخيخ . وكما هو الحال في TMM 40435 والعديد من الأركوصورات الأخرى، فإن الجزء الخلفي من الدماغ ضيق بشكل خاص في اللوهيكوتيتان . ^{[ 7 ]}

The cerebral region of the brain is separated from the rest of the brain by a distinct compression caused in the endocranial cavity. The rearmost part of the cerebral region of the braincase has a top with a small expansion. This is different from Jainosaurus. However, relatively much larger expansions are known in the diplodocoid sauropods Dicraeosaurus and Diplodocus. In MCCM-HUE-8741, the small opening in the skull roof middle is responsible for a swelling on the endocast that is suggestive of a pineal system. It is in the exact position where the pineal gland is expected to have been, between the forebrain and the midbrain.^[7]

The semicircular canals are contracted, and they are highly curved. The semicircular system of MCCM-HUE-8741 shows also a basal morphology, because the semicircular canals do not attach to each other.^[7]

Lohuecotitan was in 2016 recovered as a lithostrotiantitanosaur, more derived than Malawisaurus. Its position among the lithostrotians is supported by the sharp angle of its zygapophyseal articulations. The consensus of the 20 most parsimonious phylogenetic trees recovered is shown below.^[1]

More recently Mocho et al. (2019) in a cladistic analysis, recovered Lohuecotitan within Lithostrotia as a sister species of the European species Paludititan.^[8]

In the same year, Gorscak & O'Connor (2019) in their description of Mnyamawamtuka recovered Lohuecotitan as a saltasaurid.^[9]

• 2016 في علم الأحياء القديمة