الأرجنتينوصور

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

الأرجنتينوصور (وتعني "سحلية الأرجنتين ") هو جنس من ديناصورات الصوروبود العملاقة التي عاشت خلال العصر الطباشيري المبكر في ما يُعرف اليوم بالأرجنتين . على الرغم من أن المعلومات المتوفرة عنه تقتصر على بقايا متفرقة، إلا أن الأرجنتينوصور كان من أكبر الحيوانات البرية المعروفة على مر العصور ، إذ بلغ طوله 30-35 مترًا (98-115 قدمًا) ووزنه 65-80 طنًا (72-88 طنًا قصيرًا) . وكان ينتمي إلى مجموعة التيتانوصورات ، وهي المجموعة المهيمنة من الصوروبودات خلال العصر الطباشيري.   

اكتُشف أول عظم للأرجنتينوصور عام 1987 على يد مزارع في مزرعته قرب مدينة بلازا هوينكول . وفي عام 1989، أُجريت حفريات علمية في الموقع بقيادة عالم الحفريات الأرجنتيني خوسيه بونابرت ، أسفرت عن العثور على عدة فقرات ظهرية وأجزاء من العجز - وهو فقرة ملتحمة بين فقرات الظهر والذيل. وتضمنت العينات الإضافية عظم فخذ كامل وجذع عظم فخذ آخر. أطلق بونابرت وعالم الحفريات الأرجنتيني رودولفو كوريا اسم الأرجنتينوصور على هذا الجنس عام 1993؛ ويضم هذا الجنس نوعًا واحدًا فقط ، هو الأرجنتينوصور هوينكولينسيس ، نسبةً إلى مكان اكتشافه، بلازا هوينكول.

إن الطبيعة المجزأة لبقايا الأرجنتينوصور تجعل تفسيرها صعباً. وتدور النقاشات حول موضع الفقرات المستخرجة داخل العمود الفقري، ووجود مفاصل إضافية بين الفقرات كان من شأنها تقوية العمود الفقري. وقدّر نموذج حاسوبي للهيكل العظمي والعضلات أن سرعة هذا الديناصور القصوى بلغت 7.2  كم/ساعة (5  ميل/ساعة)، مع مشية متزامنة تتحرك فيها الأطراف الأمامية والخلفية لنفس جانب الجسم في آن واحد. وقد عُثر على أحافير الأرجنتينوصور في تكوين هوينكول ، الذي ترسب في العصر الألبي ، ويحتوي على مجموعة متنوعة من الديناصورات، بما في ذلك الديناصور العملاق مابوصور .

اكتشاف

رسم تخطيطي يوضح الأجزاء المعروفة من الهيكل العظمي
إعادة بناء الهيكل العظمي، المادة الأصلية باللون الأبيض، عظم الفخذ المشار إليه باللون الأخضر، عظم الفخذ المشار إليه باللون الأزرق، عظام غير معروفة باللون الرمادي

عُثر على أول عظمة أرجنتينوصور ، والتي يُعتقد الآن أنها عظمة شظية (عظمة عجل)، عام 1987 على يد غييرمو هيريديا في مزرعته "لاس أوفيراس" على بُعد حوالي 8 كيلومترات (5 أميال) شرق بلازا هوينكول ، في مقاطعة نيوكوين ، الأرجنتين. اعتقد هيريديا في البداية أنه عثر على جذوع أشجار متحجرة، فأبلغ المتحف المحلي، متحف كارمن فونيس ، الذي قام موظفوه بالتنقيب عن العظمة وحفظها في قاعة العرض بالمتحف. في أوائل عام 1989، بدأ عالم الحفريات الأرجنتيني خوسيه ف. بونابرت عملية تنقيب أوسع في الموقع بمشاركة علماء حفريات من المتحف الأرجنتيني للعلوم الطبيعية ، أسفرت عن العثور على عدد من العظام الإضافية لنفس الفرد. هذا الفرد، الذي أصبح فيما بعد النموذج الأصلي لأرجنتينوصور هوينكولينسيس ، مُفهرس تحت رقم العينة MCF -PVPH 1. [ 2 ]  

تطلّب فصل الأحافير عن الصخور الصلبة التي كانت تحوي العظام استخدام مطارق هوائية. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] : 35 وشملت المواد الإضافية المستخرجة سبع فقرات ظهرية (فقرات الظهر)، [ 2 ] والجانب السفلي من العجز (الفقرات المندمجة بين الفقرات الظهرية والذيلية) بما في ذلك الفقرات العجزية من الأولى إلى الخامسة وبعض الأضلاع العجزية، وجزء من ضلع ظهري (ضلع من الخاصرة). [ 3 ] وقد أُضيفت هذه المكتشفات أيضًا إلى مجموعة متحف كارمن فونيس. [ 3 ]

عرض بونابرت الاكتشاف الجديد عام 1989 في مؤتمر علمي في سان خوان . ونُشر الوصف الرسمي عام 1993 من قِبل بونابرت وعالم الحفريات الأرجنتيني رودولفو كوريا ، مع تسمية جنس ونوع جديدين، هما الأرجنتينوصور هوينكولينسيس . ويعني اسم الجنس "السحلية الأرجنتينية"، بينما يشير اسم النوع إلى بلدة بلازا هوينكول. [ 3 ] وصف بونابرت وكوريا عظمة الطرف المكتشفة عام 1987 بأنها عظمة قصبة ساق متآكلة، على الرغم من أن عالم الحفريات الأوروغواياني جيراردو مازيتا وزملاؤه أعادوا تحديد هذه العظمة على أنها عظمة شظية يسرى عام 2004. [ 6 ] [ 7 ] وفي عام 1996، نسب بونابرت عظمة فخذ كاملة من الموقع نفسه إلى الجنس، والتي عُرضت في متحف كارمن فونيس. تعرض هذا العظم للتشوه نتيجة السحق من الأمام إلى الخلف أثناء عملية التحجر . في دراستهم التي أجراها مازيتا وزملاؤه عام 2004، ذكروا عظم فخذ إضافي محفوظ في متحف لا بلاتا تحت رقم العينة MLP-DP 46-VIII-21-3. ورغم أنه ليس مشوهًا بشدة مثل عظم الفخذ الكامل، إلا أنه يحتفظ فقط بجسمه ويفتقر إلى طرفيه العلوي والسفلي. تنتمي كلتا العينتين إلى أفراد مكافئين في الحجم للفرد الأصلي. [ 6 ] مع ذلك، وحتى عام 2019، كان لا يزال من غير المؤكد ما إذا كان أي من عظام الفخذ هذه ينتمي إلى الأرجنتينوصور . [ 8 ]

وصف

مقاس

مقارنة أحجام صور ظلية لإنسان وستة أجناس من ديناصورات السوروبود العملاقة، بما في ذلك الأرجنتينوصور.
مقارنة أحجام ديناصورات سوروبود عملاقة مختارة، الأرجنتينوصور باللون الأحمر والثاني من اليسار

يُعد الأرجنتينوصور من بين أكبر الحيوانات البرية المعروفة، على الرغم من صعوبة تقدير حجمه بدقة بسبب عدم اكتمال بقاياه. [ 9 ] ولمعالجة هذه المشكلة، يمكن لعلماء الحفريات مقارنة المواد المعروفة مع بقايا ديناصورات الصوروبود الأصغر حجمًا ذات الصلة، والتي عُثر عليها من بقايا أكثر اكتمالًا. بعد ذلك، يمكن تكبير حجم المجموعة الأكثر اكتمالًا لتتوافق مع أبعاد الأرجنتينوصور . ويمكن تقدير الكتلة من خلال العلاقات المعروفة بين قياسات معينة للعظام وكتلة الجسم، أو من خلال تحديد حجم النماذج. [ 10 ]

أظهرت إعادة بناء الأرجنتينوصور التي أجراها غريغوري بول عام 1994 تقديرًا لطوله يتراوح بين 30 و35 مترًا (98-115 قدمًا) . [ 11 ] وفي وقت لاحق من ذلك العام، نُشرت تقديرات بونابرت وكوريا تشير إلى طول الأطراف الخلفية بـ 4.5 متر (15 قدمًا) ، وطول الجذع (من الورك إلى الكتف) بـ 7 أمتار (23 قدمًا) ، وطول الجسم الإجمالي بـ 30 مترًا (98 قدمًا) . [ 12 ] وفي عام 2006، أعاد كينيث كاربنتر بناء الأرجنتينوصور مستعينًا بنموذج سالتاصور الأكثر اكتمالًا ، وقدّر طوله بـ 30 مترًا (98 قدمًا) . [ 13 ] وفي عام 2008، استخدم خورخي كالف وزملاؤه نسب فوتالوغنكوصور لتقدير طول الأرجنتينوصور بأقل من 33 مترًا (108 أقدام) . [ 14 ] في عام 2013، توصل ويليام سيلرز وزملاؤه إلى تقدير لطول الأرجنتينوصور يبلغ 39.7 مترًا (130 قدمًا) وارتفاع كتف يبلغ 7.3 مترًا (24 قدمًا) من خلال قياس الهيكل العظمي المعروض في متحف كارمن فونيس. [ 15 ] خلال العام نفسه، اقترح سكوت هارتمان أنه نظرًا للاعتقاد السائد آنذاك بأن الأرجنتينوصور كان من التيتانوصورات القاعدية ، فإنه سيكون له ذيل أقصر وصدر أضيق من البويرتاصور ، الذي قدر طوله بحوالي 27 مترًا (89 قدمًا) ، مما يشير إلى أن الأرجنتينوصور كان أصغر حجمًا بقليل. [ 16 ] في عام 2016، قدّر بول طول الأرجنتينوصور بـ 30 مترًا (98 قدمًا) ، [ 17 ] لكنه قدّر لاحقًا طولًا أكبر يبلغ 35 مترًا (115 قدمًا) أو أكثر في عام 2019، مما أعاد بناء رقبة وذيل الأرجنتينوصور المجهولين على غرار تلك الخاصة بالتيتانوصورات الكبيرة الأخرى في أمريكا الجنوبية. [ 8 ]             

رسم توضيحي افتراضي يُظهر الأرجنتينوصور من الجانب كما كان يمكن أن يبدو عليه في الحياة
استعادة الحياة الافتراضية

قدّر بول كتلة جسم الأرجنتينوصور بما يتراوح بين 80 و100 طن (88-110 طن قصير) في عام 1994. [ 11 ] وفي عام 2004، قدّم مازيتا وزملاؤه نطاقًا يتراوح بين 60 و88 طنًا (66-97 طن قصير) ، واعتبروا 73 طنًا (80 طن قصير) الكتلة الأكثر ترجيحًا، مما يجعله أثقل ديناصور من فصيلة الصوروبودات معروف من بقايا جيدة. [ 6 ] وفي عام 2013، قدّر سيلرز وزملاؤه كتلة الأرجنتينوصور بـ 83.2 طنًا (91.7 طن قصير) من خلال حساب حجم الهيكل العظمي المذكور سابقًا في متحف كارمن فونيس. [ 15 ] في عامي 2014 و2018، قدّر روجر بنسون وزملاؤه كتلة الأرجنتينوصور بـ 90 و95 طنًا (99 و105 أطنان قصيرة) ، [ 18 ] [ 19 ] ولكن هذه التقديرات أُثيرت حولها تساؤلات بسبب هامش الخطأ الكبير وعدم الدقة. [ 20 ] في عام 2016، وباستخدام معادلات تُقدّر كتلة الجسم بناءً على محيط عظم العضد وعظم الفخذ للحيوانات رباعية الأرجل، قدّر برناردو غونزاليس ريغا وزملاؤه كتلة الأرجنتينوصور بـ 96.4 طنًا (106.3 أطنان قصيرة) استنادًا إلى عظم فخذ معزول؛ ولا يُعرف على وجه اليقين ما إذا كان هذا العظم ينتمي بالفعل إلى الأرجنتينوصور . [ 21 ] في العام نفسه، عدّل بول تقديره السابق من عام 1994، وذكر أن كتلة الأرجنتينوصور تزيد عن 50 طنًا (55 طنًا قصيرًا) . [ 17 ] في عام 2019، عدّل بول تقديره لعام 2016، وقدّم تقديرًا لكتلة الأرجنتينوصور يتراوح بين 65 و75 طنًا (72-83 طنًا قصيرًا) استنادًا إلى إعادة بناء هيكله العظمي (رسومات توضح عظام وشكل الحيوان) من المنظر الظهري والجانبي. [ 8 ] في عام 2020، قدّم كامبيوني وإيفانز أيضًا تقديرًا لكتلة الجسم يبلغ حوالي 75 طنًا (83 طنًا قصيرًا) . [ 20 ] في عام 2023، اقترح بول ولارامندي أن النموذج الأصلي كان سيزن ما بين 75 و80 طنًا متريًا (83-88 طنًا قصيرًا) كحد أقصى. كما أشارا إلى أن بروهاتكايوصور الغامض والمجزأ ربما كان يزن أكثر من ذلك، ما بين 110 و130 طنًا (120 و140 طنًا قصيرًا) . [ 22 ]

على الرغم من أن الأرجنتينوصور كان حيوانًا ضخمًا بلا شك، إلا أن هناك خلافًا حول ما إذا كان أكبر التيتانوصورات المعروفة. فقد اعتبرت بعض الدراسات أن البويرتاصور ، والفوتالوجنكوصور ، والدريدنوتوس ، والباراليتيتان ، و "أنتاركتوصور" العملاق ، والألاموصور، جميعها متقاربة في الحجم مع الأرجنتينوصور ، [ 23 ] [ 24 ] بينما وجدت دراسات أخرى أنها أصغر حجمًا بشكل ملحوظ. [ 14 ] [ 25 ] [ 8 ] في عام 2017، اعتبر كارباليدو وزملاؤه أن الأرجنتينوصور أصغر من الباتاغوتيتان ، نظرًا لأن الأخير كان يتمتع بمساحة أكبر محاطة بالنتوء العصبي ، والزوائد العظمية ، والزوائد الجانبية لفقراته الظهرية الأمامية. [ ٩ ] مع ذلك، وجد بول في عام ٢٠١٩ أن الباتاغوتيتان أصغر من الأرجنتينوصور ، نظرًا لأن عمود الأرجنتينوصور الظهري كان أطول بكثير. حتى لو كان الأرجنتينوصور أكبر التيتانوصورات المعروفة، فقد تكون صوروبودات أخرى، بما في ذلك الماراابونيصور ومامينشيصور عملاق، أكبر حجمًا، على الرغم من أن هذه الصوروبودات لا تُعرف إلا من بقايا نادرة جدًا. قد تكون بعض الدبلودوكسات، مثل السوبرصور والدبلودوكس [ ٢٦ ] [ ٨ ] ، قد تجاوزت الأرجنتينوصور في الطول على الرغم من كونها أقل ضخامة بكثير. [ ١٣ ] [ ٢٧ ] ومع ذلك، فإن كتلة الحوت الأزرق ، التي يمكن أن تتجاوز ١٥٠ طنًا (١٧٠ طنًا قصيرًا) ، [ ٢٨ ] [ ٢٩ ] لا تزال تتجاوز كتلة جميع الصوروبودات المعروفة. [ ٨ ]

الفقرات

صورة لنموذج فقرة ظهرية من الجانب
قالب فقرة ظهرية من الجانب الأيسر في متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس

من المرجح أن الأرجنتينوصور كان يمتلك عشر فقرات ظهرية، مثل غيره من التيتانوصورات. [ 8 ] كانت الفقرات ضخمة حتى بالنسبة للصوربودات؛ إذ يبلغ ارتفاع إحدى الفقرات الظهرية، وفقًا لإعادة البناء، 159 سنتيمترًا (63 بوصة) وعرضها 129 سنتيمترًا (51 بوصة) ، ويصل عرض مركز الفقرة إلى 57 سنتيمترًا (22 بوصة) . [ 3 ] في عام 2019، قدّر بول الطول الإجمالي للعمود الفقري الظهري بـ 447 سنتيمترًا (176 بوصة) وعرض الحوض بـ 0.6 ضعف الطول الإجمالي للعمود الفقري الظهري والعجزي. [ 8 ] كانت الفقرات الظهرية مقعرة من الخلف ( opisthocoelous ) كما هو الحال في الصوربودات الكبيرة الأخرى. [ 3 ] [ 7 ] : 205 كانت التجاويف الجانبية ( التجاويف الموجودة على جانبي جسم الفقرة) صغيرة نسبيًا وتقع في النصف الأمامي من جسم الفقرة. [ 30 ] : 102 تم تخفيف وزن الفقرات داخليًا بواسطة نمط معقد من العديد من الحجرات المملوءة بالهواء . يُعد هذا العظم الجملي، بين الصوروبودات، بارزًا بشكل خاص في أكبر الأنواع وأطولها رقبة. [ 31 ] [ 32 ] في كل من الفقرات الظهرية والعجزية، وُجدت تجاويف كبيرة جدًا يتراوح قياسها من 4 إلى 6 سنتيمترات (1.6 إلى 2.4 بوصة ) . [ 31 ] كانت الأضلاع الظهرية أنبوبية وأسطوانية الشكل، على عكس التيتانوصورات الأخرى. [ 3 ] [ 33 ] : لاحظ بونابرت وكوريا، في وصفهما عام 1993، أن الأضلاع كانت مجوفة، على عكس أضلاع العديد من الصوروبودات الأخرى، لكن مؤلفين لاحقين جادلوا بأن هذا التجويف قد يكون أيضًا بسبب التآكل بعد موت الفرد. [ 7 ] الأرجنتينوصور ، مثل العديد من التيتانوصورات، [ 34 ] ربما كان لديه ست فقرات عجزية (تلك الموجودة في منطقة الورك)، على الرغم من أن الفقرة الأخيرة غير محفوظة. كانت أجسام الفقرات العجزية من الثانية إلى الخامسة أصغر بكثير في الحجم وأصغر بكثير من جسم الفقرة العجزية الأولى. انحنت الأضلاع العجزية إلى الأسفل. كان الضلع العجزي الثاني أكبر من الأضلاع العجزية الأخرى المحفوظة، على الرغم من أن حجم الضلع الأول غير معروف بسبب عدم اكتماله. [ 3]     ]

قالب لفقرة ظهرية من الأمام
قالب فقرة ظهرية من الأمام في متحف التاريخ الطبيعي بمقاطعة لوس أنجلوس، مع عالم الحفريات ماثيو ويدل للمقارنة.

بسبب عدم اكتمال حفظها، لا يزال الموقع الأصلي للفقرات الظهرية المعروفة ضمن العمود الفقري محل خلاف. وقد اقترح بونابرت وكوريا في عام 1993، وفرناندو نوفاس ومارتن إزكورا في عام 2006، وليوناردو سالغادو وخايمي باول في عام 2010، تكوينات مختلفة. فسّرت هذه الدراسات إحدى الفقرات على أنها الأولى أو الخامسة أو الثالثة، وفقرة أخرى على أنها الثانية أو العاشرة أو الحادية عشرة أو التاسعة، على التوالي. ووجدت دراسات عامي 1993 و2006 أن فقرة مكتملة نسبيًا هي الثالثة، بينما وجدت دراسة عام 2010 أنها الرابعة. وفسّرت الدراسات الثلاث فقرة أخرى على أنها جزء من القسم الخلفي للعمود الفقري الظهري، أو الرابعة، أو الخامسة، على التوالي. وفي عام 1993، اعتُقد أن فقرتين متصلتين (لا تزالان متصلتين) تنتميان إلى الجزء الخلفي من العمود الفقري الظهري، لكنهما فُسّرتا على أنهما الفقرتان السادسة والسابعة في الدراستين اللاحقتين. أشارت دراسة عام 2010 إلى فقرة أخرى لم تذكرها دراسات عامي 1993 و2006؛ ويُفترض أنها تنتمي إلى الجزء الخلفي من العمود الفقري الظهري. [ 3 ] [ 35 ] [ 2 ]

من المسائل الخلافية الأخرى وجود مفاصل الهيبوسفين-الهيبانتروم ، وهي مفاصل إضافية بين الفقرات تقع أسفل النتوءات المفصلية الرئيسية . وتنشأ صعوبات التفسير من الحفاظ المجزأ للعمود الفقري؛ إذ تكون هذه المفاصل مخفية عن الأنظار بين الفقرتين المتصلتين. [ 31 ] في عام 1993، ذكر بونابرت وكوريا أن مفاصل الهيبوسفين-الهيبانتروم كانت متضخمة، كما هو الحال في الإيباكثوصور ذي الصلة ، ولها أسطح مفصلية إضافية تمتد إلى الأسفل. [ 3 ] وقد أكد ذلك بعض المؤلفين اللاحقين؛ إذ لاحظ نوفاس أن الهيبانتروم (امتداد عظمي أسفل النتوءات المفصلية للوجه الأمامي للفقرة) يمتد جانبيًا وأسفل، مشكلاً سطحًا عريضًا للغاية يتصل بالهيبوسفين المتضخم بنفس القدر في الوجه الخلفي للفقرة التالية. [ 31 ] [ 33 ] : 309-310. في عام 1996، ذكر بونابرت أن هذه الخصائص كانت ستجعل العمود الفقري أكثر صلابة، وربما كانت تكيفًا مع الحجم الهائل للحيوان. [30] جادل مؤلفون آخرون بأن معظم أجناس التيتانوصورات تفتقر إلى مفاصل الهيبوسفين-الهيبانتروم، وأن البنى المفصلية التي شوهدت في إيباكثوصور وأرجنتينوصور هي صفائح فقرية سميكة ( نتوءات ) . [ 31 ] [ 36 ] [ 37 ] : 55. في عام 2005، جادل سيباستيان أبيستيغيا بأن البنى التي شوهدت في أرجنتينوصور ، والتي أطلق عليها اسم قضبان الهيبوسفين، هي في الواقع صفائح سميكة ربما تكون مشتقة من الهيبوسفين الأصلي ولها نفس الوظيفة. [ 38 ]

الأطراف

صورة لعظم الفخذ العلوي المخصص معروضة في متحف لا بلاتا
عظم الفخذ المخصص (عظم الفخذ العلوي)، متحف لا بلاتا

يبلغ طول عظم الفخذ الكامل المنسوب إلى الأرجنتينوصور 2.5 متر (8.2 قدم) . ويبلغ محيط ساق عظم الفخذ حوالي 1.18 متر (3.9 قدم) عند أضيق جزء منه. استخدم مازيتا وزملاؤه معادلات الانحدار لتقدير طوله الأصلي بـ 2.557 متر (8.39 قدم) ، وهو طول مشابه لطول عظم الفخذ الآخر، وفي وقت لاحق من عام 2019، قدم بول تقديرًا مشابهًا بلغ 2.575 متر (8.45 قدم) . [ 8 ] وبالمقارنة، يبلغ طول عظمي الفخذ الكاملين المحفوظين لدى التيتانوصورات العملاقة الأخرى ، أنتاركتوصور جيجانتوس وباتاجوتيتان مايوروم، 2.35 متر (7.7 قدم) و 2.38 متر (7.8 قدم) على التوالي. [ 6 ] [ 9 ] على الرغم من أن العينة الأصلية لا تحتوي على عظم فخذ، إلا أنها تحتوي على عظم شظية نحيل (فُسِّر في الأصل على أنه عظم قصبة) يبلغ طوله 1.55 متر (5.1 قدم) . عندما تم تحديده على أنه عظم قصبة، كان يُعتقد أن له عرفًا قصبيًا قصيرًا نسبيًا ، وهو امتداد بارز في الجزء الأمامي العلوي يثبت العضلات اللازمة لتمديد الساق. ومع ذلك، وكما ذكر مازيتا وزملاؤه، يفتقر هذا العظم إلى كل من نسب وتفاصيل عظم القصبة التشريحية، بينما يشبه في شكله عظام الشظية الأخرى لدى الصوروبودات. [ 3 ] [ 6 ]       

تصنيف

تُعدّ العلاقات داخل التيتانوصورات من بين أقل مجموعات الديناصورات فهمًا. [ 39 ] تقليديًا، نُسبت غالبية أحافير الصوروبودات من العصر الطباشيري إلى عائلة واحدة ، هي التيتانوصورات ، وهو التصنيف المُستخدم منذ عام 1893. [ 40 ] في أول وصفٍ لـ "أرجنتينوصور" عام 1993 ، لاحظ بونابرت وكوريا أنه يختلف عن التيتانوصورات النموذجية في امتلاكه مفاصل "هيبوسفين-هيبانتروم". ولأن هذه المفاصل كانت موجودة أيضًا في التيتانوصورات "أنديصور" و "إيباكثوصور" ، اقترح بونابرت وكوريا عائلةً منفصلةً للأجناس الثلاثة، هي " أنديصورات" . ثم جُمعت العائلتان في مجموعةٍ جديدةٍ أعلى تُسمى التيتانوصورات . [ 3 ]

هيكل عظمي كامل مُعاد بناؤه معروض كحامل قائم بذاته
إعادة بناء الهيكل العظمي من المنظر الظهري، في متحف فيرنبانك للتاريخ الطبيعي

في عام 1997، وجد سالغادو وزملاؤه أن الأرجنتينوصور ينتمي إلى عائلة التيتانوصورات ضمن فرع حيوي غير مُسمى مع الأوبيسثوكويليكوديا ونوع غير مُحدد من التيتانوصورات. [ 41 ] وفي عام 2002، أعاد دافيد بيزاني وزملاؤه تصنيف الأرجنتينوصور كعضو في التيتانوصورات، ووجدوا مرة أخرى أنه ينتمي إلى فرع حيوي مع الأوبيسثوكويليكوديا ونوع غير مُسمى ، بالإضافة إلى الليراينوصور . [ 42 ] وفي دراسة أجراها جيفري ويلسون وبول أبشرش عام 2003، تبين أن عائلتي التيتانوصورات والأنديصوريات غير صالحتين؛ التيتانوصورات لأنها استندت إلى جنس التيتانوصور المشكوك فيه ، والأنديصوريات لأنها عُرّفت بناءً على السمات البدائية ( plesiomorphies ) بدلاً من السمات المُتطورة حديثًا ( synapomorphies ) التي تُميز المجموعة عن المجموعات ذات الصلة. [ 40 ] وجدت دراسة أجراها فيليب مانيون وكالف عام 2011 أن فصيلة الأنديسوريات غير متجانسة (باستثناء بعض سلالات المجموعة)، وأوصت كذلك بالتخلي عن هذا التصنيف. [ 43 ]

في عام 2004، قدّم أبشرش وزملاؤه مجموعة جديدة تُسمى ليثوستروتيا، ضمت الأعضاء الأكثر تطورًا من التيتانوصورات. صُنِّف الأرجنتينوصور خارج هذه المجموعة، وبالتالي كواحد من التيتانوصورات البدائية. [ 33 ] : 278. وقد أكدت العديد من الدراسات اللاحقة موقعه القاعدي ضمن التيتانوصورات. [ 39 ] [ 31 ] [ 44 ] [ 23 ] [ 21 ]. في عام 2007، أطلق كالف وزملاؤه اسم فوتالوغنكوصور ، ووجدوا أنه يُشكّل فرعًا حيويًا مع ميندوزاصور، وأطلقوا عليه اسم لوغنكوصوريا . [ 45 ] وفي دراسة أجراها كارباليدو وزملاؤه عام 2017، تم تحديد الأرجنتينوصور كعضو في لوغنكوصوريا، وكمجموعة شقيقة لباتاغوتيتان . [ 9 ] في عام 2018، وجد غونزاليس ريغا وزملاؤه أيضًا أنه ينتمي إلى مجموعة لوغنكوصوريا، والتي بدورها وُجد أنها تنتمي إلى مجموعة ليثوستروتيا. [ 46 ]

أظهرت دراسة أخرى أجراها هشام سلام وزملاؤه عام 2018 موقعين تصنيفيين مختلفين للأرجنتينوصور بناءً على مجموعتين من البيانات. لم يصنفوه ضمن مجموعة لوغنكوصوريات، بل إما ضمن التيتانوصورات القاعدية أو كمجموعة شقيقة للإيباكتوصور الأكثر تطورًا . [ 47 ] وفي عام 2019، وجد جوليان سيلفا جونيور وزملاؤه أن الأرجنتينوصور ينتمي إلى مجموعة لوغنكوصوريات مرة أخرى؛ كما وجدوا أن مجموعتي لوغنكوصوريات ورينكونصوريات (وهي مجموعة أخرى تُصنف عمومًا ضمن مجموعة تيتانوصورات) تقعان خارج مجموعة تيتانوصورات. [ 48 ] وفي دراسة أخرى أجراها غونزاليس ريغا وزملاؤه عام 2019، وجدوا أيضًا أن الأرجنتينوصور ينتمي إلى مجموعة لوغنكوصوريات؛ ووجدوا أن هذه المجموعة تُشكل فرعًا حيويًا أكبر مع رينكونصوريات داخل مجموعة تيتانوصورات، أطلقوا عليه اسم كولوسوصوريا . [ 49 ]

علم الأحياء القديمة

الهيكل العظمي المُعاد بناؤه والمثبت في منظر جانبي
هيكل عظمي مُعاد بناؤه من الجانب، متحف فيرنبانك للتاريخ الطبيعي

من المرجح أن الحجم الهائل للأرجنتينوصور وغيره من الصوروبودات كان نتيجةً لمجموعة من العوامل، منها التغذية السريعة والفعّالة بفضل العنق الطويل وعدم الحاجة إلى المضغ، والنمو السريع والتعافي السريع لأعدادها نتيجةً لكثرة صغارها. ومن مزايا الأحجام الهائلة القدرة على إبقاء الطعام داخل الجهاز الهضمي لفترات طويلة لاستخلاص أقصى قدر من الطاقة، وزيادة الحماية من المفترسات. [ 50 ] كانت الصوروبودات بيوضة (تضع البيض). في عام 2016، ذكر مارك هالت وماثيو ويدل أن حجم بيض الأرجنتينوصور كان على الأرجح لترًا واحدًا فقط (0.26 جالون أمريكي ) ، وأن الأرجنتينوصور بعد الفقس لم يكن أطول من متر واحد (3.3 قدم) ولا أثقل من 5 كيلوغرامات (11 رطلاً) . وقد زاد حجم أكبر الصوروبودات بمقدار خمسة أضعاف بعد الفقس، أكثر من أي حيوان آخر من السلويات . [ 51 ] : 186 قدّر هالت وويدل أن الأرجنتينوصور بلغ النضج الجنسي في عمر 8-10 سنوات، والنضج البدني في عمر 20 عامًا، مع متوسط ​​عمر يُقدّر بحوالي 30 عامًا. [ 51 ] : 185 جادل هالت وويدل بأن الزيادة في حجم السوروبودات خلال تطورها كانت عادةً ما تتبعها زيادة في حجم مفترساتها، وهي ديناصورات الثيروبود . ربما كان الأرجنتينوصور فريسةً للمابوصور ، الذي يُعدّ من بين أكبر الثيروبودات المعروفة. عُثر على سبعة أفراد على الأقل من المابوصور معًا، [ 52 ] مما يُثير احتمال أن هذا الثيروبود كان يصطاد في مجموعات لإسقاط فرائس كبيرة، بما في ذلك الأرجنتينوصور . [ 51 ] : 206-207    

فيديو يُظهر الأرجنتينوصور وهو يمشي وفقًا لتقديرات محاكاة حاسوبية من دراسة أجريت عام 2013

في عام 2013، استخدم سيلرز وزملاؤه نموذجًا حاسوبيًا لهيكل وعضلات الأرجنتينوصور لدراسة سرعته وطريقة مشيه. قبل ظهور المحاكاة الحاسوبية، كانت الطريقة الوحيدة لتقدير سرعات الديناصورات هي دراسة تشريحها وآثار أقدامها. استند النموذج الحاسوبي إلى مسح ليزري لهيكل عظمي مُعاد بناؤه ومُثبّت في متحف كارمن فونيس. واستندت العضلات وخصائصها إلى مقارنات مع حيوانات حية؛ وبلغت كتلة النموذج النهائي 83 طنًا (91 طنًا قصيرًا) . باستخدام المحاكاة الحاسوبية وتقنيات التعلّم الآلي ، التي وجدت مزيجًا من الحركات يُقلّل من متطلبات الطاقة، تعلّم الأرجنتينوصور الرقمي المشي. كانت طريقة المشي المثلى التي وجدتها الخوارزميات قريبة من وتيرة ثابتة (تتحرك الأطراف الأمامية والخلفية على نفس جانب الجسم في وقت واحد). [ 15 ] وصل النموذج إلى سرعة قصوى تزيد قليلاً عن 2  متر/ثانية (7.2  كم/ساعة، 5  ميل/ساعة). [ 53 ] خلص الباحثون إلى أن الأرجنتينوصور ، بحجمه الهائل، قد وصل إلى حد وظيفي. قد يكون من الممكن وجود فقاريات أرضية أكبر بكثير، لكن ذلك سيتطلب أشكالًا جسدية مختلفة، وربما تغييرات سلوكية، لمنع انهيار المفاصل. وحذر مؤلفو الدراسة من أن النموذج ليس واقعيًا تمامًا، وأنه مبسط للغاية، وأنه قابل للتحسين في جوانب عديدة. ولإجراء المزيد من الدراسات، يلزم توفير المزيد من البيانات من الحيوانات الحية لتحسين إعادة بناء الأنسجة الرخوة، كما يجب تأكيد النموذج بناءً على عينات أكثر اكتمالًا من الصوروبودات. [ 15 ] وقدّرت دراسة أجريت عام 2025 أن الأرجنتينوصور ربما كان يمشي بسرعة 1.58 متر في الثانية (5.7 كم/ساعة؛ 3.5 ميل/ساعة) . [ 54 ]  

البيئة القديمة

صور ظلية للديناصورات من تكوين هوينكول للمقارنة من حيث الحجم
مقارنة أحجام عدة ديناصورات من تكوين هوينكول ، الأرجنتينوصور باللون الأزرق

اكتُشف الأرجنتينوصور في مقاطعة نيوكوين الأرجنتينية . وقد أُبلغ عنه لأول مرة في مجموعة هوينكول التابعة لتكوين ريو ليماي، [ 3 ] والتي أصبحت تُعرف لاحقًا باسم تكوين هوينكول ومجموعة ريو ليماي الفرعية ، وهي بدورها قسم فرعي من مجموعة نيوكوين . تقع هذه الوحدة في حوض نيوكوين في باتاغونيا . يتكون تكوين هوينكول من أحجار رملية صفراء وخضراء ذات حبيبات دقيقة إلى متوسطة، بعضها من التوف . [ 55 ] ترسبت هذه الرواسب خلال العصر الطباشيري السفلي. أشارت الاكتشافات السابقة إلى أنها تعود إلى العصر السينوماني - التوروني ، أو ربما إلى العصر التوروني المبكر إلى العصر السانتوني المتأخر . [ 56 ] [ 57 ] تمثل هذه الرواسب نظام تصريف نهر متشعب . [ 58 ]

تشير حبوب اللقاح المتحجرة إلى وجود تنوع نباتي واسع في تكوين هوينكول. وقد كشفت دراسة أجريت على مقطع إل زامبال من هذا التكوين عن وجود نباتات قرنية ، ونباتات كبدية ، وسراخس ، ونباتات من رتبة سيلاجينيلاليس ، وربما نباتات من رتبة نوغيراثياليس ، وعاريات البذور (بما في ذلك نباتات جنيتوفيت والصنوبريات ) ، وكاسيات البذور ( النباتات المزهرة)، بالإضافة إلى العديد من حبوب اللقاح ذات التصنيفات غير المعروفة. [ 59 ] يُعد تكوين هوينكول من أغنى تجمعات الفقاريات في باتاغونيا، إذ يحفظ أحافير أسماك تشمل أسماك الدبانوان والجار ، وسلاحف تشيليد ، والحرشفيات ، والسفينودونت ، وتماسيح نيوسوكيان ، ومجموعة متنوعة من الديناصورات. [ 56 ] [ 60 ] وتوجد الفقاريات بكثرة في الجزء السفلي، وبالتالي الأقدم، من التكوين. [ 61 ]

بالإضافة إلى الأرجنتينوصور ، تضمّ تكوينات هوينكول صوروبودات أخرى، منها تيتانوصور آخر هو تشوكونصور ، [ 62 ] والعديد من الريباتشيصوريدات، بما في ذلك كاثارتيصور ، [ 63 ] وليمايصور ، [ 64 ] [ 65 ] وبعض الأنواع غير المسماة. [ 61 ] كما تم اكتشاف ثيروبودات هناك، بما في ذلك كاركارودونتوصوريدات مثل مابوصور، [ 52 ] وأبيلصوريدات مثل سكوربيوفيناتور ، [ 66 ] وإيلوكيليسيا ، وترالكاصور ، [ 67 ] ونواصوريدات مثل هوينكولصور ، [ 68 ] وبارافيان مثل أوفيرورابتور ، [ 69 ] وثيروبودات أخرى مثل أونيرابتور وغواليتشو . [ 70 ] [ 56 ] كما توجد العديد من الإغوانودونات في تكوين هوينكول. [ 55 ]

مراجع

  1. ^ مانيل ، اجناسيو ج. ألميدا، رافائيل؛ كيمبرو، ديفيد L.؛ سوزانا دي لا بوينتي، ج؛ جاريدو، ألبرتو سي. بيلارديني، فلافيو؛ ماهوني ، ج. بريان (30 يوليو 2026). "تبلور الزركون الألباني U-Pb من طبقات التوف في تكوينات كانديليروس وهوينكول، حوض نيوكوين، الأرجنتين" . أبحاث جندوانا . دوى : 10.1016/j.gr.2026.06.020 . ISSN 1342-937X . 
  2. 1 2 3 سالغادو، ل.؛ باول، ج. إي. (2010). "إعادة تقييم الصفائح الفقرية في بعض الصوروبودات التيتانوصورات في أمريكا الجنوبية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (6): 1760-1772 . Bibcode : 2010JVPal..30.1760S . doi : 10.1080/02724634.2010.520783 . hdl : 11336/73562 . S2CID 86501269 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 بونابرت، ج.؛ كوريا، ر. (1993). “Un nuevo y gigantesco sauropodo titanosaurio de la Formacion Rio Limay (Albiano-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquen، Argentina”. أميجينيانا (بالإسبانية). 30 (3): 271 – 282.
  4. ^ مونتانارو، ب. (3 فبراير 2019). "30 عامًا من هالازجو ديل دينو جيجانتي دي هوينكول" . Lmneuquen.com (بالإسبانية) . تم الاسترجاع في 25 نوفمبر 2019 .
  5. ↑ بروثرو، د. ر. (2016). عمالقة العالم المفقود: الديناصورات وغيرها من الوحوش المنقرضة في أمريكا الجنوبية . مؤسسة سميثسونيان. رقم ISBN 978-1-58834-574-5.
  6. 1 2 3 4 5 مازيتا، جي في؛ كريستيانسن، ب؛ فارينا، آر إيه (2004). "العمالقة والغرائب: حجم جسم بعض ديناصورات العصر الطباشيري في جنوب أمريكا الجنوبية" ( ملف PDF) . علم الأحياء التاريخي . 16 ( 2-4 ): 71-83 . Bibcode : 2004HBio...16...71M . CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080/08912960410001715132 . S2CID 56028251. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أغسطس 2018.  
  7. 1 2 3 سالجادو، إل؛ بونابرت، ج.ف. (2007). "صوروبودومورفا". في جاسباريني، Z .؛ سالغادو، ل.؛ كوريا، را (محرران). الزواحف الباتاغونية الدهر الوسيط . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 188 – 228. ISBN  978-0-253-34857-9.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 بول، جي إس (2019). "تحديد أكبر حيوان بري معروف: مقارنة نقدية بين الطرق المختلفة لاستعادة حجم وكتلة الحيوانات المنقرضة" (ملف PDF) . حوليات متحف كارنيجي . 85 (4): 335-358 . Bibcode : 2019AnCM...85..335P . doi : 10.2992/007.085.0403 . S2CID 210840060 . 
  9. 1 2 3 4 5 كارباليدو، جيه إل؛ بول، دي؛ أوتيرو، إيه؛ سيردا، آي إيه؛ سالغادو، إل؛ غاريدو، إيه سي؛ رامزاني، جيه؛ كونيو، إن آر؛ كراوس، جيه إم (16 أغسطس 2017). " تيتانوصور عملاق جديد يُلقي الضوء على تطور كتلة الجسم بين ديناصورات الصوروبود" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1860) 20171219. doi : 10.1098/rspb.2017.1219 . PMC 5563814. PMID 28794222 .  
  10. ↑ بول، جي إس (1997). "نماذج الديناصورات: الإيجابيات والسلبيات، واستخدامها لتقدير كتلة الديناصورات" (ملف PDF) . في: وولبرغ، دي إل؛ ستامب، إي؛ روزنبرغ، جي دي (محررون). وقائع مؤتمر دينوفست الدولي . دينوفست الدولي. أكاديمية العلوم الطبيعية. الصفحات 129-154 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 مارس 2016. 
  11. 1 2 بول، جي إس (1994). "صوروبودات ضخمة - صوروبودات ضخمة حقًا" (ملف PDF) . تقرير الديناصورات : 12-13 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 مارس 2012.
  12. ↑ أبينزيلر، ت. (1994). "ديناصورات أرجنتينية تتنافس على ألقاب الوزن الثقيل" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 266 (5192): 1805. رمز Bibcode : 1994Sci...266.1805A . doi : 10.1126/science.266.5192.1805 . PMID 17737065. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 20 نوفمبر 2019 . 
  13. 1 2 كاربنتر، ك. (2006). فوستر، جيه آر؛ لوكاس، إس جي (محرران). "أكبر الكبار: إعادة تقييم نقدية للديناصور الضخم أمفيكولياس فراجيليموس كوب، 1878" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة وجيولوجيا تكوين موريسون الجوراسي العلوي. نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 36 : 131-138 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 8 مارس 2016. تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2016 .
  14. 1 2 كالفو، جو؛ خواريز فاليري، RD؛ بورفيري، دينار (2008). "إعادة تحجيم العمالقة: تقدير طول الجسم [ كذا ] لـ Futalognkosaurus dukei والآثار المترتبة على الصربوديات العملاقة التيتانوصورية" . مؤتمر أمريكا اللاتينية لعلم الحفريات الفقرية . تم الاسترجاع في 20 تشرين الثاني (نوفمبر) 2018 .
  15. 1 2 3 4 سيلرز، ويسكونسن؛ مارجيتس، إل.؛ كوريا، آر. إيه. بي.؛ مانينغ، بي. إل. (2013). كارير، د. (محرر). "مسيرة الجبابرة: القدرات الحركية لديناصورات الصوروبود" . PLOS ONE . 8 (10) e78733. Bibcode : 2013PLoSO...878733S . doi : 10.1371/ journal.pone.0078733 . PMC 3864407. PMID 24348896 .  
  16. ↑ هارتمان، س. (2013). "الأكبر بين الكبار" . رسم هيكلي . مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 4 نوفمبر 2018 .
  17. 1 2 بول، جي إس (25 أكتوبر 2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات ( الطبعة الثانية). برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN  978-0-691-16766-4. OCLC 954055249 . 
  18. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ كامبيوني، إن إس إي؛ كارانو، إم تي؛ مانيون، بي دي؛ سوليفان، سي؛ أبشرش، بي؛ إيفانز، دي سي (2014). "معدلات تطور كتلة جسم الديناصورات تشير إلى 170 مليون سنة من الابتكار البيئي المستدام في السلالة الجذعية للطيور" . مجلة PLOS Biology . 12 (5) e1001853. doi : 10.1371/journal.pbio.1001853 . PMC 4011683. PMID 24802911 .  
  19. ↑ بنسون، آر بي جيه؛ هانت، جي؛ كارانو، إم تي؛ كامبيوني، إن؛ مانيون، بي (2018). "قاعدة كوب والمشهد التكيفي لتطور حجم جسم الديناصورات" . علم الأحياء القديمة . 61 (1): 13-48 . Bibcode : 2018Palgy..61...13B . doi : 10.1111/pala.12329 .
  20. كامبيوني ، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي. (2020). "دقة ووضوح تقدير كتلة الجسم في الديناصورات غير الطائرة" . المراجعات البيولوجية . 95 (6): 1759-1797 . doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN 1469-185X . PMID 32869488. S2CID 221404013 .   
  21. 1 2 غونزاليس ريغا، بي جيه؛ لامانا، إم سي؛ أورتيز ديفيد، إل دي؛ كالف، جيه أو؛ كوريا، جيه بي (2016). "ديناصور عملاق جديد من الأرجنتين وتطور القدم الخلفية للسوروبود" . التقارير العلمية . 6 19165. Bibcode : 2016NatSR...619165G . doi : 10.1038 / srep19165 . PMC 4725985. PMID 26777391 .  
  22. ↑ بول، غريغوري س.؛ لارامندي، أسير (9 يونيو 2023). "تقدير كتلة جسم بروهاتكايوصور وبقايا ديناصورات سوروبودية أخرى مجزأة يشير إلى أن أكبر الحيوانات البرية كانت بحجم أكبر الحيتان تقريبًا" . ليثايا . 56 (2): 1-11 . Bibcode : 2023Letha..56..2.5P . doi : 10.18261/let.56.2.5 . S2CID 259782734 . 
  23. 1 2 لاكوفارا، كيه جيه؛ إيبيريكو، إل إم؛ لامانا، إم سي؛ بول، جيه سي؛ شروتر، إي آر؛ أولمان، بي في؛ فوغيل، كيه كيه؛ بولز، زد إم؛ إيغرتون، في إم؛ هاريس، جيه دي؛ مارتينيز، آر دي؛ نوفاس، إف إي (4 سبتمبر 2014). "ديناصور ضخم من فصيلة التيتانوصورات، كامل بشكل استثنائي ، من جنوب باتاغونيا، الأرجنتين" . التقارير العلمية . 4 6196. Bibcode : 2014NatSR...4.6196L . doi : 10.1038/srep06196 . PMC 5385829. PMID 25186586 .  
  24. ↑ فاولر، د. و.؛ سوليفان، روبرت م. (2011). "أول ديناصور تيتانوصوري عملاق من العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 56 (4): 685–690 . doi : 10.4202/app.2010.0105 . S2CID 53126360 . 
  25. ↑ بيتس، ك. ت.؛ فالكينغهام، ب. ل.؛ ماكولي، س.؛ براسي، س.؛ ميدمنت، س. س. ر. (2015). "تقليص حجم عملاق: إعادة تقييم كتلة جسم دريدنوتوس " . رسائل علم الأحياء . 11 (6) 20150215. doi : 10.1098/rsbl.2015.0215 . ISSN 1744-9561 . PMC 4528471. PMID 26063751 .   
  26. ↑ تشوب، إي.؛ ماتيوس، أو. في.؛ بنسون، آر. بي. جيه. (2015). "تحليل تطوري على مستوى العينة ومراجعة تصنيفية لعائلة الدبلودوكسيات (الديناصورات، الصوروبودا)" . PeerJ . 3 e857 . doi : 10.7717/peerj.857 . PMC 4393826. PMID 25870766 .  
  27. ↑ لوفليس، د.م.؛ هارتمان، س.أ.؛ وال، و.ر. (2007). "مورفولوجيا عينة من سوبرصور (ديناصورات، صوروبودا) من تكوين موريسون في وايومنغ، وإعادة تقييم لتطور الدبلودوكس" . أرشيفات المتحف الوطني . 65 (4): 527-544 .
  28. ↑ "حياة الحوت الأزرق، محطم الأرقام القياسية" .
  29. ↑ غولدبوغين، جيه إيه؛ كالامبوكيديس، جيه؛ أوليسون، إي؛ بوتفين، جيه؛ باينسون، إن دي ؛ شور، جي؛ شادويك، آر إي (2011). "ميكانيكا، وديناميكا مائية، وطاقة تغذية الحوت الأزرق بالاندفاع: اعتماد الكفاءة على كثافة الكريل" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (الجزء 1): 131-146 . Bibcode : 2011JExpB.214..131G . doi : 10.1242/jeb.048157 . PMID: 21147977. S2CID : 12100333 .  
  30. 1 2 بونابرت، جي إف (1996). “رباعيات الأرجل الطباشيرية في الأرجنتين”. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen . 30 : 73 – 130.
  31. 1 2 3 4 5 6 نوفاس، إف إي (2009). عصر الديناصورات في أمريكا الجنوبية . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 204-205 . ISBN  978-0-253-35289-7.
  32. ↑ ويدل، إم جيه (2005). "التهوية الهيكلية بعد الجمجمة في الصوروبودات وآثارها على تقديرات الكتلة". في: روجرز، سي سي؛ ويلسون، جيه إيه (محرران). الصوروبودات: التطور وعلم الأحياء القديمة . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 201-228 . ISBN  978-0-520-24623-2.
  33. 1 2 3 أبشرش، ب.؛ باريت، ب.م.؛ دودسون، ب. (2004). "صوروبودا". في: ويشامبل، د.ب.؛ دودسون، ب.؛ أوسمولسكا، هـ. (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 259-322 . ISBN   978-0-520-25408-4.
  34. ^ كوريا، را؛ فيليبي، LS؛ تشيابي، إل إم؛ غارسيا، ر. أركوتشي، أب (2013). " Overosaurus paradasorum gen. et sp. nov.، ديناصور صوربودي جديد (Titanosauria: Lithostrotia) من أواخر العصر الطباشيري في نيوكوين، باتاغونيا، الأرجنتين" . زوتاكسا . 3683 (4): 357-376 . دوى : 10.11646/zootaxa.3683.4.2 . اتش دي ال : 11336/21928 . بميد 25250458 . 
  35. ^ نوفاس، FE؛ إزكورا، م. (2006). “إعادة تفسير الفقرات الظهرية لـ Argentinosaurus huinculensis (Sauropoda، Titanosauridae)”. أميجينيانا . 43 (4): 48-49 ر.
  36. ^ سانز، جي إل؛ باول، جي. لو لوف، J.؛ مارتينيز، ر. بيريدا سوبيربيولا، X. (1999). “بقايا الصوروبود من العصر الطباشيري العلوي في لانيو (شمال وسط إسبانيا). العلاقات التطورية للتيتاصورات”. دراسات متحف العلوم الطبيعية في ألافا . 14 (1): 235 – 255.
  37. ↑ باول، جيه إي (2003). مراجعة ديناصورات التيتانوصوريد في أمريكا الجنوبية: الجوانب البيولوجية القديمة والجغرافية الحيوية القديمة والتطورية . متحف ومعرض الملكة فيكتوريا للفنون.
  38. ↑ أبيستيغيا، س. (2005). "تطور معقد الهيبوسفين-الهيبانتروم ضمن السوروبودا". في تيدويل، ف.؛ كاربنتر، ك. (محرران). سحالي الرعد: ديناصورات السوروبودومورف . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34542-4.
  39. 1 2 ويلسون، جا (2006). "نظرة عامة على تطور التيتانوصور وتطوره" . Actas de las III Jornadas Sobre Dinosaurios y Su Entorno. بورغوس: سالاس دي لوس إنفانتس . 169 : 169 – 190.
  40. ويلسون، جيه إيه ؛ أبشرش، بي. (2003). " مراجعة لجنس تيتانوصور ليديكر (ديناصورات - صوروبودا)، أول جنس ديناصورات ذو توزيع جغرافي في قارة غوندوانا" ( ملف PDF) . مجلة علم الحفريات المنهجي . 1 (3): 125-160 . رمز Bibcode : 2003JSPal...1..125W . doi : 10.1017/S1477201903001044 . S2CID 53997295. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 مايو 2016. تم الاطلاع عليه في 11 يناير 2020 . 
  41. ^ سالغادو، إل. كوريا، را؛ كالفو، جو (1997). "تطور الصربوديات التيتانوصورية I.: تحليل التطور الوراثي بناءً على الأدلة ما بعد الجمجمة" . أميجينيانا . 34 (1): 3- 32.
  42. ↑ بيزاني، د.؛ ييتس، أ.م.؛ لانجر، م.س.؛ بنسون، م.ج. (2002). "شجرة تصنيفية فائقة على مستوى الجنس للديناصورات" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 269 (1494): 915-921 . doi : 10.1098/rspb.2001.1942 . PMC 1690971. PMID 12028774 .  
  43. ↑ مانيون، ب.د.؛ كالف، ج.أو. (2011). "تشريح التيتانوصور القاعدي (الديناصورات، الصوروبودا) أنديصوروس ديلجادوي من تكوين ريو ليماي في منتصف العصر الطباشيري (الألبي - السينوماني المبكر)، مقاطعة نيوكوين، الأرجنتين: دلالات على تصنيف التيتانوصورات" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 163 (1): 155-181 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00699.x .
  44. ↑ فيليبي، إل إس؛ غارسيا، آر إيه؛ غاريدو، إيه سي (2011). "ديناصور جديد من نوع تيتانوصور سوروبود من العصر الطباشيري العلوي في شمال باتاغونيا، الأرجنتين" ( ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 505-520 . doi : 10.4202/app.2010.0019 . S2CID 62837802. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 17 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 14 نوفمبر 2019 . 
  45. ^ كالفو، خورخي أو. بورفيري، خوان د. غونزاليس ريغا، برناردو ج.؛ كيلنر، AWA (2007). "نظام بيئي أرضي طباشيري جديد من غوندوانا مع وصف ديناصور صوروبود جديد" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 79 (3): 529-541 . دوى : 10.1590 / S0001-37652007000300013 . بميد 17768539 . 
  46. ↑ غونزاليس ريغا، بي جيه؛ مانيون، بي دي؛ بوروبات، إس إف؛ أورتيز ديفيد، إل؛ كوريا، جيه بي (2018). "علم عظام ديناصور ميندوزاسورس نيغويلاب الأرجنتيني من العصر الطباشيري المتأخر : دلالات على علاقات التيتانوصورات القاعدية" (ملف PDF) . مجلة جمعية لينيان . 184 (1): 136-181 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlx103 . hdl : 10044/1/53967 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 28 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 23 سبتمبر 2019 .
  47. ↑ سلام، ح.م.؛ غورساك، إ.؛ أوكونور، ب.م.؛ الداوودي، إ.م.؛ السيد، س.؛ صابر، س.؛ كورا، م.أ.؛ سيرتيش، ج.ج.و.؛ سيفر، إ.ر.؛ لامانا، م.س. (2018). "ديناصور صوروبود مصري جديد يكشف عن انتشار ديناصورات العصر الطباشيري المتأخر بين أوروبا وأفريقيا" ( ملف PDF) . مجلة Nature Ecology & Evolution . 2 (3): 445–451 . Bibcode : 2018NatEE...2..445S . doi : 10.1038/s41559-017-0455-5 . PMID 29379183. S2CID 3375335. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 28 أغسطس 2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أكتوبر 2019 .  
  48. ^ سيلفا جونيور، JCG؛ مارينيو، تي إس؛ مارتينيلي، AG. لانجر، ماك (2019). "علم العظام والنظاميات في Uberabatitan Ribeiroi (Dinosauria؛ Sauropoda): تيتانوصور من العصر الطباشيري المتأخر من ميناس جيرايس، البرازيل" . زوتاكسا . 4577 (3): 401-438 . دوى : 10.11646/zootaxa.4577.3.1 . بميد 31715707 . S2CID 145939866 .  
  49. 1 2 غونزاليس ريغا، بي جيه؛ لامانا، إم سي؛ أوتيرو، إيه؛ أورتيز ديفيد، إل دي؛ كيلنر، إيه دبليو إيه؛ إيبيريكو، إل إم (2019). "نظرة عامة على تشريح الهيكل العظمي الطرفي للديناصورات التيتانوصورية من نوع سوروبود في أمريكا الجنوبية، مع تعريف فرع حيوي معترف به حديثًا" . حوليات الأكاديمية البرازيلية للعلوم . 91 (ملحق 2) e20180374. doi : 10.1590/0001-3765201920180374 . hdl : 11336/106658 . PMID 31340217 . 
  50. ↑ ساندر، ب.م.؛ كريستيان، أ.؛ كلاوس، م.؛ فيشنر، ر.؛ جي، س.ت.؛ غريبلر، إ.م.؛ غونغا، هانز-كريستيان؛ هوميل، ج.؛ ماليسون، هـ.؛ بيري، س.ف. (2011). "بيولوجيا ديناصورات الصوروبود: تطور العملقة" . المراجعات البيولوجية . 86 (1): 117-155 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . PMC 3045712. PMID 21251189 .  
  51. 1 2 3 هالت، م.؛ ويدل، م. (2016)، ديناصورات الصوروبود: الحياة في عصر العمالقة ، بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز، ISBN 978-1-4214-2028-8
  52. 1 2 كوريا، ر.أ.؛ كوري، ب.ج. (2006). "كاركارودونتوصوريد جديد (ديناصورات، ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في الأرجنتين" . جيوديفيرسيتاس . 28 (1): 71-11 .
  53. ↑ «علماء يعيدون بناء خطوات عملاقة للديناصورات رقميًا» . جامعة مانشستر . 30 أكتوبر 2013. مؤرشف من الأصل في 29 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2019 .
  54. ↑ سكوت أ. لي؛ جوستينا سلوياك (2025). "الصوربودات المتسكعة: سرعات المشي المفضلة لأكبر الحيوانات البرية التي عاشت على الإطلاق". مُعلِّم الفيزياء . 63 (1): 20-22 . Bibcode : 2025PhTea..63a..20L . doi : 10.1119/5.0187569 .
  55. 1 2 لينزا، هـ. أ.؛ أبيستيغيا، س.؛ نوفاس، ف. إ.؛ دي لا فوينتي، م. س. (1 فبراير 2004). "الطبقات الأرضية الطباشيرية من حوض نيوكوين (الأرجنتين) وتجمعات رباعيات الأطراف فيها". أبحاث العصر الطباشيري . 25 (1): 61-87 . Bibcode : 2004CrRes..25...61L . doi : 10.1016/j.cretres.2003.10.005 . ISSN 0195-6671 . 
  56. موتا ، إم جيه ؛ أرانشياغا رولاندو، إيه إم؛ روزاديلا، إس؛ أنيولين، إف إي؛ شيمينتو، إن آر؛ إيغلي، إف بي؛ نوفاس، إف إي (2016). "حيوانات ثيروبودية جديدة من العصر الطباشيري العلوي (تكوين هوينكول) في شمال غرب باتاغونيا، الأرجنتين" . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 71 : 231-253 .
  57. ^ كوربيلا، هـ. نوفاس، FE؛ أبيستيجويا، إس؛ لينزا، هـ. (2004). "عصر المسار الانشطاري الأول لمجموعة نيوكوين الحاملة للديناصورات (العصر الطباشيري العلوي)، حوض نيوكوين، الأرجنتين" . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . سلسلة نويفا. 6 (21): 227=232. دوى : 10.22179/REVMACN.6.84 .
  58. ^ رينولدي، آل. فرانشيني، مارتا؛ بوفورت، د.؛ موزلي، ب. جيوسيانو، أ. نورا، سي. باترير، ص. إمبيتشيني، أ. بونس، J. (2015). "التفاعلات المعدنية المرتبطة بالهجرة القديمة الهيدروكربونية في منطقة هوينكول المرتفعة، حوض نيوكوين، الأرجنتين" . نشرة GSA . 127 ( 11– 12): 1711– 1729. بيب كود : 2015GSAB..127.1711R . دوى : 10.1130/B31201.1 . اتش دي ال : 11336/36686 .
  59. ↑ فالاتي، ب. (2001). "الميكروفلورا من العصر الطباشيري الأوسط من تكوين هوينكول ("طبقات الديناصورات") في حوض نيوكوين، باتاغونيا، الأرجنتين" . علم حبوب اللقاح . 25 (1): 179-197 . Bibcode : 2001Paly...25..179V . doi : 10.2113/0250179 .
  60. ^ موتا، م.ج. بريسون إيجلي، ف.؛ أرانسياغا رولاندو، صباحا؛ روزاديلا، س.؛ جنتيل، أر. ليو، ج. سيروني، م. غارسيا مارسا، J .؛ أنجولين، فلوريدا؛ دانجيلو، شبيبة. ألفاريز هيريرا، GP؛ السينا، CH؛ نوفاس، في (2019). "بقايا فقاريات جديدة من تكوين Huincul (Cenomanian-Turonian؛ العصر الطباشيري العلوي) في ريو نيغرو، الأرجنتين" . المنشور الإلكتروني لرابطة الحفريات الأرجنتينية . 19 (1): ص26. دوى : 10.5710/PEAPA.15.04.2019.295 . اتش دي ال : 11336/161858 . S2CID 127726069. مؤرشف من الأصل بتاريخ 14 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2019 . 
  61. 1 2 بيلارديني، ف.؛ فيليبي، إل إس (2018). “دليل جديد على الديناصورات Saurischian من العضو العلوي لتكوين Huincul (Cenomanian) في مقاطعة نيوكوين، باتاغونيا، الأرجنتين”. لم شمل الاتصالات في رابطة الحفريات الأرجنتينية : 10.
  62. ^ سيمون ، إي. سالغادو، ل.؛ كالفو، جو (2017). “صوروبود تيتانوصور جديد من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا، مقاطعة نيوكوين، الأرجنتين”. أميجينيانا . 55 (1): 1– 29. دوى : 10.5710/AMGH.01.08.2017.3051 . اتش دي ال : 11336/89326 . S2CID 134332465 . 
  63. ↑ دي جيسوس فاريا، CC؛ ريغا، BG. دوس أنجوس كانديرو، سي آر؛ دا سيلفا مارينيو، ت.؛ ديفيد، لو؛ سيمبراس، FM. كاستانهو، ر.ب. مونيز، فب؛ جوميز دا كوستا بيريرا، PVL (1 أغسطس 2015). “تنوع الصوروبود الطباشيري والخلافة التصنيفية في أمريكا الجنوبية”. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 61 : 154– 163. بيب كود : 2015JSAES..61..154D . دوى : 10.1016/j.jsames.2014.11.008 . اتش دي ال : 11336/37899 . ISSN 0895-9811 . 
  64. ^ كالفو، جو؛ سالغادو، ل. (1995). " Rebbachisaurus tessonei sp. نوفمبر. صوروبودا جديدة من ألبيان سينوماني من الأرجنتين؛ دليل جديد على أصل ديبلودوسيداي" . جايا . 11 : 13 - 33.
  65. ^ سالغادو، إل. جاريدو، أ.؛ كوكا، SE؛ كوكا، جي آر (2004). "الصربوديات الريباتشيصورية السفلى من العصر الطباشيري من سيرو أغوادا ديل ليون (تكوين لوهان كورا)، مقاطعة نيوكوين، شمال غرب باتاغونيا، الأرجنتين" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (4): 903-912 . دوى : 10.1671/0272-4634(2004)024 [ 0903:lcrsfc ] 2.0.co ; 2 . S2CID 129233849 . 
  66. ↑ كانال، جي آي؛ سكانفيرلا، سي إيه؛ أنولين، إف إل؛ نوفاس، إف إي (2009). "ديناصور لاحم جديد من العصر الطباشيري المتأخر في شمال غرب باتاغونيا وتطور ثيروبودات الأبيلوصور". ناتورفيسنشافتن . 96 ( 3): 409-14 . Bibcode : 2009NW.....96..409C . doi : 10.1007/s00114-008-0487-4 . hdl : 11336/52024 . PMID 19057888. S2CID 23619863 .  
  67. ^ سيروني، ماساتشوستس. موتا، إم جي؛ أنجولين، فلوريدا؛ أرانسياغا رولاندو، صباحا؛ بريسون إغلياب، ف.؛ نوفاس، FE (2020). “أبيليساوريد جديد من تكوين هوينكول (سينوماني-تورونيان؛ العصر الطباشيري العلوي) في مقاطعة ريو نيغرو، الأرجنتين”. مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 98 102445. بيب كود : 2020JSAES..9802445C . دوى : 10.1016/j.jsames.2019.102445 . S2CID 213781725 . 
  68. ↑ بايان، م.أ؛ كوريا، ر.أ؛ كاو، أ. (2020). "أبيلصورويد جديد (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين هوينكول (العصر الطباشيري العلوي السفلي، حوض نيوكوين) في باتاغونيا، الأرجنتين". أبحاث العصر الطباشيري . 110 104408. Bibcode : 2020CrRes.11004408B . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104408 . hdl : 11336/146978 . S2CID 214118853 . 
  69. ↑ ماتياس ج. موتا؛ فيديريكو ل. أنولين؛ فيديريكو بريسون إيغلي؛ فرناندو إي. نوفاس (2020). "ديناصور ثيروبود جديد من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا يُلقي الضوء على انتشار البارافيان في غوندوانا". مجلة علوم الطبيعة . 107 (3) 24. Bibcode : 2020SciNa.107...24M . doi : 10.1007/s00114-020-01682-1 . hdl : 11336/135530 . PMID 32468191. S2CID 218913199 .  
  70. ↑ أبيستيغيا، س.؛ سميث، ن.د.؛ خواريز فاليري، ر.؛ ماكوفيكي، ب.ج. (2016). "ثيروبود جديد غير عادي ذو يد ثنائية الأصابع من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا، الأرجنتين" . PLOS ONE . 11 (7) e0157793. Bibcode : 2016PLoSO..1157793A . doi : 10.1371/ journal.pone.0157793 . PMC 4943716. PMID 27410683 .  
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزوسائط متعلقة بالأرجنتينوصور على ويكيميديا ​​كومنز