زانثوموناس

الزانثوموناس (من اليونانية: xanthos - "أصفر"؛ monas - "كيان") جنس من البكتيريا ، يُسبب العديد منها أمراضًا نباتية . ^{[ 1 ]} يوجد ما لا يقل عن 27 نوعًا من الزانثوموناس المرتبطة بالنباتات، والتي تُصيب مجتمعةً ما لا يقل عن 400 نوع نباتي. تتميز الأنواع المختلفة عادةً بنطاق عوائل و/أو أنسجة محددة، واستراتيجيات استعمارية خاصة بها. ^{[ 1 ]}

خضع جنس Xanthomonas للعديد من الدراسات التصنيفية والتطورية، ووُصف لأول مرة باسم Bacterium vesicatorium كممرض للفلفل والطماطم عام 1921. ^{[ 2 ]} ثم أعاد داوسون ^{[ 3 ]} تصنيف البكتيريا لاحقًا باسم Xanthomonas campestris واقترح جنس Xanthomonas . ^{[ 4 ]} وُصف Xanthomonas في البداية كجنس أحادي النوع ، وأدت الأبحاث اللاحقة إلى تقسيمه إلى مجموعتين، A وB. ^{[ 5 ] [ 6 ]} وقد شكّلت الدراسات اللاحقة التي استخدمت تهجين الحمض النووي DNA:DNA إطارًا لتصنيف أنواع Xanthomonas بشكل عام . ^{[ 7 ] [ 8 ]} كما استُخدمت أدوات أخرى، بما في ذلك تحليل تسلسل المواقع المتعددة وتعدد أطوال القطع المضخمة، للتصنيف داخل الفروع. ^{[ 9 ] [ 10 ]} في حين أوضحت الأبحاث السابقة مدى تعقيد جنس زانثوموناس ، يبدو أن الأبحاث الحديثة قد أسفرت عن صورة أكثر وضوحًا. ومؤخرًا، يدعم التحليل الجينومي الشامل لسلالات متعددة من زانثوموناس في الغالب التصنيفات التطورية السابقة. ^{[ 11 ]}

ترتبط أنواع Xanthomonas الممرضة للنباتات تطوريًا بمسببات الأمراض الانتهازية للإنسان Stenotrophomonas maltophilia ، والتي كانت تسمى سابقًا Xanthomonas maltophilia . ^{[ 12 ]}

هناك اقتراح لإعادة تنظيم أنماط Xanthomonas المسببة للأمراض في الموز والذرة /الذرة الصفراء وفقًا لأحدث البيانات الوراثية. ^{[ 13 ]}

هناك اقتراح لتوحيد جنس Xylella ضمن جنس Xanthomonas استنادًا إلى عدم تجانس السلالة ( حيث تتفرع Xylella داخل Xanthomonas ). وتقدم الدراسة نفسها اقتراحًا أكثر جذرية لتوحيد جنسي Stenotrophomonas و Pseudoxanthomonas ضمن جنس Xanthomonas استنادًا إلى عدم كفاية التباعد. ^{[ 14 ]} وعلى الرغم من أن قاعدة بيانات GTDB تُقر بعدم تجانس السلالة في Xanthomonas وتستخدم أيضًا طريقة لتحديد الجنس بناءً على التباعد، إلا أنها لا تُؤيد وجهة نظر "التجميع". بل تُقسّم Xanthomonas إلى ثلاثة أجناس (مُعرّفة حول X. campestris و X. albilineans و X. massiliensis على التوالي) دون دمجها. ^{[ 15 ]}

تشمل خصائص الخلية الفردية ما يلي:

• نوع الخلية – عصيات مستقيمة
• الحجم – عرضه من 0.4 إلى 1.0  ميكرومتر وطوله من 1.2 إلى 3.0  ميكرومتر
• الحركة - تتحرك بواسطة سوط قطبي واحد

تشمل خصائص نمو المستعمرة ما يلي:

• مستعمرات مخاطية محدبة وصفراء على وسط YDC ^{[ 19 ]}
• صبغة صفراء من الزانثومونادين، والتي تحتوي على البروم
• تنتج معظمها كميات كبيرة من عديد السكاريد خارج الخلية
• نطاق درجة الحرارة – من 4 إلى 37  درجة مئوية، النمو الأمثل 25-30  درجة مئوية ^{[ 1 ]}

نتائج الاختبارات البيوكيميائية والفيزيولوجية هي:

• صبغة غرام – سلبية
• الكائنات الهوائية الإجبارية ^{[ 1 ]}
• إيجابي الكاتالاز ^{[ 19 ]}
• سلبي الأوكسيداز ^{[ 19 ]}

يمكن أن تُسبب أنواع بكتيريا Xanthomonas بقعًا بكتيرية ولفحات في الأوراق والسيقان والثمار لدى مجموعة واسعة من أنواع النباتات. ^{[ 20 ]} تُظهر الأنواع الممرضة درجات عالية من التخصص، وينقسم بعضها إلى عدة أنماط مرضية ، وهو تصنيف للأنواع يعتمد على التخصص في العائل.

• مرض تقرح الحمضيات ، الذي تسببه بكتيريا Xanthomonas citri subsp. citri، هو مرض ذو أهمية اقتصادية للعديد من أنواع الحمضيات (الليمون الحامض، البرتقال، الليمون، الباميلو، إلخ) ^{[ 11 ] .}
• تسبب مرض تبقع الأوراق البكتيري في الفلفل والطماطم بخسائر كبيرة في المحاصيل على مر السنين. تشمل أسباب هذا المرض أربعة أنواع من بكتيريا الزانثوموناس موزعة على ثلاثة أنواع. في بعض المناطق التي تبدأ فيها العدوى بعد فترة وجيزة من الزراعة، قد يتلف المحصول بالكامل نتيجة لهذا المرض. ^{[ 21 ]}
• تسبب بكتيريا Xanthomonas campestris pv. punicae مرض اللفحة البكتيرية في الرمان.
• مرض اللفحة البكتيرية للأرز، الذي تسببه بكتيريا Xanthomonas oryzae pv. oryzae ، هو مرض موجود في جميع أنحاء العالم ومدمر بشكل خاص في المناطق المنتجة للأرز في آسيا. ^{[ 22 ]}

تُعدّ البذور الملوثة والأعشاب الضارة وبقايا النباتات المصابة الطرق الرئيسية لانتقال العدوى. تبدأ العدوى بمرحلة التطفل السطحي، حيث تنمو البكتيريا على الأجزاء الهوائية للنبات المضيف (الأوراق، الثمار، إلخ)، تليها مرحلة التطفل الداخلي، حيث تدخل البكتيريا إلى أنسجة النبات المضيف وتستعمرها عبر الجروح أو الفتحات الطبيعية. وعندما يزداد عدد البكتيريا، تعود إلى السطح وتنتقل بشكل رئيسي عن طريق الرياح أو المطر أو البذور أو الآلات الزراعية، بينما يبدو أن النواقل الحيوانية والحشرية تلعب دورًا ثانويًا. ^{[ 1 ]}

تستخدم بكتيريا الزانثوموناس عديدات السكاريد السطحية، وبروتينات الالتصاق، والزوائد من النوع الرابع للالتصاق بالأسطح، ويمكنها تكوين أغشية حيوية لمقاومة الضغوط اللاأحيائية (الأشعة فوق البنفسجية، والجفاف، وغيرها). تنتج الزانثوموناس صبغات الزانثومونادين الصفراء التي تحمي من الإشعاع الناتج عن الضوء الطبيعي. وتُعزى مقاومة الأشعة فوق البنفسجية في الغالب إلى جينات مرتبطة بالإجهاد التأكسدي وإصلاح الحمض النووي. يُعدّ الاستجابة للضوء عاملاً مهماً في إمراضية هذه البكتيريا، كما أنه ينظم الالتصاق بالأسطح وإنتاج الأغشية الحيوية. ^{[ 1 ]}

تمتلك بكتيريا الزانثوموناس جميع أنظمة الإفراز المعروفة تقريبًا (من النوع الأول إلى السادس) التي تؤدي أدوارًا مختلفة في دورة حياتها ودورة مرضها، حيث يُعد نظام الإفراز من النوع الثالث ( T3SS ) العامل الرئيسي في إمراضيتها. ^{[ 12 ]} عادةً، يحقن نظام الإفراز من النوع الثالث في الزانثوموناس مزيجًا من 20-30 بروتينًا مؤثرًا تتداخل مع جهاز المناعة النباتي والعديد من العمليات الخلوية في العائل. يُفترض أن العديد من هذه البروتينات المؤثرة زائدة عن الحاجة، إذ أن حذف جينات البروتينات المؤثرة بشكل فردي لا يُضعف ضراوة البكتيريا، ومع ذلك، فإن الطفرات في جهاز الإفراز من النوع الثالث لها تأثير قوي. يتم تنسيق إفراز البروتينات المؤثرة مع التعبير عن عوامل الضراوة الأخرى عبر شبكات تنظيمية مشتركة. ^{[ 12 ]} وقد اقتُرح أن مجموعة البروتينات المؤثرة تُحدد خصوصية العائل. ^{[ 23 ]} تقتل الزانثوموناس بنشاط البكتيريا الأخرى باستخدام نظام الإفراز من النوع الرابع، وتدافع عن نفسها ضد الأميبا باستخدام نظام الإفراز من النوع السادس. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 1 ]}

للوقاية من العدوى، يُعدّ الحدّ من دخول البكتيريا أمرًا أساسيًا. تتوفر بعض الأصناف المقاومة من أنواع نباتية معينة، إذ قد يكون هذا هو الأسلوب الأكثر اقتصادية للسيطرة على هذا المرض. أما بالنسبة للمكافحة الكيميائية، فإنّ التطبيقات الوقائية هي الأفضل للحدّ من احتمالية نمو البكتيريا. توفر المنتجات المحتوية على النحاس بعض الحماية إلى جانب المضادات الحيوية المستخدمة في الحقول، مثل أوكسي تتراسيكلين ، المُصرّح باستخدامه على بعض المحاصيل الغذائية في الولايات المتحدة. قد تُبطئ التطبيقات العلاجية للمبيدات الكيميائية من انتشار البكتيريا أو تُقلّله، لكنها لن تُعالج النباتات المصابة بالفعل. ^{[ 26 ]} من المهم الرجوع إلى ملصقات المبيدات الكيميائية عند محاولة مكافحة الأمراض البكتيرية، حيث قد تختلف استجابة أنواع زانثوموناس المختلفة لهذه التطبيقات. كما أنّ الاعتماد المفرط على طرق المكافحة الكيميائية قد يؤدي إلى ظهور سلالات مقاومة، لذا ينبغي اعتبار هذه التطبيقات الملاذ الأخير.

يُدرس أيضًا الاستخدام المحتمل للعاثيات، إلا أن أبرز العوامل المُحدِّدة هي حساسيتها للظروف البيئية، ولا سيما للأشعة فوق البنفسجية. ويجري اختبار الكائنات الحية الدقيقة المفيدة للنباتات أو سلالات مُضعَّفة من بكتيريا الزانثوموناس كأداة للمكافحة البيولوجية، انطلاقًا من فرضية قدرتها على المنافسة من خلال شغل نفس البيئة، بل وحتى القضاء على السلالة الممرضة. ويُعدّ إنتاج أنواع نباتية مقاومة للزانثوموناس استراتيجية أخرى محتملة. ^{[ 1 ]}

تُنتج أنواع بكتيريا الزانثوموناس عديد سكاريد صالح للأكل يُسمى صمغ الزانثان ، وله استخدامات صناعية واسعة النطاق، تشمل الأغذية ومشتقات البترول ومستحضرات التجميل. كما يلعب الزانثان دورًا في دورة حياة بكتيريا الزانثوموناس . ^{[ 1 ]} ويُعد صمغ الزانثان أحد المكونات الرئيسية لمصفوفة الأغشية الحيوية، التي تُساعد هذه الأغشية على تحمل الإجهادات اللاأحيائية على سطح الورقة. تتكون جينات التخليق الحيوي لصمغ الزانثان من أوبيرون الصمغ ( gumB-gymM ) الذي يُشفّر 12 إنزيمًا. ^{[ 1 ]} قد يُؤدي إنتاج الزانثان بواسطة أنواع الزانثوموناس التي تنمو في أنظمة النباتات الوعائية إلى انسداد تدفق الماء في النبات، مما يُسبب ذبوله. ^{[ 12 ]}

تتوفر عزلات معظم أنواع بكتيريا Xanthomonas من المجموعة الوطنية للبكتيريا الممرضة للنباتات في المملكة المتحدة، ومن مجموعات مزارع دولية أخرى مثل ICMP في نيوزيلندا، وCFBP في فرنسا، وVKM في روسيا. كما يمكن الحصول عليها من MTCC في الهند.

تم تسلسل العديد من جينومات Xanthomonas ، وتتوفر مجموعات بيانات/أدوات إضافية في The Xanthomonas Resource ^{[ 27 ]} وفي PhytoBacExplorer. ^{[ 28 ]}