مجموعة الأنواع

يحتوي جنس الفراشات Heliconius على بعض الأنواع التي يصعب للغاية التمييز بينها.

في علم الأحياء، يُعرف مُركّب الأنواع بأنه مجموعة من الكائنات الحية وثيقة الصلة ، تتشابه في مظهرها وخصائصها الأخرى لدرجة يصعب معها التمييز بينها. وقد تتمكن الأنواع المُكوّنة لهذا المُركّب من التهجين بسهولة، مما يزيد من صعوبة التمييز بينها. ومن المصطلحات التي تُستخدم أحيانًا بشكل مترادف، ولكنها تحمل معاني أدق، مصطلح "الأنواع الخفية" للإشارة إلى نوعين أو أكثر مُختبئين تحت اسم نوع واحد، و" الأنواع الشقيقة " للإشارة إلى نوعين (أو أكثر) تربطهما صلة قرابة وثيقة، و" قطيع الأنواع" للإشارة إلى مجموعة من الأنواع وثيقة الصلة التي تعيش في نفس الموطن. كما تُستخدم أيضًا مصطلحات أخرى كتصنيفات غير رسمية، مثل "مجموعة الأنواع" ، و "تجمع الأنواع" ، و "الأنواع الكبيرة" ، و "الأنواع الفائقة" .

قد تُقسّم مجموعتان أو أكثر من التصنيفات التي كانت تُعتبر سابقًا من نفس النوع إلى تصنيفات فرعية (تصنيفات داخل النوع، مثل أصناف النباتات )، وهو تصنيف قد يكون معقدًا ولكنه ليس مُركّبًا من الأنواع. في معظم الحالات، يُمثّل مُركّب الأنواع مجموعة أحادية النمط من الأنواع ذات سلف مشترك، ولكن هناك استثناءات. قد يُمثّل مُركّب الأنواع مرحلة مبكرة بعد التمايز ، حيث انفصلت الأنواع لفترة طويلة دون تطور اختلافات مورفولوجية . يُمكن أن يكون التمايز الهجين أحد مُكوّنات تطور مُركّب الأنواع.

تنتشر تجمعات الأنواع على نطاق واسع، ويتم تحديدها من خلال دراسة دقيقة للاختلافات بين الأنواع الفردية باستخدام تفاصيل مورفولوجية دقيقة، أو اختبارات العزلة التناسلية ، أو طرق تعتمد على الحمض النووي ، مثل علم الوراثة الجزيئي والترميز الجيني . قد يؤدي وجود أنواع شديدة التشابه إلى التقليل من تقدير التنوع البيولوجي المحلي والعالمي . يُعدّ التعرف على الأنواع المتشابهة ولكنها متميزة أمرًا بالغ الأهمية لمكافحة الأمراض والآفات ، وفي علم الأحياء الحفظي، على الرغم من أن رسم الخطوط الفاصلة بين الأنواع قد يكون صعبًا بطبيعته .

تعريف

ستة ضفادع شجرية بنية فاتحة، تحمل علامات من A إلى E
يتكون مجمع أنواع Hypsiboas calcaratusfasciatus من ستة أنواع على الأقل من ضفادع الأشجار . [ 1 ]
صورة تُظهر فطرين ذوي قبعات حمراء في مرج
يضم فطر ذبابة الغاريقون عدة أنواع خفية ، كما يتضح من البيانات الجينية. [ 2 ]
فيل بالغ وفيل صغير يستحمان
يُعد فيل الغابة ( الموضح في الصورة) نوعًا شقيقًا لفيل الأدغال . [ 3 ]
سرب من الأسماك ذات الألوان المختلفة في بيئة صخرية
تشكل أسماك مبونا مجموعة من الأنواع في بحيرة ملاوي . [ 4 ]
يُعدّ Dascyllus emamo نوعًا خفيًا...
... تبدو مطابقة لـ Dascyllus aruanus .

يُعتبر مُركّب الأنواع عادةً مجموعةً من الأنواع المُتقاربة، ولكنها مُتميّزة. [ 5 ] يرتبط هذا المفهوم ارتباطًا وثيقًا بتعريف النوع. يُعرّف علم الأحياء الحديث النوع بأنه " سلالة مُتطوّرة بشكل مُنفصل من مجموعات سكانية مُترابطة "، ولكنه يُقرّ بأن معايير تحديد الأنواع قد تعتمد على المجموعة المدروسة. [ 6 ] ولذلك، وُجد أن العديد من الأنواع المُعرّفة تقليديًا، استنادًا فقط إلى التشابه المورفولوجي، هي في الواقع عدة أنواع مُتميّزة عند تطبيق معايير أخرى، مثل التمايز الجيني أو العزلة التناسلية . [ 7 ]

يُستخدم مصطلح "الأنواع الفائقة" استخدامًا أضيق ليشمل مجموعة من الأنواع التي حدث أو يحدث فيها تهجين ، مما يؤدي إلى ظهور أشكال وسيطة وحدود غير واضحة بين الأنواع. [ 8 ] ويمكن الاستشهاد بالتصنيف غير الرسمي، "الأنواع الفائقة"، بفراشة "غريزلد سكيبر" ، التي تُعدّ نوعًا فائقًا يُقسّم بدوره إلى ثلاثة أنواع فرعية. [ 9 ]

يستخدم بعض المؤلفين هذا المصطلح لوصف الأنواع التي تتميز بتنوع داخل النوع الواحد ، والذي قد يكون مؤشراً على عملية نشوء أنواع جديدة جارية أو في بدايتها . ومن الأمثلة على ذلك الأنواع الحلقية [ 10 ] [ 11 ] أو الأنواع التي تضم أنواعاً فرعية ، حيث يكون من غير الواضح في كثير من الأحيان ما إذا كان ينبغي اعتبارها أنواعاً منفصلة. [ 12 ]

يُشتبه في أن اليعسوب ذو البقعة الياقوتية Hetaerina americana هو مجموعة خفية مع نوع واحد على الأقل من أنواع اليعسوب ذي البقعة الياقوتية.

تُستخدم عدة مصطلحات بشكل مترادف للإشارة إلى مجموعة من الأنواع، ولكن قد يكون لبعضها معانٍ مختلفة أو أضيق قليلاً. في قواعد تسمية علم الحيوان وعلم البكتيريا، لا تُحدد رتب تصنيفية على المستوى بين الجنس الفرعي والنوع، [ 13 ] [ 14 ] بينما تُحدد المدونة النباتية أربع رتب أدنى من الجنس الفرعي (القسم، والقسم الفرعي، والسلسلة، والسلسلة الفرعية). [ 15 ] وقد استُخدمت حلول تصنيفية غير رسمية مختلفة للإشارة إلى مجموعة من الأنواع.

الأنواع الخفية
الأنواع الخفية، والمعروفة أيضًا بالأنواع الشقيقة، هي سلالات متطابقة شكليًا من نوع واحد، ولكنها متميزة جينيًا. وبشكل أعم، يُستخدم هذا المصطلح غالبًا عندما يتعذر التمييز بين الأنواع، حتى وإن كان من المعروف أنها متميزة، بشكل موثوق من خلال الشكل الظاهري. [ 2 ] بل يمكن تمييز هذه السلالات باستخدام تسلسلات الترميز الشريطي للحمض النووي (DNA barcoding) والترميز الشريطي الفائق (metabarcoding) في منطقة معينة من الجينوم. [ 16 ]
غالبًا ما تكون الأنواع الخفية معزولة جنسيًا؛ ليس لعدم قدرتها على التزاوج فيما بينها، بل بسبب الموقع الجغرافي والاختلافات الطفيفة في سلوك التكاثر أو الإشارات الكيميائية. [ 16 ] قد تنشأ الأنواع الخفية ليس فقط من التشابه المورفولوجي الحقيقي، بل أيضًا لأن التباين الكبير داخل النوع الواحد قد يحجب الاختلافات بين الأنواع، مما يجعل السلالات المتباينة تبدو متشابهة بشكل خادع. [ 17 ]
قطيع الأنواع
يحدث ما يُعرف بـ" سرب الأنواع " عندما يتطور نوع واحد، ضمن منطقة جغرافية محدودة، إلى عدة أنواع متميزة، يشغل كل منها مكانته البيئية الخاصة. وبالمثل، يمكن وصف "النوع الفائق" بأنه نوع يتفرع إلى أنواع محددة في عزلة، ثم يبقى معزولًا جغرافيًا أو تكاثريًا. [ 18 ] [ 19 ] ويكمن الفرق الرئيسي بين الأنواع الخفية أو الشقيقة وسرب الأنواع أو النوع الفائق في أن الأول يكاد يكون غير قابل للتمييز، بينما يمكن تحديد الثاني شكليًا. ويجب عدم الخلط بين سرب الأنواع وسرب البحث عن الطعام المختلط الأنواع ، وهو سلوك تتغذى فيه طيور من أنواع مختلفة معًا.
مجموعة الأنواع
يُستخدم هذا المصطلح للإشارة إلى مجموعة من الأنواع، خاصةً في التصنيفات النباتية التي يكثر فيها تعدد الصيغ الصبغية والتكاثر اللاجنسي . ومن المرادفات التاريخية له: species collectiva [la] ، الذي قدمه أدولف إنجلر ، و conspecies ، و grex . وقد سُميت مكونات مجموعة الأنواع بـ segregates أو microspecies . ويُستخدم اختصار agg. بعد اسم النوع الثنائي .
يُشابه تعريف التجمع النوعي تعريف المركب النوعي، وهو مصطلح يُستخدم لوصف مجموعة من الكائنات الحية في مراحل التطور النوعي، حيث قد تكون الأنواع المعنية متطابقة شكليًا، كما هو الحال في الأنواع الخفية، أو متميزة، كما هو الحال في سرب الأنواع. [ 20 ] [ 21 ] يُستخدم هذا المصطلح بكثرة في علم الأحياء النباتية، وهو مرادف لمصطلح سرب الأنواع الأكثر شيوعًا.
Sensu lato
عبارة لاتينية تعني " بالمعنى الواسع "، وغالبًا ما تستخدم بعد اسم النوع الثنائي ، وغالبًا ما يتم اختصارها إلى sl ، للإشارة إلى مجموعة الأنواع التي يمثلها ذلك النوع.
مجموعة الأجناس
مجموعة من الأجناس وثيقة الصلة ، تُشابه مُركّب الأنواع ولكنها تقع في رتبة تصنيفية أعلى. على سبيل المثال، وُصِفَ جنس Lactobacillus كجزء من مُركّب جنسي يضم خمسة أجناس أخرى تنحدر أيضًا من سلف أنواع Lactobacillus . [ 22 ] وبالمثل، فإن صلة جنس السوس Exophthalmus بعدد من الأجناس المُشابهة كانت موضع جدل طويل، ووُصِفَت مجموعة الأجناس المعنية بأنها مُركّب جنسي. [ 23 ]

تعريف

يتطلب التمييز بين الأنواع المتقاربة ضمن مجموعة معقدة دراسة اختلافات دقيقة للغاية في كثير من الأحيان. قد تكون الاختلافات المورفولوجية ضئيلة ولا تُرى إلا باستخدام أساليب متخصصة، كالمجهر . مع ذلك، قد لا تظهر اختلافات مورفولوجية بين الأنواع المختلفة أحيانًا. [ 24 ] في هذه الحالات، يمكن استكشاف خصائص أخرى، مثل دورة حياة النوع ، وسلوكه ، ووظائف أعضائه ، وتركيبه الكروموسومي . على سبيل المثال، تُعدّ الأغاني التي تُشير إلى مناطق النفوذ مؤشرًا على وجود أنواع في فصيلة متسلقات الأشجار ، وهي جنس من الطيور يتميز باختلافات مورفولوجية قليلة. [ 25 ] تُعدّ اختبارات التزاوج شائعة في بعض المجموعات، كالفطريات، لتأكيد العزلة التناسلية بين نوعين. [ 26 ]

أصبح تحليل تسلسلات الحمض النووي معيارًا متزايدًا للتعرف على الأنواع، وقد يكون في كثير من الحالات الطريقة الوحيدة المفيدة. [ 24 ] تُستخدم طرق مختلفة لتحليل هذه البيانات الجينية، مثل علم الوراثة الجزيئي أو الترميز الشريطي للحمض النووي . وقد أسهمت هذه الطرق إسهامًا كبيرًا في اكتشاف الأنواع الخفية، [ 24 ] [ 27 ] بما في ذلك أنواع مميزة مثل فطر ذبابة الغاريقون ، [ 2 ] وبراغيث الماء ، [ 28 ] والفيلة الأفريقية . [ 3 ]

فرد من سمندل أسود اللون بشكل موحد.
Salamandra atra
فرد من سمندل أصفر مرقط
سلاماندرا كورسيكا
فرد من سمندل النار
سلاماندرا سلاماندرا
قد يكون التشابه مضللاً: فقد كان يُعتقد سابقاً أن سمندل النار الكورسيكي (في الوسط) نوع فرعي من سمندل النار (على اليمين)، ولكنه في الواقع أقرب صلةً بسمندل جبال الألب الأسود بالكامل (على اليسار). [ 29 ]

التطور وعلم البيئة

عملية التنوع البيولوجي

مخطط تطوري يضم تسعة أنواع، خمسة منها تشكل مجموعة ذات فروع قصيرة، مفصولة عن الأنواع الأخرى بفرع طويل.
يشكل مجمع الأنواع عادةً مجموعة أحادية النمط الوراثي تنوعت مؤخرًا، كما يتضح من الفروع القصيرة بين الأنواع A-E (المربع الأزرق) في هذه الشجرة التطورية .

عادةً ما تكون الأنواع التي تُشكّل مُركّباً مُعقداً قد تباعدت عن بعضها البعض في فترةٍ حديثةٍ جدًا، مما يُتيح أحيانًا تتبّع عملية التكوّن النوعي . وتُعتبر الأنواع ذات التجمعات السكانية المُتمايزة، مثل الأنواع الحلقية ، مثالاً على التكوّن النوعي المُبكر والمستمر: أي مُركّب نوعي قيد التكوين. ومع ذلك، فقد تكون الأنواع المُتشابهة ولكن المُختلفة قد انعزلت لفترةٍ طويلةٍ دون أن تتطور بينها اختلافات، وهي ظاهرة تُعرف باسم "الثبات المورفولوجي". [ 24 ] على سبيل المثال، فإن ضفدع الأمازون Pristimantis ockendeni هو في الواقع ثلاثة أنواع مُختلفة على الأقل تباعدت منذ أكثر من 5 ملايين سنة. [ 30 ]

يُستعان بالانتخاب المُثبِّت كقوة تحافظ على التشابه في مُركَّبات الأنواع، لا سيما عندما تتكيف مع بيئات خاصة (مثل العائل في حالة الكائنات المُتعايشة أو البيئات القاسية). [ 24 ] قد يُقيِّد هذا اتجاهات التطور المُحتملة؛ ففي مثل هذه الحالات، لا يُتوقع وجود انتخاب مُتباين بشدة. [ 24 ] كذلك، قد يُؤدي التكاثر اللاجنسي، كما هو الحال في التكاثر اللاجنسي في النباتات، إلى فصل السلالات دون إحداث درجة كبيرة من التمايز المورفولوجي.

مخطط يوضح الثبات المورفولوجي والتطور الهجين، حيث تمثل الدوائر الأنواع، ويشير لونها إلى التشابه أو الاختلاف المورفولوجي.
العمليات المحتملة التي تفسر تشابه الأنواع في مجموعة الأنواع: أ- الثبات المورفولوجي، ب- التهجين النوعي

عادةً ما تُعرَّف مجموعة الأنواع بأنها مجموعة تشترك في سلف واحد ( مجموعة أحادية النمط )، ولكن قد يُثبت الفحص الدقيق أحيانًا عكس ذلك. على سبيل المثال، فإن سمندل النار ذو البقع الصفراء من جنس Salamandra ، والذي كان يُصنَّف سابقًا كنوع واحد S. salamandra ، ليس أحادي النمط: فقد تبيَّن أن أقرب أقرباء سمندل النار الكورسيكي هو سمندل جبال الألب الأسود بالكامل . [ 29 ] في مثل هذه الحالات، نشأ التشابه من التطور التقاربي .

قد يؤدي التهجين إلى غموض حدود الأنواع من خلال عملية التطور الشبكي ، حيث يكون للأنواع نوعان أبويان هما أحدث أسلافها المشتركة . في مثل هذه الحالات، قد تمتلك الأنواع الهجينة صفات وسيطة، كما هو الحال في فراشات الهيليكونيوس . [ 31 ] وقد لوحظ التهجين في مجموعات أنواع مختلفة، مثل الحشرات والفطريات والنباتات. في النباتات، غالبًا ما يحدث التهجين من خلال تعدد الصيغ الصبغية ، وتُسمى الأنواع النباتية الهجينة بالأنواع غير الهجينة .

النطاق والموائل

تختلف المصادر حول ما إذا كان أفراد المجموعة النوعية يتشاركون نطاقًا جغرافيًا واحدًا أم لا . يشير مصدر من قسم علم الزراعة بجامعة ولاية آيوا إلى أن أفراد المجموعة النوعية عادةً ما تتداخل نطاقاتهم الجغرافية جزئيًا، لكنهم لا يتزاوجون فيما بينهم. [ 32 ] ويصف قاموس علم الحيوان ( مطبعة جامعة أكسفورد، 1999) المجموعة النوعية بأنها مجموعة معقدة من الأنواع ذات الصلة التي تعيش في مناطق جغرافية منفصلة، ​​ويوضح أن "هذا التصنيف غالبًا ما يُدعم من خلال التهجينات التجريبية التي لا تُنتج فيها إلا أزواج معينة من الأنواع هجائن ." [ 33 ] وقد تدعم الأمثلة الواردة أدناه كلا الاستخدامين لمصطلح "المجموعة النوعية".

في كثير من الأحيان، لا تتضح هذه العلاقات المعقدة إلا عند إدخال نوع جديد إلى النظام البيئي، مما يؤدي إلى هدم الحواجز القائمة بين الأنواع. ومن الأمثلة على ذلك إدخال البزاق الإسباني إلى شمال أوروبا ، حيث أظهر التزاوج مع البزاق الأسود والبزاق الأحمر المحليين ، اللذين كانا يُعتبران تقليديًا نوعين منفصلين تمامًا لا يتزاوجان، أنهما قد يكونان مجرد نوعين فرعيين من النوع نفسه. [ 34 ] [ 35 ]

عندما تتعايش أنواع وثيقة الصلة في نفس المنطقة الجغرافية ، غالبًا ما يُمثل فهم كيفية استمرار هذه الأنواع المتشابهة دون التنافس فيما بينها تحديًا خاصًا. يُعد تقسيم الموارد البيئية أحد الآليات المُستخدمة لتفسير ذلك. في الواقع، تشير الدراسات التي أُجريت على بعض تجمعات الأنواع إلى أن تباين الأنواع قد سار بالتوازي مع التمايز البيئي، حيث تُفضل الأنواع الآن بيئات دقيقة مختلفة. [ 36 ] كما وجدت طرق مماثلة أن ضفدع الأمازون Eleutherodactylus ockendeni هو في الواقع ثلاثة أنواع مختلفة على الأقل تباينت منذ أكثر من 5 ملايين سنة. [ 30 ]

قد ينشأ سرب من الأنواع عندما يخترق نوع ما منطقة جغرافية جديدة ويتنوع ليشغل مجموعة متنوعة من المواقع البيئية ، وهي عملية تُعرف باسم التكيف الإشعاعي . وكان أول سرب من الأنواع يُعترف به على هذا النحو هو الأنواع الثلاثة عشر من عصافير داروين في جزر غالاباغوس التي وصفها تشارلز داروين .

الآثار العملية

تقديرات التنوع البيولوجي

لقد طُرحت فرضية مفادها أن تجمعات الأنواع الخفية شائعة جدًا في البيئة البحرية. [ 37 ] وقد سبقت هذه الفرضية التحليلات التفصيلية للعديد من الأنظمة باستخدام بيانات تسلسل الحمض النووي، ولكن ثبتت صحتها. [ 38 ] وقد أدى ازدياد استخدام تسلسل الحمض النووي في دراسة تنوع الكائنات الحية (المعروف أيضًا باسم الجغرافيا الوراثية والترميز الجيني للحمض النووي ) إلى اكتشاف عدد كبير من تجمعات الأنواع الخفية في جميع الموائل. ففي حيوان البريوزوا البحري Celleporella hyalina ، [ 39 ] استُخدمت تحليلات مورفولوجية مفصلة واختبارات توافق التزاوج بين العزلات التي تم تحديدها بواسطة تحليل تسلسل الحمض النووي لتأكيد أن هذه المجموعات تتكون من أكثر من 10 أنواع متميزة بيئيًا، والتي كانت تتباعد على مدى ملايين السنين.

مكافحة الأمراض ومسببات الأمراض

بعوضة تجلس على طرف إصبع
يضم مجمع بعوضة الأنوفيلس الغامبية أنواعًا ناقلة للملاريا وأنواعًا غير ناقلة لها. [ 40 ]

تُعدّ الآفات، وهي الكائنات المسببة للأمراض ونواقلها، ذات أهمية مباشرة للإنسان. وعندما يُكتشف أنها تجمعات من الأنواع الخفية، يجب إعادة تقييم بيئة كل نوع منها وضراوته لوضع استراتيجيات مكافحة مناسبة، إذ يزيد تنوعها من احتمالية ظهور سلالات أكثر خطورة. ومن الأمثلة على ذلك الأنواع الخفية في جنس البعوض الناقل للملاريا ، الأنوفيلس ، والفطريات المسببة لداء المُستخفيات ، والأنواع الشقيقة لذبابة فاكهة كوينزلاند (باكتروسيرا تريوني) . لا يمكن تمييز هذه الآفة عن النوعين الشقيقين إلا أن ذبابة فاكهة كوينزلاند تُلحق أضرارًا جسيمة وواسعة النطاق بمحاصيل الفاكهة الأسترالية، بينما لا تفعل الأنواع الشقيقة ذلك. [ 41 ]

علم الأحياء الحفظي

عندما يُكتشف أن نوعًا ما يتألف من عدة أنواع متميزة وراثيًا، فإن لكل نوع منها عادةً نطاق توزيع وحجم سكاني أصغر مما كان يُعتقد سابقًا. كما قد تختلف الأنواع المختلفة في بيئتها، كأن يكون لها استراتيجيات تكاثر أو متطلبات بيئية مختلفة، وهو ما يجب مراعاته للإدارة السليمة. على سبيل المثال، تختلف تجمعات الزرافات وأنواعها الفرعية وراثيًا لدرجة أنها قد تُعتبر أنواعًا مستقلة. ورغم أن الزرافة ككل لا تُعتبر مهددة بالانقراض، إلا أن كل نوع من هذه الأنواع الخفية على حدة يُظهر مستوى تهديد أعلى بكثير. [ 42 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. رون، سانتياغو؛ كامينر، مارسيل (2014). "تصنيف ضفادع الأشجار من معقد أنواع Hypsiboas calcaratus و Hypsiboas fasciatus (Anura, Hylidae) مع وصف أربعة أنواع جديدة" . ZooKeys ( 370): 1–68 . Bibcode : 2014ZooK..370....1C . doi : 10.3897/zookeys.370.6291 . ISSN 1313-2970 . PMC 3904076. PMID 24478591 .   
  2. 1 2 3 جيمل ج، تولوس ر.إي، لورسن ج.أ، ساسانوفا ن.أ، تايلور د.ل (2008). "دليل على وجود بنية جغرافية تطورية قوية بين القارات وداخلها في فطر أمانيتا موسكاريا ، وهو فطر قاعدي خارجي الجذور ينتشر بواسطة الرياح" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 48 (2): 694-701 . Bibcode : 2008MolPE..48..694G . doi : 10.1016/j.ympev.2008.04.029 . PMID 18547823. S2CID 619242 .  
  3. روكا ، أ . ل.، جورجياديس، ن.، بيكون-سلاتري، ج.، أوبراين، س. ج. (2001). "أدلة جينية على وجود نوعين من الأفيال في أفريقيا" . مجلة ساينس . 293 (5534): 1473-1477 . Bibcode : 2001Sci...293.1473R . doi : 10.1126/science.1059936 . PMID 11520983. S2CID 38285623 .  
  4. موران ب، كورنفيلد آي (1993). "الاحتفاظ بتعدد الأشكال السلفي في قطيع أنواع مبونا (الأسماك العظمية: البلطية) في بحيرة ملاوي" (ملف PDF) . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 10 (5): 1015-1029 .
  5. براون جيه كيه، فروليتش ​​دي آر، روسيل آر سي (1995). "الذبابة البيضاء للبطاطا الحلوة أو الذبابة البيضاء ذات الأوراق الفضية: أنماط حيوية من ذبابة التبغ البيضاء (Bemisia tabaci) أم مجموعة أنواع؟". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 40 (1): 511-534 . doi : 10.1146/annurev.en.40.010195.002455 .
  6. دي كيروز، كيفن (2007). "مفاهيم الأنواع وتحديدها" . علم الأحياء المنهجي . 56 (6): 879-886 . doi : 10.1080/10635150701701083 . ISSN 1063-5157 . PMID 18027281 .  
  7. ماير، إي. (1970). "الخصائص المورفولوجية للأنواع والأنواع الشقيقة" . التجمعات السكانية، والأنواع، والتطور . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ص 21-36 . ISBN  978-0-674-69013-4.
  8. هوراندل، إي.؛ غريلهوبر، ج.؛ كليموفا، ك.؛ باون، أ.؛ تيمش، إي.؛ عمادزاده، ك.؛ هودالوفا، إي. (2009). "التطور الشبكي والمفاهيم التصنيفية في معقد رانونكولوس أوريكوموس (الفصيلة الحوذانية) : رؤى من تحليل البيانات المورفولوجية والكاريولوجية والجزيئية" . تاكسون . 58 (4): 1194-1215 . Bibcode : 2009Taxon..58.1194H . doi : 10.1002/tax.584012 . PMC 2855680. PMID 20401184 .  
  9. ^ جونغ ، ر. (ديسمبر 1987). “Superspecies Pyrgus malvae (Lepidoptera: Hesperiidae) في شرق البحر الأبيض المتوسط، مع ملاحظات حول العلاقات التطورية والبيولوجية”. متحف Rijksmuseum van Natuurlijke التاريخي – عبر مستودع Naturalis .
  10. موريتز سي، شنايدر سي جيه، ويك دي بي (1992). "العلاقات التطورية داخل مجموعة إنساتينا إيششولتزي تؤكد تفسير الأنواع الحلقية". علم الأحياء المنهجي . 41 (3): 273-291 . doi : 10.1093/sysbio/41.3.273 . S2CID 49267121 . 
  11. بوين، ب. و.، باس، أ. ل.، روشا، ل. أ.، غرانت، و. س.، روبرتسون، د. ر. (2001). " الجغرافيا الوراثية لأسماك البوق ( Aulostomus ): مجموعة الأنواع الحلقية على نطاق عالمي" . التطور . 55 (5): 1029-1039 . Bibcode : 2001Evolu..55.1029B . doi : 10.1111/ j.0014-3820.2001.tb00619.x . PMID 11430639. S2CID 221735739 .  
  12. مونوز، م.م.؛ كروفورد، ن.ج.؛ مكغريفي الابن، ت.ج.؛ ميسانا، ن.ج.؛ تارفين، ر.د.؛ ريفيل، ل.ج.؛ زاندفليت، ر.م.؛ هوبوود، ج.م.؛ موك، إ.؛ شنايدر، أ.ل.؛ شنايدر، س.ج. (2013). "الاختلاف في التلوين والتنوع البيئي في مجموعة أنواع أنوليس مارموراتوس " (ملف PDF) . علم البيئة الجزيئية . 22 (10): 2668-2682 . Bibcode : 2013MolEc..22.2668M . doi : 10.1111/mec.12295 . PMID: 23611648. S2CID : 16832446 .  
  13. رايد، دبليو دي، وكوجر، إتش جي، ودوبوي، سي، وكراوس، أو، ومينيلي، إيه، وتومسون، إف سي، وتوبس، بي كيه، محررو (1999). "الفصل 9: التصنيفات الاسمية لمجموعات الأجناس وأسمائها" . المدونة الدولية للتسمية الحيوانية . لندن: الصندوق الدولي للتسمية الحيوانية. ISBN 978-0853010067.
  14. لاباج إس، سنيث بي إتش إيه، ليسيل إي، سكيرمان في بي دي، سيليجر إتش بي آر، كلارك دبليو (1992). "الفصل 3. قواعد التسمية مع التوصيات. القسم 2. رتب التصنيف" . في لاباج إس بي، سنيث بي إتش، ليسيل إي إف، سكيرمان في بي، سيليجر إتش بي، كلارك دبليو إيه (محررون). المدونة الدولية لتسمية البكتيريا. المدونة البكتريولوجية، مراجعة 1990. واشنطن العاصمة: مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ISBN 9781555810399PMID 21089234 
  15. ماكنيل، ج. وآخرون ، محررو (2012)، المدونة الدولية لتسمية الطحالب والفطريات والنباتات (مدونة ملبورن)، التي اعتمدها المؤتمر النباتي الدولي الثامن عشر، ملبورن، أستراليا، يوليو 2011 ( نسخة إلكترونية)، براتيسلافا: الرابطة الدولية لتصنيف النباتات ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 ديسمبر 2012.  
  16. 1 2 فيجا سانشيز، يسينيا مارجريتا؛ ميندوزا-كوينكا، لويس؛ غونزاليس رودريغيز ، أنطونيو (2022/06/28). "التنوع المورفولوجي والعزلة الإنجابية في مجمع أنواع Hetaerina americana" . التقارير العلمية . 12 (1): 10888. بيب كود : 2022NatSR..1210888V . دوى : 10.1038/s41598-022-14866-8 . ISSN 2045-2322 . بمك 9240019 . بميد 35764791 .   
  17. كابوس، ج.، شوب، س.، فريتش، د.، بيراردينو كوتشيارارو، ب.، فيشر، ف.، غرابوفسكي، م.، كاراوزاس، إ.، شومكا، س.، وجوردان، ج. وآخرون (2025). "التمويه المورفولوجي داخل مجموعة أنواع القشريات مدفوع بالتنوع الظاهري داخل الأنواع". التقارير العلمية 15: 43020. doi : 10.1038/s41598-025-29270-1 .
  18. هودجز، إس. أ.؛ أرنولد، إم. إل. (24 مايو 1994). "الأقحوان: سرب من الأنواع واسع الانتشار جغرافيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 91 (11): 5129-5132 . Bibcode : 1994PNAS...91.5129H . doi : 10.1073/pnas.91.11.5129 . ISSN 0027-8424 . PMC 43945. PMID 8197196 .   
  19. أمادون، دين (1966-09-01). "مفهوم الأنواع الفائقة" . علم الأحياء المنهجي . 15 (3): 245-249 . doi : 10.2307/sysbio/15.3.245 . ISSN 1063-5157 . 
  20. هوراندل، إلفيرا؛ غريلهوبر، يوهان؛ كليموفا، كاتارينا؛ باون، أوفيديو؛ تيمش، إيفا؛ عمادزاده، خاتير؛ هودالوفا، إيفا (2009). "التطور الشبكي والمفاهيم التصنيفية في معقد رانونكولوس أوريكوموس (الفصيلة الحوذانية): رؤى من تحليل البيانات المورفولوجية والكاريولوجية والجزيئية" . تاكسون . 58 ( 4): 1194-1216 . Bibcode : 2009Taxon..58.1194H . doi : 10.1002/tax.584012 . ISSN 1996-8175 . PMC 2855680. PMID 20401184 .   
  21. كانكاري، ماريا؛ فان نوهايس، ساسكيا؛ هانسكي، إيلكا (2005-05-01). "التباين الجيني بين الأنواع الخفية المتخصصة في عوائل محددة من طفيليات Cotesia melitaearum Aggregate (غشائيات الأجنحة: براكونيات)، وهي طفيليات تصيب فراشات Checkerspot" . حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 98 (3): 382-394 . doi : 10.1603 / 0013-8746(2005)098 [ 0382:GDAHCS ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 0013-8746 . 
  22. روسي، فرانكا؛ أمادورو، كارميلا؛ كولافيتا، جيامباولو (10 مايو 2019). "أفراد معقد جنس العصيات اللبنية (LGC) كعوامل ممرضة انتهازية: مراجعة" . [[Microorganisms (journal)|]] . 7 (5): 126. doi : 10.3390/microorganisms7050126 . ISSN 2076-2607 . PMC 6560513 .  
  23. فرانز، نيكو م. (28 فبراير 2012). "إعادة تقييم تطوري لمجموعة جنس Exophthalmus (Curculionidae: Entiminae: Eustylini, Geonemini)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 164 (3): 510-557 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00774.x .
  24. 1 2 3 4 5 6 بيكفورد د، لومان دي جيه، سودي إن إس، نغ بي كيه، ماير آر، وينكر كيه، إنغرام كيه كيه، داس آي (2007). "الأنواع الخفية كنافذة على التنوع والحفظ" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 22 (3): 148-155 . Bibcode : 2007TEcoE..22..148B . doi : 10.1016/j.tree.2006.11.004 . PMID 17129636 . 
  25. تيتز دي تي، مارتنز جيه، صن واي إتش (2006). "التطور الجزيئي لنباتات متسلقة الأشجار ( سيرثيا ) يكشف عن تنوع خفي" . إيبس . 148 (3): 477-488 . doi : 10.1111/j.1474-919X.2006.00547.x .أيقونة الوصول المفتوح
  26. داي واي سي، فاينيو إي جيه، هانتولا جيه، نيميلا، كورهونين كيه (2003). "دراسات على فطر Heterobasidion annosum s.lat. في وسط وشرق آسيا باستخدام اختبارات التزاوج وبصمة الحمض النووي". علم أمراض الغابات . 33 (5): 269-286 . doi : 10.1046/j.1439-0329.2003.00328.x
  27. ماركيز، إيزابيل؛ مونتغمري، شون أ.؛ باركر، مايكل س.؛ ماكفارلين، تيري د.؛ كونران، جون ج.؛ كاتالان، بيلار؛ ريزبيرغ، لورين هـ.؛ رودال، بولا ج.؛ غراهام، شون و. (2016-04-01). "أدلة مستمدة من النسخ الجيني تدعم التضاعف الصبغي الحديث والانقسام الجغرافي الوراثي الرئيسي في نبات تريثوريا سوبمرسا (عائلة هيداتيللاسيا، رتبة نيمفاياليس)" . مجلة نيو فايتولوجيست . 210 (1): 310-323 . Bibcode : 2016NewPh.210..310M . doi : 10.1111/nph.13755 . ISSN 1469-8137 . PMID 26612464 .  
  28. كوتوف، أليكسي أ.؛ غاريبان، بيتر ج.؛ بيكر، يوجينيا إ.؛ تايلور، ديريك ج.؛ كارابانوف، ديمتري ب. (2020-06-17). "مجموعة أنواع جديدة من معقد أنواع دافنيا كيرفيروستريس (كلادوسيرا: أنوموبودا) من شرق المنطقة القطبية الشمالية القديمة: التصنيف، والتطور السلالي، والجغرافيا الوراثية". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 191 (3): 772-822 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa046 . ISSN 0024-4082 . 
  29. 1 2 شتاينفارتز إس، فيث إم، تاوتز دي (2000). "تحليل تسلسل الميتوكوندريا لأنواع السلمندر يشير إلى انقسامات قديمة للسلالات الرئيسية وإعادة استيطان أوروبا الوسطى بعد العصر الجليدي من مجموعات مصدرية متميزة من سلمندر السلمندر " . علم البيئة الجزيئية . 9 (4): 397-410 . Bibcode : 2000MolEc...9..397S . doi : 10.1046/j.1365-294x.2000.00870.x . PMID 10736043. S2CID 10952136 .  
  30. 1 2 إلمر ك، دافيلا ج، لوغيد س (2007). "التنوع الخفي والتباعد العميق في ضفدع أوراق الشجر في أعالي الأمازون، Eleutherodactylus ockendeni " . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 7 (1) 247. Bibcode : 2007BMCEE...7..247E . doi : 10.1186/1471-2148-7-247 . ISSN 1471-2148 . PMC 2254618. PMID 18154647 .   
  31. ماليت ج، بلتران م، نوكيرشن و، ليناريس م (2007). "التهجين الطبيعي في فراشات الهيليكونين: حدود الأنواع كسلسلة متصلة" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 7 (1): 28. Bibcode : 2007BMCEE...7...28M . doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC 1821009. PMID 17319954 .  أيقونة الوصول المفتوح
  32. "قسم الزراعة بجامعة ولاية آيوا" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 5 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 يناير 2015 .
  33. "مجموعة الأنواع | موسوعة.كوم" . www.encyclopedia.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 أكتوبر 2019 .
  34. رايز، هايكه؛ شوارزر، آن-كاترين؛ هاتشينسون، جون إم سي؛ شليت، بيتينا (2020). "يُميّز الشكل التناسلي ثلاثة أنواع فرعية من البزاقة الأرضية Arion ater (Linnæus, 1758) sl ويكشف عن سلسلة متصلة من الأنواع الوسيطة مع النوع الغازي A. vulgaris Moquin-Tandon, 1855" . Folia Malacologica . 28 (1): 1–34 . doi : 10.12657/folmal.028.001 .
  35. هاتشينسون، جون إم سي؛ شليت، بيتينا؛ رايز، هايكه (18 نوفمبر 2021). "غزو بلدة واحدة بواسطة البزاقة الضارة Arion vulgaris (بطنيات الأقدام: Arionidae): تكشف المؤشرات الميكروساتلية عن تداخل ضئيل من Arion ater وتدفق جيني محدود بين السلالات الفرعية في كلا النوعين" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 134 (4): 835-850 . doi : 10.1093/biolinnean/blab082 . ISSN 0024-4066 . 
  36. سكريفن، جيسيكا جيه؛ وايت هورن، بينيلوب آر؛ غولسون، ديف؛ تينسلي، ماثيو سي. (2016). " تقسيم الموطن في مجموعة أنواع خفية متجانسة" . علم البيئة والتطور . 6 (5): 1328-1339 . Bibcode : 2016EcoEv...6.1328S . doi : 10.1002/ece3.1965 . ISSN 2045-7758 . PMC 4730923. PMID 26848386 .   
  37. نولتون، ن. (1993). "الأنواع الشقيقة في البحر". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 24 (1): 189-216 . Bibcode : 1993AnRES..24..189K . doi : 10.1146/annurev.es.24.110193.001201 . ISSN 0066-4162 . 
  38. نولتون، ن. (فبراير 2000). "التحليلات الجينية الجزيئية لحدود الأنواع في البحر" . هيدروبيولوجيا . 420 (1): 73-90 . Bibcode : 2000HyBio.420...73K . doi : 10.1023/A:1003933603879 . ISSN 0018-8158 . S2CID 40909997 .  
  39. غوميز أ، رايت ب ج، لونت د هـ، كانسينو ج م، كارفاليو ج ر، هيوز ر ن (2007). " تجارب التزاوج تؤكد صحة استخدام الترميز الجيني للكشف عن التنوع الخفي لنوع من الطحالب البحرية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1607): 199-207 . Bibcode : 2007PBioS.274..199G . doi : 10.1098/rspb.2006.3718 . ISSN 0962-8452 . PMC 1685843. PMID 17035167 .   
  40. بيسانسكي، ن. ج.، باول، ج. ر.، كاكون، أ.، هام، د. م.، سكوت، ج. أ.، كولينز، ف. هـ. (1994). " التطور الجزيئي لمجموعة بعوضة الأنوفيلة الغامبية يشير إلى تداخل جيني بين نواقل الملاريا الرئيسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 91 (15): 6885-6888 . Bibcode : 1994PNAS...91.6885B . doi : 10.1073/pnas.91.15.6885 . PMC 44302. PMID 8041714 .  
  41. كلارك، أ.ر.؛ باول، ك.س.؛ ويلدون، س.و.؛ تايلور، ب.و. (2010-11-02). "بيئة ذبابة الفاكهة (باكتروسيرا تريوني) (ذوات الجناحين: ذباب الفاكهة): ما الذي نعرفه للمساعدة في إدارة الآفات؟" (ملف PDF) . حوليات علم الأحياء التطبيقي . 158 (1): 26-54 . doi : 10.1111/j.1744-7348.2010.00448.x . hdl : 10019.1/122744 . ISSN 0003-4746 . 
  42. براون د، برينمان ر، كوبفلي ك ب، بولينجر ج، ميلا ب، جورجياديس ن، لويس إ، جريثر ج، جاكوبس د، واين ر (2007). "بنية وراثية سكانية واسعة النطاق في الزرافة" . بي إم سي بيولوجي . 5 (1) 57. doi : 10.1186/1741-7007-5-57 . ISSN 1741-7007 . PMC 2254591. PMID 18154651 .