خنفساء أمبروزيا

خنافس الأمبروزيا هي خنافس من فصيلتي السوس Scolytinae و Platypodinae ( رتبة الخنافس ، عائلة Curculionidae )، تعيش في تكافل غذائي مع فطر الأمبروزيا . تحفر هذه الخنافس أنفاقًا في الأشجار الميتة أو المجهدة، حيث تُنشئ فيها حدائق فطرية تُعدّ مصدرها الوحيد للتغذية. بعد هبوطها على شجرة مناسبة، تحفر خنفساء الأمبروزيا نفقًا تُطلق فيه الفطر المتكافل معها. يخترق الفطر نسيج الخشب في النبات ، ويستخلص منه العناصر الغذائية، ويُركّزها على سطح نفق الخنفساء وبالقرب منه. عادةً ما تكون فطريات الأمبروزيا ضعيفة في تحليل الخشب ، وتستخدم بدلًا من ذلك عناصر غذائية أقل استهلاكًا. [ 1 ] تُنتج الفطريات المتكافلة الإيثانول وتُزيل سميته ، وهو عامل جاذب لخنافس الأمبروزيا، ومن المرجح أنه يمنع نمو مسببات الأمراض المُضادة، ويُحفّز نمو الكائنات المتكافلة المفيدة الأخرى. [ ٢ ] تستوطن غالبية خنافس الأمبروزيا نسيج الخشب (الخشب العصاري و/أو الخشب اللبي) للأشجار الميتة حديثًا، بينما تستوطن بعضها الأشجار المجهدة التي لا تزال حية، وتهاجم أنواع قليلة منها الأشجار السليمة. [ ٣ ] تختلف الأنواع في تفضيلها لأجزاء مختلفة من الأشجار، ومراحل التدهور المختلفة، وفي شكل أنفاقها ("المعارض"). ومع ذلك، فإن غالبية خنافس الأمبروزيا ليست متخصصة في أي مجموعة تصنيفية من العوائل، على عكس معظم الكائنات العاشبة ، بما في ذلك خنافس اللحاء وثيقة الصلة بها. يُظهر نوع واحد من خنافس الأمبروزيا، وهو Austroplatypus incompertus، سلوكًا اجتماعيًا حقيقيًا ، وهو من الكائنات القليلة خارج رتبتي غشائيات الأجنحة ومتساويات الأجنحة التي تُظهر هذا السلوك.

التصنيف والتنوع

معرض لصور فطر Xylosandrus crassiusculus مفتوحًا، مع وجود العذارى والفطر الأسود

حتى وقت قريب، كانت خنافس الأمبروزيا تُصنّف ضمن عائلتين مستقلتين هما Scolytidae وPlatypodidae، إلا أنها في الواقع من أكثر أنواع السوس تطورًا ، وتُصنّف الآن ضمن الفصيلتين الفرعيتين Scolytinae وPlatypodinae من عائلة Curculionidae [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]. يوجد حوالي 3000 نوع معروف من الخنافس التي تستخدم استراتيجية الأمبروزيا. [ 7 ]

تُعدّ خنافس الأمبروزيا مجموعة بيئية ، وليست فرعًا تطوريًا . ويُعتبر سلوكها في التكافل مع الأمبروزيا مثالًا على التطور التقاربي ، حيث طوّرت عدة مجموعات نفس العلاقة التكافلية بشكل مستقل. [ 8 ] يوجد أعلى تنوع لخنافس الأمبروزيا في المناطق الاستوائية. ففي المنطقة الاستوائية القديمة ، تُشكّل مئات الأنواع من قبيلتي Xyleborini و Platypodinae العامل الرئيسي في بدء تحلل الخشب الميت. وفي المناطق الاستوائية الجديدة ، تنضم قبيلة Cortylini من فصيلة Scolytoplatypodinae إلى قبيلتي Xyleborini و Platypodinae . وبالمقارنة مع التنوع في المناطق الاستوائية، فإنّ تنوّع خنافس الأمبروزيا في المناطق المعتدلة محدود نسبيًا. ففي المنطقة القطبية الشمالية الجديدة، تهيمن عليها بضعة أنواع من قبائل Cortylini وXyleborini وXyloterini. أما في المنطقة القطبية الشمالية القديمة ، فتُعدّ مجموعتا Xyloterini وXyleborini من المجموعات المهمة، وتنضم إليهما قبيلة Scolytoplatypodini في الشرق الأقصى.

دينوبلاتيبوس شيفرولاتي من بابوا غينيا الجديدة، مثال على بلاتيبوديناي، وهي مجموعة أخرى غنية بالأنواع من خنافس الأمبروزيا

العلاقة التكافلية

تتغذى الخنافس ويرقاتها على الفطريات الظاهرة على جدران الأنفاق وعلى أجسام تُسمى " السبورودوشيا "، وهي تجمعات من أبواغ الفطر. لا تبتلع معظم أنواع خنافس الأمبروزيا أنسجة الخشب، بل تدفع نشارة الخشب الناتجة عن الحفر خارج النفق. بعد مرحلتي اليرقة والعذراء، تجمع خنافس الأمبروزيا البالغة كميات كبيرة من أبواغ الفطر في جيوبها الفطرية، ثم تغادر النفق بحثًا عن شجرتها الخاصة.

وُصفت بضع عشرات من أنواع فطريات الأمبروزيا، وهي حاليًا تنتمي إلى أجناس Ambrosiella و Meredithiella و Phialophoropsis (من رتبة Microascales )، و Afroraffaelea و Raffaelea (من رتبة Ophiostomatales)، و Ambrosiozyma ( من رتبة Saccharomycetales )، و Fusarium و Geosmithia (من رتبة Hypocreales )، و Flavodon (من شعبة Basidiomycota ). [ 3 ] ولا يزال هناك العديد من الأنواع الأخرى التي لم تُكتشف بعد. ولا يُعرف الكثير عن بيولوجيا فطريات الأمبروزيا أو تخصصها. ويُعتقد أن فطريات الأمبروزيا تعتمد على النقل والتلقيح اللذين توفرهما الخنافس المتكافلة معها، إذ لم تُعثر عليها في أي بيئة أخرى . ويُحتمل أن تكون جميع فطريات الأمبروزيا لا جنسية ومتكاثرة خضريًا. [ 9 ] ومن المعروف أن بعض الخنافس تحصل على لقاح فطري ("تسرقه") من حدائق فطرية لأنواع أخرى من خنافس الأمبروزيا. [ 10 ]

الأصل التطوري

خلال تطورها، أصبحت معظم أنواع خنافس اللحاء (scolytidae) وخنافس الخشب (platypodidae) تعتمد بشكل متزايد أو أقل على الفطريات التي تعيش بانتظام على الأشجار الميتة. وقد أسفر هذا التطور عن نتائج مختلفة في المجموعات المختلفة:

  • تُعدّ بعض خنافس اللحاء التي تتغذى على عصارة اللحاء (الخنافس الآكلة للعصارة) ناقلات للفطريات الممرضة للنباتات ، والتي تُساهم في بعض الحالات في موت الأشجار. [ 11 ] ولا يزال مدى استفادة الخنافس نفسها من قدرة الفطريات الممرضة على إحداث المرض موضع جدل. [ 12 ]
  • تستخدم العديد من خنافس اللحاء المتغذية على عصارة اللحاء الفطريات التي تصيب عصارة اللحاء كمكمل غذائي. وقد أصبحت بعض هذه الخنافس معتمدة على هذا النظام الغذائي المختلط، وطورت جيوبًا فطرية لنقل الكائنات المتعايشة معها من الأشجار الأم إلى الأشجار المصابة حديثًا. [ 13 ] تُسمى هذه الخنافس بالخنافس المتغذية على عصارة اللحاء الفطرية .
  • وبالتالي فإن خنافس الأمبروزيا وفطريات الأمبروزيا ليست سوى طرف واحد من طيف العلاقة بين الخنفساء والفطر ، حيث أصبح كل من الخنفساء والفطر يعتمد كليًا على الآخر. [ 14 ]

التأثير على الغابات

تستوطن الغالبية العظمى من خنافس الأمبروزيا الأشجار الميتة، ويكون تأثيرها الاقتصادي ضئيلاً أو معدوماً. وتستطيع بعض الأنواع استيطان الأشجار الحية المجهدة ( مثل Xylosandrus ). [ 15 ] كما تستطيع أنواع أخرى مهاجمة الأشجار الحية السليمة، وقد تصل أعدادها إلى مستويات وبائية في المناطق غير الأصلية التي غزتها ( مثل Xyleborus glabratus و Euwallacea fornicatus [ 16 ] ).

تتسبب أنواع الخنافس التي تستوطن الأخشاب بسهولة، مثل جذوع الأشجار المنشورة والأخشاب الخضراء وألواح الخشب، في خسائر اقتصادية محلية نتيجةً للثقوب الدقيقة وبقع الخشب التي تُحدثها أنفاق تكاثرها. في شمال الولايات المتحدة الأمريكية وكندا، تُعد جذوع الأشجار الصنوبرية جاذبة لخنفساء Trypodendron lineatum (Oliv.) خلال موسم تكاثرها الربيعي (داير، 1967). [ 17 ] وقد أظهرت دراسات سابقة أن مقاطع الجذوع القصيرة تجذب الخنافس بشكل أسرع من الجذوع الطويلة المقابلة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. كاسون، ماثيو ت.؛ ويكرت، كريستين ل.؛ ستودر، كاميرون م.؛ ماكياس، أنجي م.؛ بيرغر، ماثيو س.؛ سيمونز، د. رابيرن؛ شورت، ديلان ب. ج.؛ ديفالانس، ديفيد ب.؛ هولكر، جيري (أكتوبر 2016). "التعايش مع فطر Flavodon ambrosius (Polyporales) العدواني المُحلل للخشب يُسهّل توسع النطاق البيئي والبنية الاجتماعية الجماعية في خنافس Ambrosiophilus ambrosia" . علم البيئة الفطرية . 23 : 86-96 . doi : 10.1016/j.funeco.2016.07.002 .
  2. رينجر، كريستوفر م.؛ بيدرمان، بيتر هـ. و.؛ فونتومارت، فيبابورن؛ بيليغالا، غاياتري يو.؛ غوش، ساتياكي؛ بالمكويست، ديبرا إي.؛ مولر، روبرت؛ بارنيت، جيني؛ شولتز، بيتر ب.؛ ريدينغ، مايكل إي.؛ بنز، ج. فيليب (24 أبريل 2018). "اختيار الكائنات التكافلية عبر الكحول يُفيد زراعة الفطريات بواسطة خنافس الأمبروزيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (17): 4447-4452 . Bibcode : 2018PNAS..115.4447R . doi : 10.1073 / pnas.1716852115 . PMC 5924889. PMID 29632193 .  
  3. 1 2 هولكر، جيري؛ ستيلينسكي، لوكاس ل. (31 يناير 2017). "التكافل مع نبات الأمبروزيا: من علم البيئة التطوري إلى الإدارة العملية" . المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 62 : 285-303 . doi : 10.1146/annurev-ento-031616-035105 . PMID 27860522 . 
  4. ^ كوشيل ، غييرمو. ليشن ، ريتشارد أب. زيمرمان، إلوود سي. (2000). “Platypodidae تحت المجهر”. النظاميات اللافقارية . 14 (6): 771–805 . دوى : 10.1071/IT00024 .
  5. مارفالدي، أدريانا إي.؛ سيكويرا، أندريا إس.؛ أوبراين، تشارلز دبليو.؛ فاريل، برايان دي. (سبتمبر 2002). "التطور الجزيئي والمورفولوجي للسوس (رتبة الخنافس، فصيلة السوسيات): هل تترافق التحولات البيئية مع التنوع؟" . علم الأحياء المنهجي . 51 (5): 761-785 . doi : 10.1080/10635150290102465 . PMID 12396590 . 
  6. ماكينا، دوان د.؛ سيكويرا، أندريا س.؛ مارفالدي، أدريانا إ.؛ فاريل، برايان د. (28 أبريل 2009). " التأخر الزمني والتداخل في تنوع الخنافس والنباتات المزهرة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (17): 7083-7088 . Bibcode : 2009PNAS..106.7083M . doi : 10.1073/pnas.0810618106 . PMC 2678426. PMID 19365072 .  
  7. هولكر، جيري؛ أتكينسون، توماس هـ.؛ كوجناتو، أنتوني آي.؛ جوردال، بيارتي هـ.؛ ماكينا، دوان د. (2015). "مورفولوجيا وتصنيف وعلم تطور السلالات لخنافس اللحاء". خنافس اللحاء . ص 41-84 . doi : 10.1016/B978-0-12-417156-5.00002-2 . ISBN  978-0-12-417156-5.
  8. ^ فاريل ، بريان د. سيكويرا، أندريا س.؛ أوميرا، بريان C.؛ نورمارك، بنيامين ب. تشونغ، جيفري هـ؛ جوردال، بيارتي هـ. (أكتوبر 2001). “تطور الزراعة في الخنافس (Curculionidae: Scolytinae وPlatypodinae)”. تطور . 55 (10): 2011-2027 . دوى : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb01318.x . بميد 11761062 . S2CID 26352287 .  
  9. مالوش، د؛ بلاكويل، م (1993). "بيولوجيا انتشار الفطريات الأوفيوستوماتية". في: وينجفيلد، مايكل ج؛ سيفرت، كيث أ؛ ويبر، جوان ف (محررون). سيراتوسيستيس وأوفيوستوما: التصنيف، والبيئة، والإمراضية . الجمعية الأمريكية لعلم أمراض النبات. ص 195-206 . ISBN  978-0-89054-156-2.
  10. هولكر، جيري؛ كوجناتو، أنتوني آي. (نوفمبر 2010). "التطور المتكرر لسرقة المحاصيل لدى خنافس الأمبروزيا التي تزرع الفطريات" . التطور . 64 ( 11): 3205-3212 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01055.x . hdl : 11104/0277309 . PMID 20633043. S2CID 11844858 .  
  11. باين، تي دي؛ رافا، كيه إف؛ هارينغتون، تي سي (يناير 1997). "التفاعلات بين خنافس اللحاء من فصيلة سكوليتيد، والفطريات المرتبطة بها، والأشجار الصنوبرية المضيفة الحية". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 42 (1): 179-206 . doi : 10.1146/annurev.ento.42.1.179 . PMID 15012312 . 
  12. سيكس، ديانا ل.؛ وينجفيلد، مايكل ج. (7 يناير 2011). "دور الإمراضية النباتية في التكافل بين خنفساء اللحاء والفطريات: تحدٍّ للنموذج الكلاسيكي". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 56 (1): 255-272 . doi : 10.1146/annurev-ento-120709-144839 . hdl : 2263/15796 . PMID 20822444 . 
  13. كليبزيغ، كير د.؛ سيكس، د.ل. (2004). "التكافل بين خنفساء اللحاء والفطريات: الاعتماد على السياق في العلاقات المعقدة" . التكافل . 37 : 189-2005 .
  14. بيفر، ر. أ. (2012). "العلاقة بين الحشرات والفطريات في خنافس اللحاء وخنافس الأمبروزيا" . في: ميوران، جيرارد (محرر). تفاعلات الحشرات والفطريات . دار النشر الأكاديمية. ص 121-143 . ISBN  978-0-08-098453-7.
  15. رينجر، كريستوفر م.؛ ريدينج، مايكل إي.؛ بيرساد، أناند ب.؛ هيرمز، دانيال أ. (مايو 2010). "قدرة المركبات العضوية المتطايرة المرتبطة بالإجهاد على جذب وتحفيز هجمات خنفساء الأمبروزيا Xylosandrus germanus وغيرها" . علم الحشرات الزراعية والحرجية . 12 (2): 177-185 . doi : 10.1111/j.1461-9563.2009.00469.x . S2CID 54556122 . 
  16. هولكر، جيري؛ بلاك، آدم؛ بريور، كيرستن؛ تشين، تشي يو؛ لي، هو فينغ (يونيو 2017). "دراسات خنافس أمبروزيا (رتبة الخنافس: فصيلة السوسيات) في مواطنها الأصلية تساعد في التنبؤ بتأثير الغزو" . عالم الحشرات في فلوريدا . 100 (2): 257-261 . doi : 10.1653/024.100.0219 . S2CID 67808629 . 
  17. داير، إي دي إيه (1967). "علاقة هجوم خنفساء الأمبروزيا (Trypodendron lineatum (Oliv.)) بموعد قطع أشجار التنوب في وسط كولومبيا البريطانية" . ملاحظات بحثية نصف شهرية . 23 (2): 11.

فهرس

  • فان دي بيبل، إل جيه جيه؛ آنين، دي كيه؛ بيدرمان، بي إتش دبليو (أبريل 2018). "انخفاض التنوع الجيني داخل النوع الواحد يشير إلى التكاثر اللاجنسي والانتقال الرأسي في أصناف الفطريات من خنافس الأمبروزيا". علم البيئة الفطرية . 32 : 57-64 . doi : 10.1016/j.funeco.2017.11.010 . hdl : 21.11116/0000-0003-BB62-C .