فطر تعفن الخشب

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة
تعفن الخشب الناتج عن فطر Serpula lacrymans (يسمى العفن الجاف الحقيقي ، وهو نوع من العفن البني).
فطر Fomes fomentarius هو مسبب مرض تعفن الساق النباتي
العفن الجاف وتلف المياه

فطر تعفن الخشب أو الفطر الخشبي هو أي نوع من الفطريات التي تهضم الخشب الرطب ، مما يؤدي إلى تعفنه . تهاجم بعض أنواع فطريات تعفن الخشب الخشب الميت، مثل فطر Serpula lacrymans ، بينما تتطفل أنواع أخرى، مثل فطر Armillaria (فطر العسل)، على الأشجار الحية. يتطلب استعمار الفطريات وتكاثرها وجود رطوبة زائدة تتجاوز نقطة تشبع الألياف في الخشب. [ 1 ] في الطبيعة ، تؤدي هذه العملية إلى تحلل الجزيئات المعقدة، مما يُعيد العناصر الغذائية إلى التربة. [ 2 ] تستهلك فطريات تعفن الخشب الخشب بطرق متنوعة؛ فبعضها يهاجم الكربوهيدرات الموجودة فيه، بينما يُحلل البعض الآخر مادة اللجنين . يمكن تقدير معدل تعفن المواد الخشبية في مختلف المناخات باستخدام نماذج تجريبية. [ 3 ]

يمكن تصنيف الفطريات المُسببة لتحلل الخشب وفقًا لنوع التحلل الذي تُسببه. ومن أشهر أنواعها العفن البني ، والعفن الرخو ، والعفن الأبيض . [ 4 ] [ 5 ] يُنتج كل نوع منها إنزيمات مختلفة، ويُمكنه تحليل مواد نباتية مختلفة، كما يُمكنه استعمار بيئات مختلفة. [ 6 ] يُحلل كل من العفن البني والعفن الرخو السليلوز والهيميسليلوز الموجودين في الشجرة، لكنهما لا يُحللان اللجنين؛ بينما يُحلل العفن الأبيض اللجنين أيضًا. وتختلف نواتج التحلل الناتجة عن نشاط الفطريات في درجة حموضتها وذوبانها وجهود الأكسدة والاختزال. ومع مرور الوقت، تندمج هذه النواتج في التربة والرواسب، مما قد يُؤثر بشكل ملحوظ على بيئة المنطقة. [ 6 ]

تُعتبر الفطريات المُحللة للخشب من الأنواع الرئيسية في النظم البيئية للغابات [ 7 ] ، لأن عملية تحلل الخشب الميت تُهيئ موائل جديدة لأنواع أخرى، وتُساعد في إعادة تدوير العناصر الغذائية، وتُشارك في نقل الطاقة وتحويلها، وتُوفر الغذاء لأنواع أخرى. [ 8 ] كما تُستخدم هذه الفطريات كمؤشرات حيوية لمشاريع الحفاظ على البيئة.

تعتمد الفطريات المسببة لتحلل الخشب على الخشب نفسه. وبسبب عمليات قطع الأشجار وإزالة الأخشاب المتحللة، صُنفت العديد من الأنواع على أنها مهددة بالانقراض. [ 9 ] [ 10 ]

العفن البني

العفن البني المكعب على خشب البلوط

تقوم فطريات العفن البني بتحليل الهيميسليلوز والسليلوز اللذين يشكلان بنية الخشب. ويتحلل السليلوز بفعل بيروكسيد الهيدروجين (H₂O₂ ) الناتج أثناء تحلل الهيميسليلوز. [ 4 ] ولأن بيروكسيد الهيدروجين جزيء صغير ، فإنه ينتشر بسرعة في الخشب، مما يؤدي إلى تعفن لا يقتصر على محيط خيوط الفطريات. ونتيجةً لهذا النوع من التعفن ، ينكمش الخشب، ويتغير لونه إلى البني، ويتشقق إلى قطع مكعبة الشكل تقريبًا، وهي ظاهرة تُعرف باسم التصدع المكعب. وتزيل بعض أنواع الفطريات مركبات السليلوز من الخشب، ولذلك يتحول لونه إلى البني.

يُشار أحيانًا إلى العفن البني في حالته الجافة والمتفتتة خطأً باسم العفن الجاف بشكل عام. وقد حلّ مصطلح العفن البني محلّ الاستخدام الشائع لمصطلح العفن الجاف ، إذ يجب أن يكون الخشب رطبًا حتى يتعفن، مع أنه قد يجف لاحقًا. والعفن الجاف هو اسم عام لأنواع معينة من فطريات العفن البني. ومن بين فطريات العفن البني ذات الأهمية الاقتصادية الخاصة: Serpula lacrymans (العفن الجاف الحقيقي)، وFibroporia vaillantii (فطر المناجم)، و Coniophora puteana (فطر الأقبية)، والتي قد تُهاجم الأخشاب في المباني. ومن فطريات العفن البني الأخرى: فطر الرف الكبريتي ، وPhaeolus schweinitzii ، و Fomitopsis pinicola . [ 11 ]

يتميز تعفن الفطريات البنية بإزالة واسعة النطاق لمجموعة الميثيل من اللجنين، بينما يميل التعفن الأبيض إلى إنتاج كميات قليلة من الجزيئات ذات المجموعات الوظيفية منزوعة الميثيل. [ 12 ] يوجد عدد قليل جدًا من فطريات العفن البني في المناخات الاستوائية أو في المناطق المعتدلة الجنوبية . تنتشر معظم فطريات العفن البني جغرافيًا شمال مدار السرطان (خط عرض 23.5 درجة)، ويوجد معظمها شمال خط عرض 35 درجة، ما يتوافق مع توزيع شبه قطبي . توجد فطريات العفن البني الواقعة بين خطي عرض 23.5 و35 درجة عادةً في المرتفعات العالية في مناطق غابات الصنوبر، أو في مناطق الغابات الصنوبرية مثل جبال روكي أو جبال الهيمالايا . [ 13 ]

العفن الرخو

تفرز فطريات العفن الرخو إنزيم السليولاز من خيوطها الفطرية، وهو إنزيم يُحلل السليلوز الموجود في الخشب. [ 4 ] يؤدي ذلك إلى تكوين تجاويف مجهرية داخل الخشب، وأحيانًا إلى تغير في اللون وظهور نمط تشقق مشابه للعفن البني. [ 4 ] [ 5 ] تحتاج فطريات العفن الرخو إلى النيتروجين المُثبت لتصنيع الإنزيمات، والتي تحصل عليها إما من الخشب أو من البيئة المحيطة. من أمثلة الفطريات المُسببة للعفن الرخو: Chaetomium و Ceratocystis و Kretzschmaria deusta .

تستطيع فطريات العفن الرخو استعمار بيئات شديدة الحرارة أو البرودة أو الرطوبة، لا تستطيع فطريات العفن البني أو الأبيض العيش فيها. كما يمكنها تحليل الأخشاب التي تحتوي على مستويات عالية من المركبات الواقية المقاومة للهجوم البيولوجي؛ إذ يحتوي لحاء العديد من النباتات الخشبية على تركيز عالٍ من التانينات ، التي يصعب على الفطريات تحليلها، بالإضافة إلى السوبرين ، الذي قد يعمل كحاجز ميكروبي. [ 14 ] يعمل اللحاء كشكل من أشكال الحماية للأجزاء الداخلية الأكثر عرضة للتلف في النبات. [ 14 ] ويبدو أن فطريات العفن الرخو لا تستطيع تحليل المواد بكفاءة فطريات العفن الأبيض، لأنها أقل عدوانية في عملية التحليل. [ 6 ]

العفن الأبيض

العفن الأبيض على أشجار البتولا
... وعلى خشب البلوط
اللجنين

الفطريات البيضاء العفنية هي نوع من الفطريات يشمل الفطريات الغاريقونية ، والفطريات البازيدية ، وبعض الفطريات الزقية ، وهي قادرة على تحليل العديد من أنواع الأشجار. ومن المعروف الآن أن التفاعلات التكافلية مع المواد العضوية الميتة لها تأثيرات عميقة على النظم البيئية للغابات. [ 15 ] تتميز الفطريات البيضاء العفنية بقدرتها على تحليل اللجنين والسليلوز والهيميسليلوز الموجودة في الخشب. ونتيجةً لهذه القدرة، تُعتبر الفطريات البيضاء العفنية عنصرًا حيويًا في دورة الكربون ، نظرًا لقدرتها على الوصول إلى مخزونات الكربون التي كانت ستظل غير متاحة لولاها. ويُشتق اسم "العفن الأبيض" من اللون الأبيض والملمس المتعفن للسليلوز البلوري المتبقي من الخشب الذي تحلل بفعل هذه الفطريات. [ 16 ] وتأتي معظم المعلومات المتوفرة عن الفطريات البيضاء العفنية من فطر Coriolus versicolor وفطر Phanerochaete chrysosporium . [ 17 ] تُظهر فطريات العفن الأبيض مشاركةً فعّالةً في التنافس بين الأنواع ، مما يُؤدي إلى تطور خصوصية هدم اللجنين . وتستحق التطبيقات الحالية والمستقبلية لفطريات العفن الأبيض، كمكون محتمل في المعالجة الفطرية، مزيدًا من الدراسة لهذه الفطريات الرمية. [ 18 ]

الكيمياء الحيوية

بالمقارنة مع الفطريات الرمية الأخرى، تمتلك فطريات العفن الأبيض قدرةً متخصصةً على تحليل اللجنين إلى جزيئات أصغر وأسهل معالجة. اللجنين بوليمر حيوي يتحد مع السليلوز لتكوين مركب اللجنين السليلوزي، وهو مركب مهم يمنح جدران الخلايا النباتية القوة والمتانة. يتكون اللجنين من جزيء ضخم من اتحاد العديد من المجموعات العطرية الفينولية عبر الاقتران التأكسدي . ونظرًا لاستقراره العالي، لا يمكن تحليل اللجنين من خلال التحلل البسيط. ونتيجةً لذلك، تستخدم فطريات العفن الأبيض سلسلة من الإنزيمات التي تحلل اللجنين إلى حلقات عطرية أصغر. ويقلّ التواجد النسبي لسلاسل ألكيل فينيل بروبان الجانبية في اللجنين بشكل ملحوظ عند تحلله بواسطة فطريات العفن الأبيض. [ 12 ] وبما أن اللجنين هو مصدر الغذاء المتخصص لفطريات العفن الأبيض، فإن فهم مساري الهدم المختلفين يُعدّ أمرًا بالغ الأهمية.

استقلاب اللجنين عبر البيروكسيداز

تتمثل الطريقة الأولى التي تستطيع بها فطريات العفن الأبيض تحليل اللجنين في هجوم بيروكسيداز محفز بجهد أكسدة-اختزال عالٍ على جيب الهيم، مما يقلل من استقرار اللجنين. تبدأ العملية بتكوين بيروكسيد الهيدروجين خارج الخلية (H₂O₂ ) ، وهي عملية تكتمل بواسطة أوكسيداز الجليوكسال (GLX). قد يكون بيروكسيد الهيدروجين خارج الخلية مسؤولاً عن تكوين جذور الهيدروكسيل (·OH) عبر تفاعل فنتون: Fe²⁺ + H₂O₂ → Fe³⁺ + ·OH + OH⁻ [19]. البيروكسيدازات المستخدمة لأكسدة اللجنين هي بيروكسيداز اللجنين ( LiP ) ، وبيروكسيداز المنغنيز ( MnP )، والبيروكسيداز متعدد الاستخدامات (VP) [ 20 ] . يُشار إلى هذه البيروكسيدازات عادةً باسم بيروكسيدازات الفطريات من الفئة الثانية (PODs). تشير الأبحاث إلى أنه قد تكون هناك مجموعة أخرى من إنزيمات POD: البيروكسيدازات القاعدية، بما في ذلك البيروكسيداز الجديد (NoP). يتميز إنزيم NoP في فطر Postia placenta بعدم قدرته على الارتباط بأيونات المنغنيز (Mn2 +) وانخفاض جهد الأكسدة والاختزال لديه. [ 21 ] تطورت إنزيمات POD في السلف المشترك للفطريات البيضاء والبنية والفطريات الجذرية، لكن هذه العائلات الإنزيمية تعرضت لفقدان أو انكماش ثانوي في المجموعتين الأخيرتين. [ 22 ] إنزيمات LiP هي إنزيمات مؤكسدة ومختزلة متخصصة في تحلل اللجنين. أما إنزيمات VP فهي فئة من البيروكسيداز تجمع بين خصائص كل من إنزيمات LiP وإنزيمات MnP. تتميز إنزيمات LiP وVP بتخصصها في بنية منتج الهيم، مما يسمح بالأكسدة المباشرة لمجموعات البنزين بغض النظر عن الروابط. [ 23 ] ينتج عن الأكسدة المباشرة لمجموعات البنزين تكوين جذر عطري غير مستقر. ومع ذلك، فإن بيروكسيد الهيدروجين، المرتبط بمجموعة الهيم في جيب الهيم، لا يستطيع الوصول إلى اللجنين الضخم بسبب الإعاقة الفراغية. ونتيجة لذلك، تقوم إنزيمات LiP وVP بتكوين جذر تريبتوفان على سطح البروتين الخاص بها، مما يسمح بنقل الإلكترونات لمسافات طويلة من الركيزة العطرية إلى العامل المساعد المنشط. [ 24 ]

استقلاب اللجنين بواسطة اللاكاز

السليلوز
الهيميسليلوز

تتضمن الآلية الثانية لتحليل اللجنين إنزيم اللاكاز ، وهو مؤكسد ذو جهد اختزال منخفض غير قادر على الهجوم المباشر. يُستخدم اللاكاز في كلٍ من تحليل اللجنين وتكوينه. فهو يكسر اللجنين عن طريق اختزال الأكسجين، مُنتجًا جذرًا حرًا يسمح لجذر الهيدروكسيل (·OH) بمهاجمة الحلقة وترسيب مجموعة كحولية (OH). يتبع ذلك نزع البروتون، مما يؤدي إلى كسر الرابطة CC (أريل-ألفا سي) إلى حلقتين عطريتين. تدخل هذه النواتج إلى الخيوط الفطرية لتُحلل بشكل أكبر عبر عمليات الهدم. بعد تحليل مُركب اللجنين، يمكن لأنواع أخرى من الفطريات الرمية أن تدخل وتبدأ في تحليل النواتج المُتكونة حديثًا. [ 16 ] النواتج النهائية لهذه التحولات هي ثاني أكسيد الكربون والماء. مع أنه من المعروف أن فطريات العفن البني قادرة أيضًا على استهداف اللجنين، إلا أنها قادرة فقط على تعديله وليست قادرة على إعادة تدويره بالكامل باستثناءات قليلة. [ 19 ] وُجدت القدرة على تحليل اللجنين، التي كان يُعتقد سابقًا أنها تقتصر على فطريات العفن الأبيض التي تحتوي على إنزيمات البيروكسيداز، في فطرَي بوتريوباسيديوم بوتريوسوم وجابيا أرجيللاسيا ، وهما نوعان من فطريات العفن البني، يفتقران إلى إنزيمات البيروكسيداز. وبينما لا يزال المسار العام غير معروف، تدعم الأبحاث وجود سلسلة متصلة من الخصائص التي تفصل بين نوعي الفطريات بدلًا من تصنيفات منفصلة. [ 25 ]

استقلاب السليلوز

بينما تتخصص فطريات العفن الأبيض في هدم اللجنين، فإنها قادرة أيضًا على استقلاب أشكال عضوية أخرى شائعة من الكربون، مثل السليلوز. يُعد السليلوز جزيئًا صعب التحلل. [ 26 ] أولًا، تقوم إنزيمات السيلوبيوهيدرولاز، الموجودة في جميع فطريات العفن الأبيض، بتحليل روابط 1,4-بيتا-D-جليكوسيدية، مما يؤدي إلى تحلل جزئي للسليلوز. [ 27 ] تبدأ إنزيمات GH61 هجومًا تأكسديًا يعتمد على النحاس (LPMO) على السليلوز البلوري. تعزز إنزيمات LPMO التحلل عن طريق تنشيط الأكسجين باستخدام رابطة هيستيدين تحتوي على النحاس ، مما يزيد من نشاط هيدرولاز الجليكوسيد، وبالتالي يقلل بشكل فعال من تكلفة تنشيط التفاعل، مما يجعل التحلل أرخص بكثير، وبالتالي أكثر ربحية للفطريات. [ 26 ] نواتج التحلل هي الجلوكوز والسيليوبيوز. تتضمن طريقة أخرى قيام الإندوغلوكاناز بتحليل السليلوز في نقاط عشوائية قبل أن تقوم السيلوبيوهايدرولاز بفصل السلاسل، مما ينتج عنه السيلوبيوز. وفي نهاية كلتا العمليتين، تقوم بيتا-غلوكوزيداز بتحليل السيلوبيوز إلى غلوكوز. [ 16 ]

استقلاب الهيميسليلوز

يُعدّ الهيميسليلوز مصدرًا غذائيًا رئيسيًا آخر لفطريات العفن الأبيض ، وهو بوليمر غير متجانس كالسليلوز، لا يقتصر استقلابه على فطريات العفن الأبيض. ويُعدّ الجالاكتوغلوكومانان، وهو جزيء يتكون من وحدات D-مانوبيرانوز وD-غلوكوبيرانوز مرتبطة بروابط β-1,4، الهيميسليلوز السائد في الأشجار ذات الخشب اللين. ويقوم إنزيم إندو-1,4-β-D-ماناناز بكسر الروابط السابقة على طول السلسلة الرئيسية للجالاكتوغلوكومانان. [ 28 ] وقد وجدت دراسات حديثة أن إنزيمات LPMO، التي كان يُعتقد سابقًا أنها تُستخدم فقط في تكسير السليلوز، تُعدّ مهمة أيضًا في استقلاب الهيميسليلوز بالاشتراك مع إنزيمات هيدرولاز الغليكوزيد (GHs). [ 29 ] ويؤدي توافر فطريات أخرى غير فطريات العفن الأبيض القادرة على استقلاب السليلوز والهيميسليلوز إلى نشوء منافسة بين الأنواع للوصول إلى هذه الموارد. إن فهم الأساليب التي تستخدمها فطريات العفن الأبيض للسيطرة على الموارد ومنع المنافسة سيثبت أنه جانب مهم لفهم فطريات العفن الأبيض.

علم البيئة

القدرة التنافسية للعفن الأبيض

بما أن فطريات العفن الأبيض ليست الكائنات الرمية الوحيدة القادرة على الوصول إلى السليلوز والهيميسليلوز، فإن المنافسة تنشأ. حاول الباحثون تقدير تأثير المنافسة على فطريات العفن الأبيض، وأفادوا بأن نمو هذه الفطريات كان جيدًا في البيئات المعقمة الخالية من الكائنات الحية الدقيقة المنافسة، بينما كان نموها متفاوتًا في التربة التي تحتوي على كائنات حية دقيقة طبيعية. على الرغم من أن فطريات العفن الأبيض تمتلك آلية متخصصة جدًا لاكتساب الكربون، إلا أنها لا تزال عرضة للمنافسة. أوضح الباحثون أن بقاء فطريات العفن الأبيض يعتمد على قدرتها على حماية ركيزة اللجنين السليلوزي من هجوم الكائنات الحية الدقيقة في التربة، وعلى قدرتها على الاستقرار داخل كتلة التربة. تشير هذه النتائج إلى أن فطريات العفن الأبيض والكائنات الحية الدقيقة في التربة لا تزال تتفاعل بشكل عدائي إلى حد كبير، حيث أن أنواع فطر المحار (Pleurotus) شديدة التنافسية فقط هي القادرة على الاستقرار مع تأثير سلبي ضئيل للغاية من الكائنات الحية الدقيقة في التربة. إما أن الفطريات البيضاء الأقل قدرة على المنافسة لم تتمكن من الاستقرار أو أنتجت تركيزات أقل من الإنزيمات المرتبطة بالتنفس. وتتميز التفاعلات الناجحة بوصول الميكروب أولاً واستقراره. [ 30 ]

تتشابه التفاعلات الفطرية بين أنواع الفطريات المسببة للعفن البني والفطريات المسببة للعفن الأبيض. فعندما تستوطن أنواع الفطريات المسببة للعفن الأبيض نفس العائل، تتشكل مناطق متميزة تُعرف باسم "أعمدة التحلل". وقد صُنفت هذه التفاعلات على أنها تنافس بين الأنواع. [ 31 ] وظهرت نتيجتان مهمتان عند حدوث هذا التنافس: "المأزق"، حيث لا يستطيع أي من النوعين السيطرة على الآخر؛ و"الإحلال"، حيث يحقق أحد النوعين استعمارًا كاملًا ويحل محل الآخر. وأشارت دراسة أخرى إلى خيار ثالث: "الإحلال المتبادل"، حيث تنجح الفطريات في الاستيلاء على بعض المناطق وتفقد في الوقت نفسه مناطق أخرى. [ 32 ] ولوحظ أن التكافل بين نوعين من الفطريات المسببة للعفن الأبيض نادر جدًا. [ 31 ]

أشارت النتائج إلى وجود فرق جوهري بين التنافس الأولي، أي التنافس على استعمار الأراضي غير المأهولة، والتنافس العدائي على الأراضي والدفاع عنها. كانت العديد من التفاعلات التنافسية "غير متعدية"، أي أنها شملت أكثر من نوعين من الفطريات، حيث استخدم كل نوع آلية تنافسية مختلفة تمنحه ميزة على نوع واحد، لكنها تضعه في موقف ضعف أمام الأنواع الأخرى. كما أبرزت الأبحاث أهمية العوامل البيئية، بما في ذلك درجة الحرارة، والجهد المائي، وتفاعلات اللافقاريات، في التأثير على التنافس. وأشارت النتائج إلى أن التنافس يزيد من التحلل، نظرًا لتكلفته العالية وحاجة الكائنات الرمية إلى المزيد من الموارد لتمويله. وبالمثل، ارتفعت معدلات التحلل في البيئات الأصغر حجمًا حيث كانت الموارد الطبيعية محدودة والتنافس شديدًا. وعلى الرغم من أن فطريات العفن البني تفتقر إلى القدرة على تحليل اللجنين، وهو جزيء مكلف نسبيًا من الناحية الطاقية، إلا أنها كانت أكثر قدرة على المنافسة من فطريات العفن الأبيض، لأنها لا تزال قادرة على الوصول إلى السليلوز والهيميسليلوز، وهما أقل تكلفة نسبيًا، وتخصيص المزيد من الطاقة للتنافس وقليل منها لاستخلاص العناصر الغذائية. [ 32 ] وُجد دليل إضافي على امتلاك فطريات العفن الأبيض لمزايا طويلة الأمد في دراسةٍ بيّنت أن غزوها لرقائق الخشب يستغرق وقتًا أطول من غزوها لمخلفات أوراق الشجر. وكانت البيانات التي جُمعت حول فقدان كتلة العفن الأبيض على شكل منحنى سيغموي. تشير هذه النتيجة إلى أنه على الرغم من أن فطريات العفن الأبيض ليست بنفس قدرة الكائنات المحللة الأخرى على تحليل الكربون من المصادر الشائعة خلال السنة الأولى، إلا أنها أثبتت قدرتها التنافسية الأكبر بعد مرور عام، وذلك بفضل قدرتها المتخصصة على الوصول إلى الكربون من اللجنين. [ 33 ]

لا يقتصر التنافس على الفطريات فحسب. فقد أدى وجود فطريات العفن الأبيض، وتحديدًا Hypholoma fasciculare و Resinicium bicolor ، على قطع خشب الزان المعقمة إلى انخفاض عدد البكتيريا التي تعيش في الخشب، على الرغم من أن اللجنين ليس مصدرًا غذائيًا لهذه البكتيريا. [ 34 ] تشير هذه النتيجة إلى وجود علاقة تنافسية بين فطريات العفن الأبيض والبكتيريا التي تتنافس على السليلوز والهيميسليلوز، بالإضافة إلى وجود آليات مضادة للبكتيريا تستخدمها فطريات العفن الأبيض ضد البكتيريا المنافسة. ورغم أن الآلية غير معروفة، فقد اقترح الباحثون أن فطريات العفن الأبيض قد تستخدم إنزيمات تحليل اللجنين، وجذور الهيدروكسيل، وكحولات الأريل لخلق بيئة سامة. وشملت عمليات التلاعب البيئي الأخرى إطلاق جزيئات POD لخفض درجة الحموضة وخلق بيئة أكثر حمضية. والنتيجة المترتبة على ذلك هي أن البيروكسيدات لا تجعل اللجنين متاحًا فحسب، بل تخلق بيئة أكثر سهولة لتنافس فيها فطريات العفن الأبيض. وحتى مع وجود آلية هدم متخصصة، يظل التنافس قوة انتقائية للغاية في تطور العفن الأبيض.

تطور

يُستقى فهمنا للتطور التطوري للفطريات البيضاء من تطور عملية هدم اللجنين، وهو مادة أولية لتكوين الفحم. خلال العصر الكربوني (منذ 360 إلى 300 مليون سنة) والعصر البرمي (منذ 300 إلى 250 مليون سنة)، تراكمت كميات كبيرة من الكربون. إلا أنه مع اقتراب نهاية العصر البرمي، انخفض تراكم الكربون بشكل حاد. وقد تطورت الفطريات البيضاء وقدرتها على تحليل اللجنين في نهاية العصر البرمي. [ 35 ] حاول الباحثون إعادة بناء تطور القدرات الرمية. أشارت النتائج إلى أن الفطريات البيضاء الرمية كانت أسلافًا مشتركة للفطريات البنية والفطريات الجذرية الخارجية، ولكن في المجموعتين الأخيرتين، فُقدت الجينات المسؤولة عن ترميز إنزيمات POD. [ 36 ]

لفهم تطور البيروكسيدازات المحللة للّجنين، أعاد الباحثون إحياء البيروكسيدازات السلفية المحللة للّجنين من رتبة البوليبوراليس ، وهي رتبة من الفطريات البازيدية ظهرت قبل 150 مليون سنة، وحللوا السلالة من ذلك السلف إلى فطر P. chrysosporium الحديث . ومن أهم النتائج أن البيروكسيداز متعدد الاستخدامات السلفي (AVP) لم يكن قادرًا على العمل بكفاءة في بيئة حمضية منخفضة، وهي سمة مرتبطة بالبيروكسيدازات المحللة للّجنين الحديثة. كما أشارت النتائج إلى أن AVP كان يتمتع بتخصص أوسع بكثير في الركائز، وأن فقدان هذا التخصص كان ثمنًا تطوريًا لتطوير المزيد من التخصص. [ 37 ]

لم تكن البيروكسيدازات المبكرة قادرة على تحليل اللجنين مباشرةً، واعتمدت على الكاتيونات المعدنية لفصل مجموعات الفينول. لاحقًا فقط، اكتسبت البيروكسيدازات القدرة على استخدام جذر التربتوفانيل، المتفاعل مع بوليمر ضخم على سطح البيروكسيداز، لمهاجمة اللجنين غير الفينولي. تُبرز هذه النتائج أهمية مراعاة تطور النبات عند تحليل تطور فطر العفن الأبيض. يُشير الباحثون إلى أن جدران الخلايا النباتية تتزايد باطراد، وتُظهر أدلة على التطور التقاربي. كما أظهرت البيروكسيدازات في فطر العفن الأبيض تطورًا تقاربيًا. فمع ازدياد كفاءة جدران الخلايا النباتية، ازدادت كفاءة البيروكسيدازات التي تُحللها أيضًا. [ 38 ] 

سعى الباحثون إلى فهم التطور التطوري لفطريات العفن الأبيض بشكل أعمق باستخدام المعلوماتية الحيوية. حللوا اثنين وستين جينومًا من فطريات الأغاريكوميسيتس، بما في ذلك فطريات العفن الأبيض، والعفن البني، والفطريات الجذرية الخارجية، وغيرها من أنماط التغذية. ونظرًا لأن كلًا من العفن الأبيض والعفن البني يشتركان في القدرة على تحليل السليلوز والهيميسليلوز، فقد أشاروا إلى أن البيروكسيدات تطورت بعد الإنزيمات المحللة للسليلوز، وأن آليات العفن الأبيض كانت تطورًا قائمًا على النموذج الرمي الموجود مسبقًا، وليس فقط على استخدام البيروكسيدات. [ 39 ]  يوفر فهم التطور التطوري لفطريات العفن الأبيض رؤى ثاقبة حول مجموعة متنوعة من الاستخدامات المحتملة.

التطبيقات الحالية والمستقبلية

لطالما حظيت فطريات العفن الأبيض بتقدير كبير كغذاء، إلا أن استكشاف قدراتها الإنزيمية في السنوات الأخيرة كشف عن إمكاناتها في مجال إزالة التلوث. لطالما شكلت فطريات العفن الأبيض جزءًا أساسيًا من النظام الغذائي البشري، ولا تزال مصدرًا غذائيًا هامًا للناس في جميع أنحاء العالم. تُزرع هذه الفطريات تجاريًا كمصدر غذائي، مثل فطر الشيتاكي الذي شكّل في عام 2003 ما يقارب 25% من إجمالي إنتاج الفطر. [ 40 ] ونظرًا لقدرة فطريات العفن الأبيض الفائقة على تحليل اللجنين، فقد ازداد الاهتمام بها كمصدر محتمل في تطبيقات المعالجة الفطرية، وهي تطبيقات تركز على إزالة الملوثات العضوية من البيئة. وقد تم استكشاف جميع أنواع الإنزيمات الثلاثة المسؤولة عن تحليل اللجنين (LiPs، وMnP، واللاكاز). أثبتت الدراسات قدرة فطريات العفن الأبيض على تحليل الهيدروكربونات العطرية المكلورة ، ومركب DDT ، والليندين ، والهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات ، وثنائي الفينيل متعدد الكلور ، ومركب PCP ، وثنائي بنزو(p)ديوكسين متعدد الكلور ، وأصباغ الآزو، وذلك عند دراستها على أنواع الفطريات Phanerochaete chrysosporium و Trametes versicolor و Bjerkandera adusta و Pleurotus ostreatus . [ 30 ] ومن أبرز عيوب استخدام فطريات العفن الأبيض كمنظفات للملوثات صعوبة زراعتها في بيئات غير طبيعية. وتشمل تطبيقاتها الأخرى الامتزاز الحيوي ، وهي عملية يتم فيها استخدام الكتلة الحيوية لإزالة النفايات المذابة ومنع التلوث. درس الباحثون تأثير فطريات العفن الأبيض على امتصاص أيونات المعادن الثقيلة عبر حمض الألجنيك ، وهو عديد سكاريد خطي يتكون من حمض بيتا-دي-مانورونيك وحمض ألفا-إل-جولورونيك المرتبطين بروابط 1،4 . أشارت نتائج الدراسة إلى قدرة فطر Funalia trogii على الامتصاص الحيوي لأيونات الزئبق ( Hg²⁺ ) والكادميوم (Cd²⁺ ) والزنك (Zn²⁺ ) في بيئات منخفضة الحموضة. [ 41 ] ولا يزال استخدام فطريات العفن الأبيض كعامل معالجة فطرية مستقر اكتشافًا مهمًا في المستقبل. وتُعدّ فطريات العفن الأبيض مصدرًا هامًا لإمكانات هائلة غير مُستغلة.

التحلل الفطري المستحث

قلم حبر جاف مع علبة مصنوعة من الخشب تظهر عليها آثار تعفن فطري.

استُخدم الخشب المتحلل في الأعمال الفنية عبر التاريخ البشري. [ 42 ] [ 43 ] ويُطلق عليه في هذا السياق اسم "التعفن". يُمكن إنتاج الخشب المُتعفن عن طريق تلقيح الخشب بفطر وتخزينه في بيئة رطبة لتحفيز التحلل. يخترق الفطر طبقات الخشب، وقد يُرسب أصباغًا، ويُحلل جدران الخلايا الثانوية . تُنتج هذه العملية أنماطًا وظلالًا لونية فريدة. يُصبح الخشب المُعالج بهذه الطريقة مُناسبًا تمامًا لإنتاج جميع أنواع القطع الفنية. ولتقوية بنية الخشب المُضعفة بفعل الفطر، تُضاف عادةً مواد راتنجية أو بلاستيكية إلى المادة باستخدام عمليات تفريغ خاصة . كما تُؤدي هذه العملية إلى قتل الفطر المتبقي بعد الحصول على النمط المطلوب، وبالتالي حماية الخشب من المزيد من التحلل بواسطة الفطر. [ 44 ]

تُؤدي عملية تجميد خاصة تُطبق على خشب الزان إلى نتائج مشابهة لتلك التي تُحصل عليها مع التحلل الفطري. فبعد نقع الخشب، يُجمد ثم يُجفف. والنتيجة هي خشب فاتح اللون ذو عروق سوداء تقريبًا . تُسمى هذه النتيجة، النادرة جدًا في الطبيعة، بخشب الزان المُثلج . [ 45 ] [ 46 ]

متانة طبيعية

المتانة الطبيعية هي قدرة الخشب المتأصلة على تحمل ومقاومة التلف الفطري وهجمات الحشرات ، مثل خنافس الخشب والنمل الأبيض ، والكائنات البحرية . [ 47 ] تُعزى هذه الخاصية الوقائية إلى مركبات بيولوجية محددة، تُسمى المستخلصات ، وهي سامة للكائنات التي تُتلف الخشب. مع نمو الشجرة، يتحول الخشب العصاري إلى خشب القلب ، مما يُحدث تغييرات فيزيائية وكيميائية فيه. [ 48 ] ونتيجة لذلك، تقل النفاذية بينما تزداد المتانة الطبيعية. لذا، فإن المستخلصات المسؤولة عن المتانة الطبيعية موجودة بشكل رئيسي في خشب القلب، على الرغم من أنها قد توجد أيضًا بكميات ضئيلة في الخشب العصاري. [ 49 ] تم عزل مواد كيميائية مختلفة من خشب قلب الأشجار المقاومة للتعفن بشكل طبيعي، وثبت أنها مواد واقية، بما في ذلك البوليفينولات ، والليغنانات (مثل الغميلينول وحمض البليكاتيك )، والفلافونويدات (مثل الميسكيتول )، والتروبولونات (مثل الهينوكيتيول وأنواع أخرى من الثوجابليسينات )، والسيسكويتربينويدات (مثل ألفا-كادينول ). [ 50 ] [ 51 ] تختلف المتانة الطبيعية بين أنواع الأشجار والمناطق الجغرافية والظروف البيئية ومرحلة النمو، وتزداد مع تقدم العمر. ولذلك، فإن بعض الأشجار أكثر مقاومة للأمراض الفطرية والحشرات، ويدوم خشبها لفترة أطول من غيرها. والجدير بالذكر أن خشب هذه الأشجار يظل متينًا لفترة طويلة، قد تصل إلى قرن من الزمان، مما جعله يُستخدم كمادة بناء موثوقة لقرون. ولأن الأشجار الصغيرة لا تنتج ما يكفي من المواد الكيميائية الواقية، فإن بعضها ينمو بجذع مجوف ومتعفن في سن مبكرة. [ 52 ] مع ذلك، فإن غابات الأشجار المعمرة أكثر متانة طبيعية من غابات الأشجار الثانوية . [ 53 ] تشمل أنواع الأشجار التي تتمتع بمتانة طبيعية كبيرة: لاغاروستروبوس فرانكليني (صنوبر هيون)، وإنتسيا بيجوجا (إيبيل)، وبعض أنواع الأوكالبتوس ( الأوكرانبارك )، وبودوكاربوس توتارا (التوتارا)، وفيتكس لوسينس (البوريري)، وأغاثيس أستراليس.(kauri)، وأشجار عائلة Cupressaceae ، مثل Chamaecyparis obtusa (Hinoki cypress)، Thuja plicata (الأرز الأحمر الغربي)، Thujopsis dolabrata (Hinoki asunaro)، Juniperus cedrus (عرعر جزر الكناري)، Cedrus atlantica (أرز أطلس)، Chamaecyparis taiwanensis (تايوان السرو)، من بين أمور أخرى. [ 54 ]

وفقًا لمعايير EN 350:2016 الصادرة عن جمعية APA (جمعية الأخشاب المُهندسة) ، يُمكن تصنيف متانة الخشب والمنتجات الخشبية ضد التعفن الفطري إلى خمس فئات: شديدة المتانة (DC1)، ومتينة (DC2)، ومتوسطة المتانة (DC3)، وقليلة المتانة (DC4)، وغير متينة (DC5). أما المتانة ضد هجمات الحشرات، فتُصنف إلى: متينة (DCD)، ومتوسطة المتانة (DCM)، وغير متينة (DCS). [ 47 ] عمومًا، يُعتبر خشب القلب في أنواع الأشجار المتينة شديد المتانة، بينما يُعتبر خشب العصارة في جميع أنواع الأشجار غير متين، وهو الأكثر عرضة للتلف.

حفظ الأخشاب

طُوِّرت مجموعة واسعة من مواد حفظ الأخشاب لتحسين متانتها وحمايتها من التلف. ويمكن معالجة الخشب وفقًا للغرض من استخدامه (الحماية البيولوجية، مثل الفطريات والحشرات والكائنات البحرية) والبيئة المحيطة به (داخلية، خارجية، فوق سطح الأرض، تحت الأرض، في الماء). [ 55 ] تشمل المواد الحافظة للأخشاب زرنيخات النحاس الكروماتية (CCA)، والنحاس الرباعي القلوي (ACQ)، وأزول النحاس (CuAz)، والبورات ، وسيليكات الصوديوم والبوتاسيوم ، والمواد الحافظة الزيتية، مثل الكريوزوت وخماسي كلوروفينول ، والمواد الحافظة المذيبة العضوية الخفيفة (LOSP)، والبروبيكونازول - التيبوكونازول - الإيميداكلوبريد ، وراتنجات الإيبوكسي ، وأسيتلة الخشب، والحفظ الطبيعي أو البيولوجي، مثل المعالجة بالحرارة ( الخشب المعدل حرارياً )، والطين ، وزيت التونغ ، والتشريب باستخدام البوليمرات الحيوية من المخلفات الزراعية ( الخشب المعدل بيولوجياً )، وتغطية الخشب بأغلفة نحاسية ، وما إلى ذلك. وتُعد معالجة الأخشاب بالمستخلصات الطبيعية المشتقة من الأشجار المقاومة للتعفن، مثل الهينوكيتيول والتانينات ومستخلصات الأشجار، طريقة أخرى واعدة وصديقة للبيئة لحفظ الأخشاب. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] كلما زادت نفاذية الخشب، كان معالجته أسهل. وفقًا لمعايير EN 350:2016 ، يمكن تصنيف قابلية معالجة الأخشاب إلى أربعة مستويات: (1) سهل المعالجة؛ (2) سهل المعالجة إلى حد ما؛ (3) صعب المعالجة؛ و(4) صعب المعالجة للغاية. [ 47 ]

أمان

على مر السنين ، ظهرت مخاوف عديدة بشأن محتوى الزرنيخ والكروم في مادة CCA . في عام 1986، صنّفت وكالة حماية البيئة الأمريكية الزرنيخ كمادة مسرطنة للإنسان. [ 61 ] يُعد تلوث المياه بالزرنيخ ومركباته مشكلة صحية عامة خطيرة، كما أن إطلاقها في البيئة وتلوث التربة يُمثل مشكلة بيئية أخرى. [ 62 ] [ 63 ] وقد اتُخذت إجراءات تنظيمية مختلفة في جميع أنحاء العالم للحد من استخدامها في صناعة الأخشاب، وخاصة في الأخشاب المستخدمة في المساكن. وبحلول نهاية عام 2003، اتفقت وكالة حماية البيئة الأمريكية وصناعة الأخشاب على وقف استخدام مادة CCA في معالجة الأخشاب المستخدمة في المساكن. [ 64 ] كما يُحظر استخدامها في كندا وأستراليا والاتحاد الأوروبي . [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هاريس، صموئيل ي. (2001). أمراض المباني: التدهور والتشخيص والتدخل . جون وايلي وأولاده. ص  106. ISBN 978-0-471-33172-8.
  2. ↑ "تعفن الخشب في الأشجار الحية والميتة: نظرة عامة مصورة" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 24 يناير 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 فبراير 2018 .
  3. ↑ فيتانين، ت. وآخرون (2010). نحو نمذجة مخاطر تعفن المواد الخشبية. المجلة الأوروبية للخشب ومنتجاته 68: 303-313.
  4. 1 2 3 4 ج. ديكون، تعفن الخشب والفطريات المسببة لتعفن الخشب . جامعة إدنبرة (2005؟).
  5. 1 2 الكائنات الدقيقة المسببة للتعفن في الأشجار والخشب. مؤرشف بتاريخ 2020-02-20 في Wayback Machine . جامعة مينيسوتا.
  6. 1 2 3 فان، سي إتش، وآخرون (2005). "تحلل خشب المشمش المزروع ( Prunus armeniaca ) بواسطة الفطر الزقي Hypocrea sulphurea ، باستخدام الرنين المغناطيسي النووي للكربون-13 في الحالة الصلبة والتحلل الحراري الكيميائي باستخدام TMAH مع GC-MS." التدهور البيولوجي والتحلل البيولوجي الدولي 55(3): 175-185.
  7. ↑ أولسون، يورغن (2008). أنماط استعمار الفطريات التي تعيش على الخشب في الغابات الشمالية (أطروحة دكتوراه). جامعة أوميو.
  8. ^ شينغو ميوتشي، حياة حاج، إيلودي درولا، لورانس ليساج ميسن، جان جاي بيرين، ديفيد نافارو، آن فافيل، دلفين شادولي، ساشا جريسيل، ميراي هاون، فرانسوا بيومي، أنتوني ليفاسور، آن لوماسكولو، ستيفن أرندت، كيري باري، كيرت إم لابوتي، ديدييه شيفريت، كريس داوم، جيروم مارييت، كريستوف كلوب، دانييل كولين، رونالد بي دي فريس، ألين سي جاثمان، ماتيو هينو، برنارد هنريسات، كريستينا إس هيلدن، أورسولا كويس، والت ليلي، آنا ليبزن، ميا آر ماكيلا، أنجيل تي مارتينيز، ميلاني موريل روهير، إيمانويل مورين، جاسمين بانجيلينان، آرثر إف جيه. رام، هان أب ووستن، فرانسيسكو ج رويز دوينياس، روبرت رايلي، إريك ريكورد، إيجور في جريجورييف، ماري نويل روسو (2020). "الآلية الأنزيمية للعفن الأبيض المحفوظة لتسوس الخشب في جنس Basidiomycota Pycnoporus" . أبحاث الحمض النووي . 27 (2). دوى : 10.1093/dnares/dsaa011 . بمك 7406137 . بميد 32531032 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. ^ جينا ، بورهونين. نيريا، أبريغو؛ أت، كومونين؛ سيبو، هوهتينن؛ هيكي، كوتيرانتا؛ توماس، Læssøe. بانو ، هالمي (2021-07-16). "تختلف الاستجابات الفطرية التي تعيش في الخشب لطبيعة الغابات بين مجموعات المورفو" . التقارير العلمية . 11 (1): 14585. بيب كود : 2021NatSR..1114585J . دوى : 10.1038/s41598-021-93900-7 . اتش دي ال : 10138/332607 . ISSN 2045-2322 . بمك 8285386 . بميد 34272417 .   
  10. ↑ شيلينغ، ماريون؛ فارين، سيبيل؛ بيروس، جان بيير؛ بيرتش، كريستوف؛ غيلهاي، إريك (2021-01-01)، موريل-روهييه، ميلاني؛ سورماني، رودناي (محررون)، "الفصل السادس - تدهور الخشب في أمراض العنب" ، التقدم في البحوث النباتية ، تدهور الخشب والفطريات المحللة للّجنين، المجلد 99، دار النشر الأكاديمية، الصفحات 175-207 ، doi : 10.1016/bs.abr.2021.05.007 ، S2CID 238920143 ، تاريخ الاسترجاع 2023-03-29   
  11. ↑ ستاميتس، بول (2005). امتداد الميسيليوم: كيف يمكن للفطر أن يساعد في إنقاذ العالم . دار راندوم هاوس للنشر. الصفحات 83-84 . ISBN  978-1-58008-579-3.
  12. 1 2 فان، سي إتش، وآخرون (2001). "تأثير التحلل الفطري ( أغاريكوس بيسبوروس ) على اللجنين في قش القمح باستخدام التحليل الحراري - كروماتوغرافيا الغاز - مطياف الكتلة في وجود هيدروكسيد رباعي ميثيل الأمونيوم (TMAH)." مجلة التحليل الحراري التطبيقي 60(1): 69-78.
  13. ↑ ريفاردن، ليف (1993). "الفطريات متعددة المسام الاستوائية" . في: إسحاق، سوزان (محرر). جوانب من علم الفطريات الاستوائية . الجمعية البريطانية لعلم الفطريات. ندوة. مطبعة جامعة كامبريدج. ص 159. ISBN  978-0-521-45050-8.
  14. 1 2 فان، سي إتش، وآخرون (2006). "تعفن اللحاء بواسطة فطر العفن الأبيض Lentinula edodes: فقدان عديد السكاريد، ومقاومة اللجنين، وكشف السوبرين." التدهور البيولوجي والتحلل البيولوجي الدولي 57(1): 14-23.
  15. ↑ هوف جا، كلوبفينشتاين إن بي، ماكدونالد جي آي، تون جي آر، كيم إم إس، زامبينو بي جيه، وآخرون . (2004). "الفطريات الداخلية في الجذور الخشبية لأشجار التنوب دوغلاس ( Pseudotsuga menziesii ) و Ponderosa Pine ( Pinusponderosa )" . علم أمراض الغابات . 34 (4): 255-271 . سيتيسيركس 10.1.1.180.5697 . دوى : 10.1111/j.1439-0329.2004.00367.x . ردمك 1437-4781 . تم الاسترجاع في 22 ديسمبر 2022 – عبر خدمة الغابات التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية.   
  16. 1 2 3 مارتينيز، د.، لاروندو، ل.ف.، بوتنام، ن.، جيلبكه، م.د.س.، هوانغ، ك.، تشابمان، ج.، هيلفينباين، ك.ج.، رامايا، ب.، ديتر، ج.س.، لاريمر، ف.، كوتينيو، ب.م.، هنريسات، ب.، بيركا، ر.، كولين، د.، وروكسار، د. (2004). تسلسل جينوم فطر Phanerochaete chrysosporium سلالة RP78 المحلل للّجنين السليلوزي. مجلة Nature Biotechnology، 22(6)، 695-700.
  17. ↑ بالمر، جيه إم، وإيفانز، سي إس (1983). التحلل الأنزيمي للّجنين بواسطة فطريات العفن الأبيض. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية، 300(1100)، 293-303.
  18. ↑ كوهين، ر.؛ بيرسكي، ل.؛ هادار، ي. (2002). "التطبيقات البيوتكنولوجية وإمكانات الفطر المحلل للخشب من جنس Pleurotus " . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 58 (5): 582-94 . doi : 10.1007/s00253-002-0930-y . PMID 11956739. S2CID 45444911 .  
  19. 1 2 Wymelenberg AV, Sabat G, Mozuch M, Kersten PJ, Cullen D, Blanchette RA (2006). "بنية وتنظيم وتنظيم النسخ لعائلة من جينات أكسيداز جذور النحاس في الفطر البازيديومي المحلل للّجنين Phanerochaete chrysosporium " . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 72 (7): 4871-4877 . Bibcode : 2006ApEnM..72.4871V . doi : 10.1128 / AEM.00375-06 . PMC 1489383. PMID 16820482 .  
  20. ↑ بيسارو، ب.، روهر، أ. ك.، مولر، ج.، تشيلينسكي، ب.، سكاوجين، م.، فورسبيرج، ز.، وإيجسينك، ف. ج. (2017). يعتمد التحلل التأكسدي للسكريات المتعددة بواسطة إنزيمات النحاس على بيروكسيد الهيدروجين. مجلة نيتشر للكيمياء الحيوية ، 13 (10)، 1123-1128.
  21. ↑ مارتينيز د، تشالاكومب ج، مورغنسترن إ، هيبيت د، شمُول م، كوبيسيك س ب، وآخرون (2009). ديكسون ر أ (محرر). "تحليل الجينوم، والترانسكريبتوم، والإفرازات الخلوية لفطر تعفن الخشب بوستيا بلاسنتا يدعم آليات فريدة لتحويل اللجنين السليلوزي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (6): 1954-1959 . Bibcode : 2009PNAS..106.1954M . doi : 10.1073/pnas.0809575106 . PMC 2644145. PMID 19193860 .   
  22. ↑ فلوداس د، بيندر م، رايلي ر، باري ك، بلانشيت ر.أ، هنريسات ب، وآخرون (2012). "الأصل الباليوزوي لتحلل اللجنين الأنزيمي المُعاد بناؤه من 31 جينومًا فطريًا". مجلة ساينس . 336 (6089): 1715-1719 . Bibcode : 2012Sci...336.1715F . doi : 10.1126/science.1221748 . hdl : 10261/60626 . PMID 22745431. S2CID 37121590 .   
  23. ↑ بوغان، بي دبليو، شوينيك، بي، لامار، آر تي، وكولين، دي (1996). مستويات الحمض النووي الريبوزي المرسال لبيروكسيداز المنغنيز ونشاط الإنزيم أثناء المعالجة الحيوية للتربة الملوثة بالهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات باستخدام فطر Phanerochaete chrysosporium. علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي ، 62 (7)، 2381-2386.
  24. ↑ بوني ر، باراتو م.س، توتلوف س، جيانسانتي س، رويز-دويناس ف.ج، تشوينوفسكي ت، وآخرون (2006). "جذر تريبتوفان متعادل في الحالة المؤكسدة لبيروكسيداز متعدد الاستخدامات من فطر المحار : دراسة مشتركة باستخدام الرنين المغناطيسي الإلكتروني متعدد الترددات ونظرية الكثافة الوظيفية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 281 (14): 9517-9526 . doi : 10.1074/jbc.M510424200 . PMID 16443605 .  
  25. ↑ رايلي، ر.، سلاموف، أ.أ.، براون، د.و.، ناجي، ل.ج.، فلوداس، د.، هيلد، ب.و.، وغريغورييف، إ.ف. (2014). يُظهر أخذ عينات واسعة النطاق من جينومات الفطريات البازيدية عدم كفاية نموذج العفن الأبيض/العفن البني لفطريات تعفن الخشب. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 111 (27)، 9923-9928.
  26. 1 2 فراندسن كيه إي، سيمونز تي جيه، دوبري بي، بولسن جي إن، هيمسوورث جي آر، سيانو إل، وآخرون . (2016). "الأساس الجزيئي لانقسام عديد السكاريد عن طريق عديدات الأكسجين الأحادية السكاريد الليتيكية " . الطبيعة والبيولوجيا الكيميائية . 12 (4): 298-303 . دوى : 10.1038/nchembio.2029 . بمك 4817220 . بميد 26928935 .   
  27. ↑ برادي، إس كيه، سريلاثا، إس، فينغ، واي، تشونداوات، إس بي، ولانغ، إم جيه . إنزيم سيلوبيهيدرولاز 1 من فطر تريكوديرما ريسي يحلل السليلوز في خطوات سيلوبيوز مفردة. نيتشر كوميونيكيشنز 6، 10149 (2015).
  28. ↑ أديمارك، ب.، فارغا، أ.، ميدفي، ج.، هارجونبا، ف.، دراكنبرغ، ت.، تيرنيلد، ف.، وستالبراند، هـ. (1998). إنزيمات تحلل الهيميسليلوز في الأخشاب اللينة من فطر الرشاشية السوداء: تنقية وخصائص إنزيم بيتا-ماناناز. مجلة التكنولوجيا الحيوية ، 63 (3)، 199-210.
  29. ↑ أغر، جيه دبليو، وإيزاكسن، تي، وفارناي، إيه، وفيدال-ميلغوسا، إس، وويلاتس، دبليو جي، ولودفيغ، آر، وآخرون (2014). "اكتشاف نشاط إنزيم LPMO على الهيميسيلولوز يُظهر أهمية العمليات التأكسدية في تحلل جدار الخلية النباتية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (17): 6287-6292 . Bibcode : 2014PNAS..111.6287A . doi : 10.1073/pnas.1323629111 . PMC 4035949. PMID 24733907 .   
  30. 1 2 لانغ، إي.، إيلر، جي.، وزادرازيل، إف. (1997). تحلل اللجنين السليلوزي وإنتاج الإنزيمات المحللة لللجنين أثناء تفاعل فطريات العفن الأبيض مع الكائنات الحية الدقيقة في التربة. علم البيئة الميكروبية، 34(1)، 1-10.
  31. 1 2 أوينز إي إم، ريدي سي إيه، جريثلاين إتش إي (1994). "نتائج التفاعلات بين أنواع فطريات تعفن الخشب البني والأبيض" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 14 (1): 19-24 . Bibcode : 1994FEMME..14...19O . doi : 10.1111/j.1574-6941.1994.tb00086.x .
  32. 1 2 فوكاساوا واي، جيلمارتن إي سي، سافوري إم، بودي إل (2020). "تأثير حجم اللقاح على نتيجة التنافس ومعدل تحلل الخشب للفطريات البازيدية البنية والبيضاء" (ملف PDF) . علم البيئة الفطرية . 45 100938. Bibcode : 2020FunE...4500938F . doi : 10.1016/j.funeco.2020.100938 . S2CID 216224049. 100938. 
  33. ↑ ماكلوغيرتي، سي إيه، باستور، جيه، آبر، جيه دي، وميللو، جيه إم (1985). تحلل مخلفات الغابات وعلاقته بديناميات النيتروجين في التربة وجودة المخلفات. علم البيئة، 66(1)، 266-275.
  34. ↑ فولمان إل بي، كلاين غونويك بي جيه، بودي إل، دي بوير دبليو (2008). "تأثير فطريات العفن الأبيض على أعداد وتكوين مجتمع البكتيريا المستعمرة لخشب الزان من تربة الغابات" . مجلة FEMS لعلم الأحياء الدقيقة البيئية . 63 (2): 181-191 . Bibcode : 2008FEMME..63..181F . doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00425.x . PMID 18199083 . 
  35. ↑ فلوداس، د.، بيندر، م.، رايلي، ر.، باري، ك.، بلانشيت، ر.أ.، هنريسات، ب.، مارتينيز، أ.ت.، أوتيلار، ر.، سباتافورا، ج.و.، ياداف، ج.ي.، إيرتس، أ.، بينوا، إ.، بويد، أ.، كارلسون، أ.، كوبلاند، أ.، كوتينيو، ب.م.، دي فريس، ر.ب.، فيريرا، ب.، فيندلي، ك.، وهيبت، د.س. (2012). أصل حقبة الحياة القديمة لتحلل اللجنين الأنزيمي المُعاد بناؤه من 31 جينومًا فطريًا. مجلة ساينس ، 336(6089)، 1715-1719.
  36. ↑ كولر، أ.، كو، أ.، ناجي، ل. ج.، مورين، إ.، باري، ك. و.، بوسكوت، ف.، ... ومارتن، ف. (2015). فقدان متقارب لآليات التحلل ودوران سريع لجينات التكافل في الكائنات المتعايشة مع الفطريات الجذرية. علم الوراثة الطبيعية ، 47 (4)، 410-415.
  37. ↑ أيوسو-فرنانديز، آي.، مارتينيز، إيه تي، ورويز-دوينياس، إف جيه (2017). إعادة بناء تجريبية لتطور الإنزيمات المحللة للّجنين من العصر الجوراسي حتى الآن. التكنولوجيا الحيوية للوقود الحيوي ، 10 (1)، 1-13.
  38. ↑ أيوسو-فرنانديز، آي.، رويز-دوينياس، إف. جيه.، ومارتينيز، إيه. تي. (2018). التقارب التطوري في الإنزيمات المحللة للّجنين. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 115 (25)، 6428-6433.
  39. ↑ ناجي، إل جي، رايلي، آر، بيرغمان، بي جيه، كريزان، كيه، مارتن، إف إم، غريغورييف، آي في، ... وهيبت، دي إس (2017). الأسس الجينية لتحلل الخشب بالفطريات البيضاء المتوقعة من خلال التحليل الجينومي التطوري للجينات المرتبطة بالنمط الظاهري. علم الأحياء الجزيئي والتطور ، 34 (1)، 35-44.
  40. ↑ فان، سي إتش (2003). "مراقبة تحلل خشب الصمغ الأسود ( نيسا سيلفاتيكا ) أثناء نمو فطر شيتاكي ( لينتينولا إيدوديس ) باستخدام مطيافية الأشعة تحت الحمراء للانعكاس المنتشر." مطيافية تطبيقية 57(5): 514-517.
  41. ↑ أريكا، م.ي.، بايرام أوغلو، ج.، يلماز، م.، بيكتاش، س.، وجينتش، أ. (2004). الامتزاز الحيوي لأيونات الزئبق (Hg2+) والكادميوم (Cd2+) والزنك (Zn2+) بواسطة ألجينات الكالسيوم وفطر تعفن الخشب المُثبَّت Funalia trogii. مجلة المواد الخطرة ، 109 (1-3)، 191-199.
  42. ↑ روبنسون، سيري سي. (25-07-2022). "ثقافات السبالتينغ" . الموسوعة . 2 (3): 1395-1407 . doi : 10.3390/encyclopedia2030094 . ISSN 2673-8392 . 
  43. ↑ فيغا غوتيريز، باتريشيا؛ روبنسون، سيري (4 نوفمبر 2017). "تحديد وجود الخشب المتشقق في أعمال التطعيم الخشبية الإسبانية من القرن السادس عشر إلى القرن التاسع عشر" . الطلاءات . 7 (11): 188. doi : 10.3390/coatings7110188 . ISSN 2079-6412 . 
  44. ^ "جيستوكتس هولز" . mortalitas.eu. فبراير 2016 . تم الاسترجاع 2020-03-31 .
  45. ↑ "Eisbuche" . eisbuche.de . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-03-2020 .
  46. ^ "ميت هيلفي فون فاتيرشن فروست" . bm-online.de. 6 نوفمبر 2018 . تم الاسترجاع 2020-03-31 .
  47. 1 2 3 "EN 350: 2016 (مُحدَّث) | APAwood - أوروبا" . APA - جمعية الأخشاب المُهندسة. 17 أغسطس 2022.
  48. ↑ فيربست، ماكسيم؛ نونيس، لينا؛ جونز، دينيس؛ برانكو، خورخي م. (2019). "تصميم العمر الافتراضي للهياكل الخشبية". الأداء طويل الأمد ومتانة هياكل البناء : 311-336 . doi : 10.1016/B978-0-08-102110-1.00011-X . ISBN 978-0-08-102110-1. S2CID 116669346 . 
  49. ↑ منير، محمد تنوير؛ بيلهوريز، هيلين؛ ايفيلارد، ماتيو. إيرل، مارك؛ وأفيات، فلورنسا؛ فيديريجي، ميشيل؛ بيلونكل ، كريستوف (24 أغسطس 2020). "المعلمات التجريبية تؤثر على الاستجابة الملحوظة لمضادات الميكروبات لخشب البلوط (Quercus petraea)" . المضادات الحيوية . 9 (9): 535. دوى : 10.3390 / المضادات الحيوية9090535 . بمك 7558063 . بميد 32847132 .  
  50. ↑ سينغ، تريبتي؛ سينغ، أديا ب. (سبتمبر 2012). "مراجعة حول المنتجات الطبيعية كعوامل حماية للخشب". علوم وتكنولوجيا الخشب . 46 (5): 851-870 . doi : 10.1007/s00226-011-0448-5 . S2CID 16934998 . 
  51. ↑ موريس، بول آي؛ ستيرلينغ، رود (سبتمبر 2012). "مستخلصات خشب الأرز الأحمر الغربي المرتبطة بالمتانة عند ملامستها للأرض". علوم وتكنولوجيا الأخشاب . 46 (5): 991-1002 . doi : 10.1007/s00226-011-0459-2 . S2CID 15869687 . 
  52. ↑ الأرز: شجرة الحياة لدى هنود الساحل الشمالي الغربي . فانكوفر، كولومبيا البريطانية: دوغلاس وماكنتاير. 1984. ص 22. ISBN  0-88894-437-3.
  53. ↑ شيفر، تي سي؛ موريل، جيفري جيه؛ مختبر أبحاث الغابات، جامعة ولاية أوريغون. "المتانة الطبيعية للخشب: قائمة مرجعية عالمية للأنواع" . ir.library.oregonstate.edu . hdl : 1957/7736 .
  54. ↑ منير، محمد تنوير؛ بايلوري، هيلين؛ إيفيلارد، ماثيو؛ إيرل، مارك؛ أفيات، فلورنس؛ دوبريل، لورانس؛ فيديريغي، ميشيل؛ بيلونكل، كريستوف (1 مايو 2020). " اختبار الخصائص المضادة للميكروبات للمواد الخشبية: مراجعة للطرق" . المضادات الحيوية . 9 (5): 225. doi : 10.3390/antibiotics9050225 . PMC 7277147. PMID 32370037 .  
  55. ↑ وودارد، أ.س.؛ ميلنر، هـ.ر. (2016). "استدامة الأخشاب في البناء". استدامة مواد البناء : 129-157 . doi : 10.1016/B978-0-08-100370-1.00007-X . ISBN 978-0-08-100995-6.
  56. ^ سيلفيرا ، أماندا جي دا. سانتيني، إليو J .؛ كولشينسكي، ستيلا م.؛ تريفيسان، رومولو؛ واستوسكي، آرسي د.؛ جاتو، دارسي أ. (7 ديسمبر 2017). "مستخلص التانيك يمكن استخدامه كمادة حافظة للأخشاب الطبيعية لنبات أكاسيا ميرنسي" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 89 (4): 3031–3038 . دوى : 10.1590/0001-3765201720170485 . بميد 29236851 . 
  57. ^ سيوفونا، أ؛ الموز، AY؛ ناكابونج، جي (2012). "" كفاءة المستخلصات الخشبية الطبيعية كمواد حافظة للأخشاب ضد هجوم النمل الأبيض "" . ماديراس. العلم والتكنولوجيا . 14 (2): 155–163 . دوى : 10.4067/S0718-221X2012000200003 .
  58. ↑ بينبوغا، نورسن؛ روهس، كريستوفر؛ هاستي، جوليا ك.؛ هنري، ويليام ب.؛ شولتز، تور ب. (1 مايو 2008). "تطوير مواد حافظة عضوية للخشب فعالة وصديقة للبيئة من خلال فهم الخصائص المبيدة وغير المبيدة للجراثيم للمستخلصات في خشب القلب المتين طبيعيًا". Holzforschung . 62 (3): 264–269 . doi : 10.1515/HF.2008.038 . S2CID 97166844 . 
  59. ↑ هو، جوني؛ شين، يو؛ بانغ، سونغ؛ غاو، يون؛ شياو، غويونغ؛ لي، شوجون؛ شو، يينغكيان (ديسمبر 2013). "تطبيق ملح هينوكيتيول البوتاسيوم كمادة حافظة للخشب". مجلة العلوم البيئية . 25 : S32– S35. Bibcode : 2013JEnvS..25S..32H . doi : 10.1016/S1001-0742(14)60621-5 . PMID 25078835 . 
  60. ^ بروكو، فيكتور فاسينا؛ بايس، خواريز بينينو؛ كوستا، لايس غونسالفيس دا؛ برازولين، سيرجيو؛ أرانتيس، مارينا دوناريا تشافيس (يناير 2017). "إمكانية استخدام مستخلصات خشب الساج في القلب كمادة حافظة للخشب الطبيعي". مجلة الإنتاج الأنظف . 142 : 2093– 2099. بيب كود : 2017JCPro.142.2093B . دوى : 10.1016/j.jclepro.2016.11.074 .
  61. ↑ وكالة حماية البيئة الأمريكية، مكتب البحث والتطوير. "الزرنيخ، غير عضوي، رقم CASRN 7440-38-2 | DTXSID4023886 | IRIS | وكالة حماية البيئة الأمريكية، مكتب البحث والتطوير" . cfpub.epa.gov . مؤرشف من الأصل في 20 مايو 2016.
  62. ↑ "الزرنيخ" . www.who.int . منظمة الصحة العالمية.
  63. ↑ بيلوك، د.أ.؛ بنجامين، س.ل.؛ بافي، ب.؛ سامبسون، ج.؛ جونسون، ب. (مارس 2003). "تلوث التربة بالزرنيخ على نطاق واسع في المناطق السكنية والأماكن العامة: أزمة تنظيمية أم طبية ناشئة؟". المجلة الدولية لعلم السموم . 22 (2): 109-128 . doi : 10.1080/10915810305087 . PMID 12745992. S2CID 20986621 .  
  64. ↑ "رد على طلبات إلغاء بعض منتجات حفظ الأخشاب المصنوعة من كرومات النحاس الزرنيخية (CCA) وتعديلات لإنهاء استخدامات معينة لمنتجات CCA أخرى" . السجل الفيدرالي . 9 أبريل 2003.
  65. ↑ كندا، البيئة وتغير المناخ (26 فبراير 2014). "مرافق حفظ الأخشاب، زرنيخات النحاس الكروماتية: الفصل ب-1" . حكومة كندا .
  66. ↑ "قيود جديدة مفروضة على الأخشاب المعالجة بالزرنيخ" . الهيئة الأسترالية للمبيدات والأدوية البيطرية . 22 سبتمبر 2014.
  67. ^ "يور-ليكس - 32003L0002 - إن - يورو-ليكس" . يورو-lex.europa.eu .

للمزيد من القراءة