Biotic stress

كان للضغوط البيولوجية تداعيات هائلة على البشرية؛ ومن الأمثلة على ذلك مرض اللفحة المتأخرة للبطاطا ، وهو فطر بيضي تسبب في مجاعة واسعة النطاق في إنجلترا وأيرلندا وبلجيكا في أربعينيات القرن التاسع عشر. ^{[ 6 ]} ومثال آخر هو حشرة الفيلوكسيرا التي تصيب العنب والتي جاءت من أمريكا الشمالية في القرن التاسع عشر، مما أدى إلى مرض اللفحة المتأخرة الكبرى للنبيذ الفرنسي . ^{[ 6 ]}

لا تزال الخسائر الناجمة عن الآفات والأمراض في المحاصيل الزراعية تشكل تهديدًا كبيرًا للزراعة والأمن الغذائي . خلال النصف الثاني من القرن العشرين، ازداد اعتماد الزراعة على المبيدات الكيميائية المصنعة لمكافحة الآفات والأمراض، لا سيما في أنظمة الزراعة المكثفة الشائعة في العالم المتقدم. إلا أنه في القرن الحادي والعشرين، أصبح هذا الاعتماد على المكافحة الكيميائية غير مستدام. فالمبيدات عادةً ما يكون لها عمر افتراضي محدود بسبب ظهور مقاومة لدى الآفات المستهدفة، ومن المسلّم به بشكل متزايد أن لها آثارًا سلبية على التنوع البيولوجي ، وعلى صحة العاملين في الزراعة وحتى المستهلكين. ^{[ 7 ]}

نتيجةً لتداعيات تغير المناخ، يُشتبه في أن النباتات ستصبح أكثر عرضةً للإصابة بالأمراض. ^{[ 8 ]} إضافةً إلى ذلك، من المرجح أن يُسهم ازدياد خطر الإجهادات اللاأحيائية (مثل الجفاف والحرارة ) في زيادة قابلية النباتات للإصابة بالأمراض. ^{[ 8 ]}

تؤثر العديد من الضغوط الحيوية على عملية التمثيل الضوئي، حيث تقلل الحشرات القارضة من مساحة الورقة، وتقلل العدوى الفيروسية من معدل التمثيل الضوئي لكل وحدة مساحة ورقية. كما تُضعف فطريات الذبول الوعائي نقل الماء وعملية التمثيل الضوئي عن طريق تحفيز إغلاق الثغور. ^{[ 6 ] [ 9 ]}

لكي تتمكن النبتة من الدفاع عن نفسها ضد الإجهاد الحيوي، يجب أن تكون قادرة على التمييز بين الإجهاد اللاأحيائي والحيوي. تبدأ استجابة النبتة للحشرات العاشبة بالتعرف على مواد كيميائية معينة وفيرة في لعاب هذه الحشرات. تُعرف هذه المركبات التي تحفز استجابة في النباتات باسم المحفزات أو الأنماط الجزيئية المرتبطة بالحشرات العاشبة (HAMPs). ^{[ 11 ]} تُحفز هذه الأنماط الجزيئية مسارات الإشارات في جميع أنحاء النبتة، مما يُفعّل آلية دفاعها ويُمكّنها من تقليل الضرر الذي يلحق بأجزاء أخرى منها. لا تُسبب الحشرات التي تتغذى على اللحاء، مثل حشرات المن، ضررًا ميكانيكيًا كبيرًا للنباتات، ولكنها لا تزال تُعتبر آفات ويمكن أن تُلحق ضررًا بالغًا بمحاصيلها. طورت النباتات آلية دفاعية باستخدام مسار حمض الساليسيليك، والذي يُستخدم أيضًا في حالات الإجهاد الناتج عن العدوى، عند الدفاع عن نفسها ضد الحشرات التي تتغذى على اللحاء. تُشن النباتات هجومًا مباشرًا على الجهاز الهضمي للحشرات. تستخدم النباتات مثبطات البروتياز في ذلك. تمنع هذه المثبطات هضم البروتين، وبمجرد دخولها الجهاز الهضمي للحشرة، ترتبط بقوة وبشكل انتقائي بالموقع النشط للإنزيمات المحللة للبروتين مثل التربسين والكيموتريبسين. ^{[ 11 ]} من المرجح أن تكون هذه الآلية قد تطورت في النباتات لمواجهة هجمات الحشرات.

تستشعر النباتات المحفزات في لعاب الحشرات. وبمجرد استشعارها، يتم تنشيط شبكة نقل الإشارة. يؤدي وجود المحفز إلى تدفق أيونات الكالسيوم (Ca2 ⁺⁾ إلى السيتوبلازم. هذه الزيادة في تركيز الكالسيوم في السيتوبلازم تُنشط البروتينات المستهدفة، مثل الكالمودولين وبروتينات ربط أخرى. يتم تنشيط الأهداف اللاحقة، مثل الفسفرة والتنشيط النسخي للاستجابات الخاصة بالمحفز، بواسطة كينازات البروتين المعتمدة على الكالسيوم. ^{[ 11 ] في} نبات الأرابيدوبسيس، يؤدي الإفراط في التعبير عن منظم النسخ IQD1 المرتبط بالكالمودولين إلى تثبيط نشاط الحشرات العاشبة. لذا، فإن دور أيونات الكالسيوم في شبكة نقل الإشارة هذه مهم.

Calcium Ions also play a large role in activating a plants defensive response. When fatty acid amides are present in insect saliva, the mitogen-activated protein kinases (MAPKs) are activated. These genes when activated, play a role in the jasmonic acid pathway.^[11] The jasmonic acid pathway is also referred to as the Octadecanoid pathway. This pathway is vital for the activation of defence genes in plants. The production of jasmonic acid, a phytohormone, is a result of the pathway. In an experiment using virus-induced gene silencing of two calcium-dependent protein kinases (CDPKs) in a wild tobacco (Nicotiana attenuata), it was discovered that the longer herbivory continued the higher the accumulation of jasmonic acid in wild-type plants and in silenced plants, the production of more defence metabolites was seen as well as the decrease in the growth rate of the herbivore used, the tobacco hornworm (Manduca sexta).^[11] This example demonstrates the importance of MAP kinases in plant defence regulation.

Plants are capable of detecting invaders through the recognition of non-self signals despite the lack of a circulatory or immune system like those found in animals. Often a plant's first line of defense against microbes occurs at the plant cell surface and involves the detection of microorganism-associated molecular patterns (MAMPs).^[12] MAMPs include nucleic acids common to viruses and endotoxins on bacterial cell membranes which can be detected by specialized pattern-recognition receptors.^[13] Another method of detection involves the use of plant immune receptors to detect effector molecules released into plant cells by pathogens. Detection of these signals in infected cells leads to an activation of effector-triggered immunity (ETI), a type of innate immune response.^[14]

تنتج كل من المناعة القائمة على التعرف على الأنماط (PTI) والمناعة المحفزة بالمؤثرات (ETI) عن زيادة تنظيم آليات دفاعية متعددة، بما في ذلك مركبات الإشارات الكيميائية الدفاعية. ^{[ 14 ]} وقد ثبت أن العدوى المرضية تحفز زيادة إنتاج حمض الساليسيليك (SA). وتؤدي هذه الزيادة في حمض الساليسيليك إلى إنتاج جينات مرتبطة بالإمراض (PR)، مما يزيد في نهاية المطاف من مقاومة النبات لمسببات الأمراض المتطفلة إجبارياً وشبه المتطفلة. كما وُصفت زيادات في تخليق حمض الجاسمونيك (JA) بالقرب من مواقع الإصابة المرضية. ^{[ 15 ] [ 16 ]} وقد ارتبطت هذه الاستجابة الفسيولوجية لزيادة إنتاج حمض الجاسمونيك بعملية إضافة اليوبيكويتين إلى بروتينات نطاقات زيم الجاسمونات (JAZ)، التي تثبط إشارات حمض الجاسمونيك، مما يؤدي إلى تحللها وزيادة لاحقة في جينات الدفاع المنشطة بواسطة حمض الجاسمونيك. ^{[ 15 ]}

أكدت الدراسات المتعلقة بزيادة إنتاج المواد الكيميائية الدفاعية دور حمض الساليسيليك (SA) وحمض الجاسمونيك (JA) في مقاومة مسببات الأمراض. فقد أظهرت دراساتٌ استخدمت طفرات نبات الرشاد (Arabidopsis) الحاملة لجين NahG البكتيري ، الذي يثبط إنتاج وتراكم حمض الساليسيليك، أنها أكثر عرضةً لمسببات الأمراض من النباتات البرية. ويُعتقد أن هذا ناتجٌ عن عدم قدرتها على إنتاج آليات دفاعية حيوية، بما في ذلك زيادة التعبير الجيني لبروتينات الاستجابة المرضية (PR). ^{[ 16 ] [ 17 ]} كما أظهرت دراساتٌ أخرى، أُجريت عن طريق حقن نباتات التبغ ونباتات الرشاد بحمض الساليسيليك، مقاومةً أعلى للإصابة بفيروسات موزاييك البرسيم والتبغ، مما يشير إلى دور التخليق الحيوي لحمض الساليسيليك في الحد من تكاثر الفيروس. ^{[ 17 ] [ 18 ]} بالإضافة إلى ذلك، أظهرت دراساتٌ أُجريت باستخدام نباتات الرشاد ذات مسارات التخليق الحيوي لحمض الجاسمونيك المتحولة أن طفرات حمض الجاسمونيك أكثر عرضةً للإصابة بمسببات الأمراض الموجودة في التربة. ^{[ 16 ]}

إلى جانب حمض الساليسيليك ( SA) وحمض الجاسمونيك (JA)، ثبت تورط مواد كيميائية دفاعية أخرى في دفاعات النباتات ضد مسببات الأمراض الفيروسية، بما في ذلك حمض الأبسيسيك ( ABA) وحمض الجبريليك (GA) والأوكسين والهرمونات الببتيدية . ^{[ 15 ]} يُظهر استخدام الهرمونات والمناعة الفطرية أوجه تشابه بين دفاعات الحيوانات والنباتات، على الرغم من أن المناعة المُحفزة بالأنماط يُعتقد أنها نشأت بشكل مستقل في كل منهما. ^{[ 12 ]}

• تشير الأدلة إلى أن النبات الذي يتعرض لضغوط متعددة، سواءً كانت لا حيوية أو حيوية (عادةً ما تكون ناتجة عن هجوم مسببات الأمراض أو الحيوانات العاشبة)، يمكن أن يُحدث تأثيرًا إيجابيًا على أدائه، وذلك بتقليل قابليته للتأثر بالضغوط الحيوية مقارنةً باستجابته للضغوط الفردية. ويؤدي هذا التفاعل إلى تداخل بين مسارات الإشارات الهرمونية الخاصة بكل منهما، مما يحفز أو يثبط آليات إعادة هيكلة الجينات لزيادة تحمل آليات الدفاع. ^{[ 19 ]}
• تُعدّ أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) جزيئات إشارة رئيسية تُنتَج استجابةً للتحمل المتبادل للإجهاد الحيوي وغير الحيوي. وتُنتَج أنواع الأكسجين التفاعلية استجابةً للإجهاد الحيوي أثناء الانفجار التأكسدي. ^{[ 20 ]}
• يؤثر الإجهاد المزدوج الناتج عن الأوزون (O3) ومسببات الأمراض على تحمل المحاصيل ويؤدي إلى تغيير في تفاعل العائل مع مسببات الأمراض (فوهرر، 2003). ويُعدّ تغيير قدرة الآفات على إحداث الأمراض نتيجة التعرض للأوزون ذا أهمية بيئية واقتصادية. ^{[ 21 ]}
• تم تحقيق تحمل الإجهادات الحيوية وغير الحيوية. في الذرة، أدت برامج التربية إلى نباتات تتحمل الجفاف وتتمتع بمقاومة إضافية لنبات ستريغا هيرمونثيكا الطفيلي . ^{[ 22 ] [ 23 ]}