الفطريات البازيدية

الفطريات البازيدية
الفطريات القاعدية من كتاب إرنست هيجل Kunstformen der Natur عام 1904
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الفطريات
المملكة الفرعية:	ديكاريا
قسم:	باسيديوميكوتا آر تي مور (1980) [1]
الأقسام والفئات
أجاريكوميكوتينا بوتشينيوميكوتينا أوستيلاجينوميكوتينا

الفطريات البازيدية ( /bəˌsɪdi.oʊmaɪˈkoʊtə/ ) ^[2] هي واحدة من قسمين كبيرين يشكلان مع الفطريات الزقية مملكة فرعية تسمى Dikarya ( غالبًا ما يشار إليها باسم " الفطريات العليا ") ضمن مملكة الفطريات . تُعرف الأعضاء باسم الفطريات البازيدية . [ ^3] وبشكل أكثر تحديدًا ، تشمل الفطريات البازيدية هذه المجموعات: الفطريات الغاريقية ، الفطريات النتنة ، الفطريات الحاضنة ، الفطريات المسامية الأخرى ، الفطريات الهلامية ، الفطريات البوليطية ، الفطريات الفطرية ، الفطريات النجمية الأرضية ، الفطريات السخامية ، الفطريات القشرية ، الفطريات الصدئة، الخميرة المرآة ، والفطريات المسببة للأمراض البشرية .

الفطريات البازيدية هي فطريات خيطية تتكون من خيوط فطرية (باستثناء الفطريات البازيدية-الخميرة ) وتتكاثر جنسيًا عن طريق تكوين خلايا نهائية متخصصة على شكل هراوة تسمى البازيديات والتي تحمل عادةً جراثيم متوسطة خارجية (أربعة عادةً). تسمى هذه الجراثيم المتخصصة بالأبواغ البازيدية . ^[4] ومع ذلك، فإن بعض الفطريات البازيدية هي كائنات تتكاثر لاجنسيًا بشكل إلزامي . يمكن التعرف على الفطريات البازيدية التي تتكاثر لاجنسيًا (مناقشتها أدناه) عادةً كأعضاء في هذا القسم من خلال التشابه الشديد مع غيرها، من خلال تكوين سمة تشريحية مميزة ( اتصال المشبك )، ومكونات جدار الخلية ، وبشكل نهائي من خلال التحليل الجزيئي التطوري لبيانات تسلسل الحمض النووي .

تصنيف عام 2007، الذي تبناه تحالف من 67 عالم فطريات، اعترف بثلاث شعب فرعية (Pucciniomycotina و Ustilaginomycotina و Agaricomycotina) واثنين من التصنيفات الأخرى على مستوى الفئة ( Wallemiomycetes و Entorrhizomycetes ) خارج هذه، من بين Basidiomycota. ^[5] كما تم تصنيفها الآن، تنضم الشعب الفرعية وتتقاطع أيضًا مع مجموعات تصنيفية عفا عليها الزمن (انظر أدناه) كانت تستخدم عادةً لوصف Basidiomycota. وفقًا لتقدير عام 2008، تتألف Basidiomycota من ثلاث شعب فرعية (بما في ذلك ست فئات غير مخصصة) 16 فئة و 52 رتبة و 177 عائلة و 1589 جنسًا و 31515 نوعًا. ^[6] Wijayawardene et al. في عام 2020، تم إصدار تحديث تم من خلاله التعرف على 19 فئة ( Agaricomycetes و Agaricostilbomycetes و Atractiellomycetes و Bartheletiomycetes و Classiculomycetes و Cryptomycocolacomycetes و Cystobasidiomycetes و Dacrymycetes و Exobasidiomycetes و Malasseziumomycetes و Microbotryomycetes و Mixiomycetes و Monilielliomycetes و Pucciniomycetes و Spiculogloeomycetes و Tremellomycetes و Tritirachiomycetes و Ustilaginomycetes و Wallemiumomycetes ) مع رتب وأجناس متعددة. ^[7]

تقليديا، تم تقسيم Basidiomycota إلى فئتين، أصبحتا الآن عتيقتين:

• الفطريات المتجانسة (أو ما يسمى أيضًا بالفطريات المتجانسة)، بما في ذلك الفطر الحقيقي
• الفطريات الباسيدية غير المتجانسة ، بما في ذلك فطريات الهلام والصدأ والسخام

ومع ذلك، لا تزال هذه المفاهيم السابقة تُستخدم كنوعين من مجموعات عادات النمو ، "الفطريات" (على سبيل المثال Schizophyllum commune ) وغير الفطرية (على سبيل المثال Mycosarcoma maydis ). ^[3]

تشمل فصيلة Agaricomycotina ما كان يُطلق عليه سابقًا Hymenomycetes (فئة قديمة من الفطريات البازيدية التي شكلت طبقات غشاء البكارة على أجسامها الثمرية )، و Gasteromycetes (فئة قديمة أخرى تضمنت أنواعًا تفتقر في الغالب إلى غشاء البكارة وتشكل في الغالب أبواغًا في أجسام ثمرتها المغلقة )، بالإضافة إلى معظم فطريات الهلام . تشمل هذه الفصيلة الفرعية أيضًا الفطر "الكلاسيكي"، والمسام، والشعاب المرجانية، والفطريات القشرية، والفطريات النفاثية، والقرون النتنة. ^[8] الفئات الثلاث في Agaricomycotina هي Agaricomycetes و Dacrymycetes و Tremellomycetes . ^[9]

لم يتم تصنيف فئة Wallemiomycetes في قسم فرعي بعد، لكن الأدلة الجينومية الحديثة تشير إلى أنها مجموعة شقيقة لـ Agaricomycotina . ^{[10] [11]}

تتضمن فطريات Pucciniomycotina فطريات الصدأ، والجنس الحشري الطفيلي/التكافلي Septobasidium ، وهي مجموعة سابقة من فطريات التفحم (في Microbotryomycetes ، والتي تشمل الخميرة المرآوية)، ومزيج من الفطريات الغريبة التي نادرًا ما تُرى أو نادرًا ما يتم التعرف عليها، وغالبًا ما تكون طفيلية على النباتات. الفئات الثماني في Pucciniomycotina هي Agaricostilbomycetes و Atractiellomycetes و Classiculomycetes و Cryptomycocolacomycetes و Cystobasidiomycetes و Microbotryomycetes و Mixiomycetes و Pucciniomycetes . ^[12]

إن فطريات Ustilaginomycotina هي أغلب (ولكن ليس كلها) الفطريات السخامية السابقة وفطريات Exobasidiales . وفئات فطريات Ustilaginomycotina هي Exobasidiomycetes وEntorrhizomycetes و Ustilaginomycetes . ^[13]

هناك العديد من الأجناس المصنفة في Basidiomycota والتي 1) غير معروفة بشكل جيد، 2) لم تخضع لتحليل الحمض النووي، أو 3) إذا تم تحليلها من الناحية التطورية فإنها لا تنتمي إلى عائلات مسماة أو محددة حتى الآن، ولم يتم تعيينها لعائلة محددة (أي أنها غير محددة فيما يتعلق بالوضع العائلي). وتشمل هذه:

على عكس الحيوانات والنباتات التي لها نظراء من الذكور والإناث يمكن التعرف عليهم بسهولة، تميل الفطريات البازيدية (باستثناء الصدأ ( Pucciniales ) ) إلى أن يكون لها أحاديات الصيغة الصبغية متوافقة لا يمكن التمييز بينها والتي عادة ما تكون فطريات تتكون من خيوط فطرية خيطية . عادة ما تندمج فطريات البازيديوميكوتا أحادية الصيغة الصبغية عن طريق التكاثر البلازمي ثم تهاجر النوى المتوافقة إلى فطريات بعضها البعض وتتزاوج مع النوى المقيمة. يتأخر التكاثر النووي ، بحيث تظل النوى المتوافقة في أزواج، تسمى ثنائي النواة . ثم يقال إن الخيوط الفطرية ثنائية النواة. وعلى العكس من ذلك، تسمى الفطريات أحادية الصيغة الصبغية أحادية النواة . غالبًا ما تكون الفطريات ثنائية النواة أكثر قوة من الفطريات أحادية النواة الفردية، وتشرع في الاستيلاء على الركيزة التي تنمو فيها. يمكن أن تكون الفطريات ثنائية النواة طويلة العمر، وتدوم لسنوات أو عقود أو قرون. لا تكون النوى الأحادية ذكرًا ولا أنثى. فهي إما أن يكون نظام تزاوجها ثنائي القطب ( أحادي العامل ) أو رباعي القطب ( ثنائي العامل ). وينتج عن هذا حقيقة مفادها أنه بعد الانقسام الاختزالي ، فإن الأبواغ البازيدية أحادية الصيغة الصبغية الناتجة والأحادية النوى الناتجة، لها أنوية متوافقة مع 50% (إذا كانت ثنائية القطب) أو 25% (إذا كانت رباعية الأقطاب) من الأبواغ البازيدية الشقيقة (وأحادية النوى الناتجة عنها) لأن جينات التزاوج يجب أن تختلف حتى تكون متوافقة. ومع ذلك، يوجد أحيانًا أكثر من أليلين محتملين لمكان معين، وفي مثل هذه الأنواع، اعتمادًا على التفاصيل، يمكن أن تكون أكثر من 90% من الأحاديات النوى متوافقة مع بعضها البعض. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

يتم تسهيل الحفاظ على حالة ثنائيات النواة في ثنائيات النواة في العديد من الفطريات البازيدية عن طريق تكوين وصلات المشبك التي يبدو أنها تساعد جسديًا في تنسيق وإعادة تأسيس أزواج النوى المتوافقة بعد الانقسامات النووية الانقسامية المتزامنة . الاختلافات متكررة ومتعددة. في دورة حياة الفطريات البازيدية النموذجية، تنتج ثنائيات النواة طويلة الأمد بشكل دوري (موسميًا أو أحيانًا) البازيديات ، وهي الخلايا النهائية المتخصصة عادةً على شكل هراوة، حيث يندمج زوج من النوى المتوافقة ( التكاثر النووي ) لتكوين خلية ثنائية الصبغيات . يتبع ذلك الانقسام الاختزالي بعد فترة وجيزة مع إنتاج 4 أنوية أحادية الصيغة الصبغية تهاجر إلى 4 جراثيم بازيدية خارجية، عادةً ما تكون قمية. ومع ذلك، تحدث الاختلافات. عادةً ما تكون الجراثيم البازيدية باليستية ، وبالتالي يطلق عليها أحيانًا أيضًا جراثيم باليستية . في معظم الأنواع، تتشتت الجراثيم البازيدية ويمكن لكل منها أن تبدأ فطريات أحادية الصيغة الصبغية جديدة، وتستمر دورة الحياة. البازيديات مجهرية ولكنها غالبًا ما تُنتج على أو في ثمار كبيرة متعددة الخلايا تسمى البازيديات أو البازيديومات، أو الأجسام الثمرية ، وتُسمى أيضًا بالفطريات أو الفطريات النفخية ، إلخ. تتشكل الأبواغ البازيدية الباليستية على الستيرجماتا وهي نتوءات مدببة تشبه العمود الفقري على البازيديات، وعادة ما تكون منحنية، مثل قرون الثور. في بعض البازيديوميكوتا، لا تكون الأبواغ باليستية، وقد تكون الستيرجماتا مستقيمة أو مختزلة إلى أجزاء صغيرة أو غائبة. قد تتبرعم الأبواغ البازيدية لهذه البازيديات غير الباليستية، أو تنطلق عن طريق إذابة البازيديات أو تفككها.

باختصار، يحدث الانقسام الاختزالي في بازيديوم ثنائي الصبغيات. تهاجر كل نواة أحادية الصبغيات إلى جراثيم بازيدية خاصة بها. يتم تفريغ الجراثيم البازيدية باليستيًا وتبدأ فطريات أحادية الصبغيات جديدة تسمى أحاديات النوى. لا يوجد ذكور أو إناث، بل توجد ثالي متوافقة مع عوامل توافق متعددة. يؤدي التزاوج البلازمي بين الأفراد المتوافقين إلى تأخير التزاوج النووي مما يؤدي إلى إنشاء ثنائي الصبغيات. ثنائي الصبغيات طويل الأمد ولكنه يؤدي في النهاية إلى نشوء أجسام ثمرية مع بازيديات أو مباشرة إلى بازيديات بدون أجسام ثمرية. يندمج ثنائي الصبغيات المقترن في البازيديوم (أي يحدث التزاوج النووي). يبدأ البازيديوم ثنائي الصبغيات الدورة مرة أخرى.

Coprinopsis cinerea هو فطر من فصيلة البازيديوميسيتات. وهو مناسب بشكل خاص لدراسة الانقسام الاختزالي لأن الانقسام الاختزالي يتقدم بشكل متزامن في حوالي 10 ملايين خلية داخل غطاء الفطر، كما أن مرحلة الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي تطول. درس بيرنز وآخرون ^[14] التعبير عن الجينات المشاركة في عملية الانقسام الاختزالي التي تستغرق 15 ساعة، ووجدوا أن نمط التعبير الجيني لـ Coprinopsis cinerea كان مشابهًا لنوعين آخرين من الفطريات، الخميرة Saccharomyces cerevisiae و Schizosaccharomyces pombe . أدت هذه التشابهات في أنماط التعبير إلى استنتاج مفاده أن برنامج التعبير الأساسي للانقسام الاختزالي قد تم الحفاظ عليه في هذه الفطريات لأكثر من نصف مليار عام من التطور منذ تباعد هذه الأنواع. ^[14]

تعد Cryptococcus neoformans و Mycosarcoma maydis من الأمثلة على الفطريات القاعدية المسببة للأمراض. يجب أن تكون هذه الكائنات الممرضة قادرة على التغلب على الدفاعات التأكسدية لمضيفيها من أجل إنتاج عدوى ناجحة. قد توفر القدرة على الخضوع للانقسام الاختزالي فائدة بقاء لهذه الفطريات من خلال تعزيز العدوى الناجحة. السمة المركزية المميزة للانقسام الاختزالي هي إعادة التركيب بين الكروموسومات المتجانسة. ترتبط هذه العملية بإصلاح تلف الحمض النووي، وخاصة كسر السلسلة المزدوجة . قد تساهم قدرة C. neoformans و M. maydis على الخضوع للانقسام الاختزالي في ضراوتها من خلال إصلاح تلف الحمض النووي التأكسدي الناجم عن إطلاق مضيفها لجزيئات الأكسجين التفاعلية . ^{[15] [16]}

تحدث العديد من الاختلافات: بعض الاختلافات متوافقة ذاتيًا وتشكل تلقائيًا ثنائيات النواة دون إشراك ثالوس متوافق منفصل. يقال إن هذه الفطريات متماثلة النواة، على عكس الأنواع غير المتجانسة الطبيعية ذات الأنواع المتزاوجة. البعض الآخر متماثل النواة ثانويًا، حيث تهاجر نواتان متوافقتان بعد الانقسام الاختزالي إلى كل بوغ بازيدي، والذي ينتشر بعد ذلك كثنائيات النواة موجودة مسبقًا. غالبًا ما تشكل مثل هذه الأنواع جراثيمين فقط لكل بازيديوم، لكن هذا أيضًا يختلف. بعد الانقسام الاختزالي، يمكن أن تحدث الانقسامات الانقسامية في البازيديوم. يمكن أن ينتج عن ذلك أعداد متعددة من الأبواغ البازيدية، بما في ذلك الأعداد الفردية عن طريق انحلال النوى، أو اقتران النوى، أو عدم هجرة النوى. على سبيل المثال، غالبًا ما يكون لدى جنس الفطر Craterellus بازيديات ذات ستة أبواغ، بينما يمكن أن تحتوي بعض أنواع فطريات القشرية Sistotrema على بازيديات ذات أبواغ ثنائية أو رباعية أو ستة أو ثمانية، ويمكن أن يحتوي فطر الأزرار المزروع Agaricus bisporus على بازيديات ذات أبواغ واحدة أو اثنتين أو ثلاث أو أربع في بعض الظروف. في بعض الأحيان، يمكن أن تشكل أحاديات النوى لبعض الأصناف بازيديومات مكتملة التكوين مورفولوجياً وباسيديات صحيحة تشريحيًا وجراثيم بازيدية باليستية في غياب تكوين ثنائيات النوى والنوى ثنائية الصبغيات والانقسام الاختزالي. عدد قليل نادر من الأصناف لها دورات حياة ثنائية الصبغيات ممتدة، ولكنها يمكن أن تكون أنواعًا شائعة. توجد أمثلة في أجناس الفطر Armillaria و Xerula ، وكلاهما في Physalacriaceae . في بعض الأحيان، لا تتشكل الأبواغ البازيدية وتعمل أجزاء من "الباسيديا" كعوامل تشتت، على سبيل المثال فطر الهلام الطفيلي الغريب، Tetragoniomyces أو تعمل "الباسيديوم" بالكامل كـ"جراثيم"، على سبيل المثال في بعض الفطريات الكاذبة ( Scleroderma ). في جنس Cryptococcus الممرض للإنسان ، تبقى أربع نوى بعد الانقسام الاختزالي في البازيديوم، لكنها تنقسم باستمرار انقسامًا، وتهاجر كل نواة إلى تكوين جراثيم بازيدية غير باليستية بشكل متزامن والتي يتم دفعها إلى الأعلى بواسطة مجموعة أخرى تتشكل أسفلها، مما ينتج عنه أربع سلاسل متوازية من "الجراثيم البازيدية" الجافة. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

تحدث اختلافات أخرى: بعضها على شكل دورات حياة قياسية (تحتوي في حد ذاتها على اختلافات داخل الاختلافات) ضمن أوامر محددة. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

الصدأ ( Pucciniales ، المعروف سابقًا باسم Uredinales ) في أعظم تعقيداته، ينتج خمسة أنواع مختلفة من الجراثيم على نباتين مضيفين مختلفين في عائلتين مضيفتين غير مرتبطتين. مثل هذه الصدأ غير متجانسة (تتطلب مضيفين) وكبيرة الحلقات (تنتج جميع أنواع الجراثيم الخمسة). صدأ ساق القمح هو مثال على ذلك. وفقًا للاتفاقية، يتم ترقيم المراحل وحالات الجراثيم بالأرقام الرومانية . عادةً، تصيب الأبواغ البازيدية العائل الأول، والمعروف أيضًا باسم العائل البديل أو الجنسي، وتشكل الفطريات جراثيم بكنيدية ، وهي أجسام مجهرية مجوفة على شكل قارورة مصغرة مدمجة في أنسجة العائل (مثل الورقة). تنتج هذه المرحلة، المرقمة "0"، جراثيم وحيدة الخلية تتسرب في سائل حلو وتعمل كسائل منوي غير متحرك ، وأيضًا خيوط فطرية مستقبلة بارزة. تحمل الحشرات وربما ناقلات أخرى مثل المطر النطفة من نبتة سبيرماجونيوم إلى نبتة سبيرماجونيوم، مما يؤدي إلى تلقيح الأنواع المتزاوجة. لا يكون أي من الثالوس ذكرًا أو أنثى. بمجرد التهجين، يتم إنشاء ثنائيات النواة وتتشكل مرحلة جراثيم ثانية، مرقمة "I" وتسمى aecia ، والتي تشكل أبواغًا ثنائية النواة في سلاسل جافة في أجسام على شكل كوب مقلوبة مدمجة في أنسجة العائل. ثم تصيب هذه الأبواغ العائل الثاني، المعروف باسم العائل الأولي أو اللاجنسي (في الصدأ الحلقي الكبير). على العائل الأولي، تتشكل مرحلة جراثيم متكررة، مرقمة "II"، الأبواغ اليوريدي في بثرات جافة تسمى uredinia . الأبواغ اليوريدي ثنائية النواة ويمكن أن تصيب نفس العائل الذي أنتجها. إنها تصيب هذا العائل مرارًا وتكرارًا خلال موسم النمو. في نهاية الموسم، يتكون نوع رابع من الأبواغ، وهو البوغ التليوسبور . إنها ذات جدران أكثر سمكًا وتستخدم لفصل الشتاء أو البقاء على قيد الحياة في ظروف قاسية أخرى. لا تستمر عملية العدوى، بل تظل خاملة لفترة ثم تنبت لتكوين البازيديات (المرحلة "الرابعة")، والتي تسمى أحيانًا البروميوسيليوم . في Pucciniales، تكون البازيديات أسطوانية وتصبح ذات 3 حواجز بعد الانقسام الاختزالي، حيث تحمل كل خلية من الخلايا الأربع جراثيم بازيدية واحدة. تتشتت الجراثيم البازيدية وتبدأ عملية العدوى على المضيف 1 مرة أخرى. تكمل الصدأ ذاتية التغذية دورات حياتها على مضيف واحد بدلاً من مضيفين، وتقطع الصدأ الدورية مرحلة واحدة أو أكثر. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

الجزء المميز لدورة حياة الفطريات هو الجراثيم التيلية ذات الجدران السميكة، والتي غالبًا ما تكون داكنة الصبغة، والتي تساعد على البقاء على قيد الحياة في ظل ظروف قاسية مثل الشتاء وتساعد أيضًا في نشر الفطريات على شكل جراثيم جافة . تكون الجراثيم التيلية ثنائية النواة في البداية ولكنها تصبح ثنائية الصبغيات عن طريق الاقتران النووي. يحدث الانقسام الاختزالي في وقت الإنبات. يتكون البروميسيليوم الذي يتكون من خيط فطري قصير (يعادل البازيديوم). في بعض الفطريات مثل Mycosarcoma maydis، تهاجر النوى إلى البروميسيليوم الذي يصبح مقسمًا (أي مقسمًا إلى حجرات خلوية مفصولة بجدران خلوية تسمى الحواجز )، وتتبرعم الأبواغ/الجراثيم البازيدية الشبيهة بالخميرة أحادية الصيغة الصبغية والتي تسمى أحيانًا الأبواغ، جانبيًا من كل خلية. في أنواع مختلفة من الفطريات، قد تتكاثر مرحلة الخميرة، أو قد تندمج، أو قد تصيب أنسجة النبات وتصبح خيطًا فطريًا. في أنواع أخرى من الفطريات، مثل Tilletia caries ، تتشكل الأبواغ البازيدية أحادية الصيغة الصبغية الطويلة في القمة، غالبًا في أزواج متوافقة تندمج مركزيًا مما ينتج عنه جراثيم متباينة الشكل على شكل حرف H والتي تكون بحلول ذلك الوقت ثنائية النواة. قد تتكون بعد ذلك أبواغ ثنائية النواة. في النهاية يصاب العائل بالخيوط الفطرية المعدية. تتكون الأبواغ التيلية في أنسجة العائل. تحدث العديد من الاختلافات في هذه الموضوعات العامة. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

تعتبر الفطريات الفطرية ذات الطور الخميرة والحالة الفطرية المعدية أمثلة على الفطريات البازيدية ثنائية الشكل . ^[17] في تصنيفات الطفيليات النباتية، تكون المرحلة التسممية عادةً هي الخميرة بينما تكون المرحلة المعدية هي الخيط الفطري. ومع ذلك، هناك أمثلة على الطفيليات الحيوانية والبشرية حيث تكون الأنواع ثنائية الشكل ولكن الحالة الشبيهة بالخميرة هي المعدية. ^[18] يشكل جنس Filobasidiella فطريات بازيدية على الخيوط الفطرية ولكن المرحلة المعدية الرئيسية تُعرف عادةً باسم الخميرة اللاهوائية Cryptococcus ، على سبيل المثال Cryptococcus neoformans ^[19] و Cryptococcus gattii . ^[18]

الفطريات البازيدية ثنائية الشكل ذات المراحل الخميرة والصدأ متعدد الأشكال هي أمثلة على الفطريات ذات الأشكال اللاجنسيّة ، وهي المراحل اللاجنسيّة. بعض الفطريات البازيدية تُعرف فقط بالفطريات اللاجنسيّة. يُطلق على العديد منها الخميرة البازيدية، مما يميزها عن الخميرة الزقية في الفطريات الزقية . بصرف النظر عن الفطريات البازيدية واليوردينيا والأيسيا والبيكنيديا، تشكل بعض الفطريات البازيدية أشكالًا لاجنسيّة مميزة أخرى كجزء من دورات حياتها. ومن الأمثلة على ذلك Collybia tuberosa ^{[20] مع} أجسامها الصلبة الملونة على شكل بذور التفاح ، و Dendrocollybia racemosa ^[21] مع أجسامها الصلبة وأبواغها Tilachlidiopsis racemosa ، و Armillaria مع جذورها ، ^[22] وHohenbuehelia ^[23] مع نيماتودا Nematoctonus المعدية، ^[24] وطفيلي أوراق القهوة، Mycena citricolor ، ^[22] ونباتاتها Decapitatus flavidus التي تسمى gemmae.

• أمراض الغابات
• قائمة عائلات البازيديوميكوتا
• التزاوج في الفطريات

• كيرك، ب.م. كانون، ب.ف. ستالبرز، ج.أ. (2008). قاموس الفطريات (الطبعة العاشرة). كابي.

• تم أرشفة Basidiomycota في 2020-11-26 على موقع Wayback Machine في مشروع شجرة الحياة على الويب