سمندل مرقط

السلمندر المرقط ( Ambystoma maculatum )، المعروف أيضًا باسم السلمندر الأصفر المرقط ، هو نوع من أنواع السلمندر الخلدي ينتمي إلى عائلة Ambystomatidae . ^{[ 2 ]} موطنه الأصلي شرق الولايات المتحدة وكندا. ^{[ 1 ]} وهو البرمائي الرسمي لولايتي أوهايو وكارولاينا الجنوبية. ينتشر هذا النوع من نوفا سكوتيا إلى بحيرة سوبيريور وجنوب جورجيا وتكساس. ^{[ 3 ]} وقد وُجد أن أجنة هذا النوع تحتوي على طحالب تكافلية ، Chlorococcum amblystomatis ، تعيش داخلها وحولها، ^{[ 4 ]} وهو المثال الوحيد المعروف لخلايا الفقاريات التي تستضيف ميكروبًا تكافليًا داخليًا (باستثناء الميتوكوندريا). ^{[ 5 ] [ 6 ]}

يبلغ طول السمندل المرقط حوالي 15-25 سم (5.9-9.8 بوصة) (بما في ذلك الذيل)، ^{[ 7 ] : 76} وعادةً ما تكون الإناث أكبر حجمًا من الذكور. ^{[ 8 ]} وهو سمين، كمعظم أنواع سمندل الخلد، وله خطم عريض. ^{[ 3 ]} اللون الأساسي للسمندل المرقط هو الأسود، ولكنه قد يكون أحيانًا أسود مزرقًا، أو رماديًا داكنًا، أو أخضر داكنًا، أو حتى بنيًا داكنًا. يمتد صفان غير متساويين من البقع الصفراء البرتقالية من أعلى الرأس (بالقرب من العينين) إلى طرف الذيل (على طول الظهر والجانبين). ^{[ 9 ]} تكون بقع السمندل المرقط بالقرب من أعلى رأسه أكثر برتقالية، بينما تكون البقع على باقي جسمه أكثر اصفرارًا. أما الجانب السفلي من السمندل المرقط فهو رمادي داكن مائل إلى الوردي. يظهر التباين الجنسي (الاختلافات الجسدية بين الذكور والإناث) في شكل إناث أكبر حجمًا ذات بقع أكثر إشراقًا. ^{[ 10 ]} يمتلك الذكور مساحة أكبر من السطح الظهري مغطاة ببقع أقل سطوعًا. كما توجد علاقة بين حالة الجسم وانخفاض درجة تشبع لون البقع. ^{[ 10 ]}  

يُشتق الاسم العلمي Ambystoma maculatum من Ambystoma – amblys (يونانية) بمعنى غير حاد؛ - stoma (يونانية) بمعنى فم؛ أو anabystoma (لاتينية حديثة) بمعنى "يحشر في الفم"؛ maculatum – macula (لاتينية) بمعنى بقعة؛ maculosus (لاتينية) بمعنى مرقط. ^{[ 11 ]}

يطور نوع A. maculatum زعنفة ذيل وجسمًا أكبر حجمًا للتنافس مع الحيوانات المفترسة الأخرى. ^{[ 9 ]} يعيش عادةً حوالي 20 عامًا، ولكن بعضها قد يعيش حتى 30 عامًا.

يعيش سمندل الماء المرقط عادةً في الغابات الكثيفة التي تحتوي على برك أو مستنقعات موسمية تُعدّ مواقع تكاثر مناسبة. ^{[ 12 ]} تُعتبر المستنقعات الموسمية مواقع تكاثر ملائمة لهذه البرمائيات، إذ تجفّ بشكل متكرر بما يكفي لمنع دخول الأسماك التي تتغذى على بيض ويرقات سمندل الماء، مع احتفاظها بالماء لفترة كافية تسمح ليرقات البرمائيات بإكمال نموها وتحوّلها إلى برمائيات بالغة تعيش على اليابسة. ^{[ 13 ]} أظهرت دراسة أن المستنقعات الأكبر حجمًا (مقارنةً بالمستنقعات الأصغر) تحتوي على كتل بيض أكثر، وكثافة سكانية أعلى، ومعدلات بقاء أعلى ليرقات سمندل الماء المرقط. ^{[ 14 ]} خارج موسم التكاثر، يقضي سمندل الماء المرقط وقته في الغابات ذات التربة جيدة التصريف والتي تحتوي على العديد من الجحور التي حفرتها الثدييات الصغيرة. ^{[ 8 ]} كما لوحظ غيابه عن المناظر الطبيعية والغابات التي تقل فيها نسبة غطاء الأشجار عن 30%. ^{[ 15 ]}

تُعدّ الطيور اليافعة المصدر الرئيسي لانتشار التجمعات السكانية. وهي تُفضّل الغابات على الغابات المتعاقبة، وعلى الحقول. ويمكنها اكتشاف الغابات من مسافة 10 أمتار. وقد تُشكّل الغابات المتعاقبة في مراحلها الأولى فخاً بيئياً. ^{[ 16 ]}

تُشكّل مجموعات السمندل من البرك القريبة تجمعاتٍ فرعيةً متميزةً جينيًا . تتشارك المجموعات الفرعية التي تقع ضمن نطاق 4.8 كيلومتر نسبةً أعلى من الجينات، بينما تتشارك المجموعات التي تبعد أكثر من 4.8 كيلومتر نسبةً أقل من الجينات. من المرجح أن يكون انتشار المجموعات الفرعية مُتأثرًا بسلوكياتٍ خاصةٍ بكل نوعٍ وبالقيود الطبيعية. ^{[ 17 ]} يتميز سمندل البقع بتنوعٍ كبيرٍ في الطول وكتلة الجسم، سواءً داخل المجموعات الفرعية أو بينها. عادةً ما يكون التباين داخل المجموعة الفرعية أكبر من التباين بين المجموعات الفرعية، مما يُؤدي إلى نظريةٍ مفادها أن التباين يعود إلى البيئة الدقيقة ومستوى عدم التجانس، وليس إلى التميّز الجيني. ^{[ 18 ]}

السلمندر المرقط حيوان حفاري . ونادراً ما يخرج إلى سطح الأرض، إلا بعد هطول الأمطار أو للبحث عن الطعام والتكاثر. وخلال فصل الشتاء، يدخل في سبات شتوي تحت الأرض، ولا يُرى مرة أخرى حتى موسم التكاثر في أوائل مارس إلى مايو. ^{[ 19 ]}

في نورث أمهيرست، ماساتشوستس ، الولايات المتحدة، تعبر سمندلات هنري المرقطة الشارع للوصول من مواقع بياتها الشتوي في المنطقة المشجرة شرق الطريق إلى مواقع تكاثرها غربًا. وقد بنى المسؤولون المحليون أنفاقًا خاصة بالبرمائيات والزواحف، تُعرف باسم أنفاق سمندلات هنري ستريت، لمساعدة هذه السمندلات على عبور الطريق والوصول إلى البرك الموسمية. ^{[ 20 ]} في الربيع، بعد هطول الأمطار، وعندما ترتفع درجات الحرارة فوق 4 درجات مئوية ، تخرج السمندلات من باطن الأرض. وتعبر شارع هنري للوصول إلى مناطق تكاثرها، وهي البرك الموسمية التي تتشكل على الجانب الآخر من الطريق، وهي ظاهرة شائعة بين البرمائيات وتُعرف باسم " الليلة الكبرى" . ^{[ 21 ]}  

يمتلك سمندل A. maculatum عدة وسائل دفاعية، منها الاختباء في الجحور أو بين أوراق الشجر المتساقطة ، وبتر الذيل تلقائيًا ، وإفراز سائل لبني سام عند تعرضه للخطر. يأتي هذا الإفراز من غدد سامة كبيرة حول الظهر والرقبة. يُظهر سمندل A. maculatum، كغيره من أنواع السمندل، قدرات تجديدية هائلة: فإذا تمكن مفترس من تمزيق جزء من ساقه أو ذيله، أو حتى أجزاء من دماغه أو رأسه أو أعضائه، يستطيع السمندل إعادة إنماء جزء جديد، على الرغم من أن ذلك يتطلب كمية هائلة من الطاقة. ^{[ 22 ]} تقضي صغار السمندل معظم وقتها تحت أوراق الشجر المتساقطة بالقرب من قاع البرك التي وضعت فيها بيضها. تميل اليرقات إلى الاحتماء في النباتات، وتقلل من نشاطها عند وجود المفترسات. ^{[ 23 ]}

تميل سمندلات A. maculatum إلى اتباع المسار نفسه في هجرتها من وإلى جحورها وبرك التكاثر. ^{[ 24 ]} وتُنجز رحلتها في ظروف تفتقر إلى المؤشرات البصرية، إذ يكون ذلك عادةً خلال فترات الغيوم. تُظهر بعض الدراسات أدلة على تعلم المعالم واستخدام التوجه الأرضي ^{[ 25 ]} لدى سمندلات A. maculatum. وقد وجد الباحثون أن هذه السمندلات قادرة على ربط المعالم البصرية بالغذاء. وبالتالي، قد تتعلم سمندلات A. maculatum معالم في بيئتها تُعدّ مؤشرات موثوقة لمواقع الموارد أو تُوفّر أدلة توجيهية للهجرة من وإلى برك التكاثر. ^{[ 26 ]}

تخرج ذكور السلمندر قبل الإناث بسبب اختلاف استجابتها لدرجة الحرارة. ^{[ 27 ]} ووفقًا لدراسة، ثمة ارتباط بين لون بقع السلمندر وحالته البدنية؛ فالسلمندر ذو الحالة البدنية الضعيفة يتميز ببقع أقل لونًا، بينما يتميز السلمندر ذو الحالة البدنية الأفضل ببقع أكثر إشراقًا. ^{[ 10 ]}

خلال معظم أيام السنة، تعيش سمندلات الزقزاق المرقطة في مأوى بين أوراق الأشجار أو في جحورها في الغابات النفضية. ولكن عندما ترتفع درجة الحرارة وتزداد الرطوبة، تهاجر هذه السمندلات فجأة نحو برك التكاثر السنوية. وتشير دراسات حديثة إلى أن درجة الحرارة قد تكون عاملاً أكثر أهمية من هطول الأمطار، إذ يزداد هطول الأمطار في أشهر الشتاء، ومع ذلك لا تهاجر السمندلات. ^{[ 27 ]} في ليلة واحدة فقط، قد تهاجر مئات أو آلاف السمندلات إلى بركها للتزاوج. ^{[ 19 ]} يبدأ الذكور سلوكًا أشبه بالرقص يُسمى "ليبسبيل"، حيث يضعون بعد ذلك كيسهم المنوي . يتضمن هذا الرقص دوران السمندلات حول بعضها البعض ووضع رؤوسها على ذيول بعضها. ثم يسبح الذكر مبتعدًا وهو يهز ذيله. إذا أرادت الأنثى التزاوج، فإنها تتبعه إلى كيس المني الذي وضعه سابقًا. (سمندل مرقط Ambystoma Maculatum) ^{[ 32 ]} تهاجر الذكور بمعدلات أعلى من الإناث في بداية موسم الهجرة. قد يعود ذلك إلى اختلاف استجابة الذكور والإناث لدرجة الحرارة. ^{[ 27 ]} عادةً ما تتكاثر الإناث في البرك عند هطول الأمطار في فصل الربيع. تضع الإناث عادةً حوالي 100 بيضة في كل مرة، تلتصق بالنباتات المائية لتشكل كتلًا بيضية.

تتخذ كتل البيض شكل كتل مستديرة هلامية، يتراوح طولها عادةً بين 6.4 و10.2 سم (2.5-4 بوصات) . يُظهر سمندل الماء المرقط تنوعًا شكليًا فريدًا في الطبقات الهلامية الخارجية لكتل ​​بيضه: أحد الأشكال شفاف ويحتوي على بروتين قابل للذوبان في الماء، بينما الشكل الآخر أبيض اللون ويحتوي على بروتين بلوري كاره للماء. ^{[ 33 ] [ 34 ]} يُعتقد أن هذا التنوع الشكلي يُوفر مزايا في البرك الربيعية ذات مستويات المغذيات الذائبة المتفاوتة، كما يُقلل من معدل النفوق الناتج عن تغذية يرقات ضفادع الخشب . ^{[ 35 ] [ 36 ]}  

تبقى السمندل البالغة في الماء لبضعة أيام فقط، ثم يفقس البيض بعد شهر إلى شهرين. ويعتمد موعد الفقس على درجة حرارة الماء. قد تربط بيض سمندل A. maculatum علاقة تكافلية مع الطحلب الأخضر Chlorococcum amblystomatis . ^{[ 37 ]} يحيط بالبيض غشاء هلامي كثيف يمنع جفافه، ولكنه يعيق انتشار الأكسجين (اللازم لنمو الجنين ). يوفر C. amblystomatis كمية إضافية من الأكسجين ومغذيات إضافية من منتجات الكربون الثابتة عبر عملية التمثيل الضوئي ^{[ 38 ]} ، كما يزيل نفايات الجنين النيتروجينية ( الأمونيا ) من داخل كبسولة البيضة، مما يساعد في نمو جنين السمندل وتطوره. ^{[ 39 ]} وبذلك، يستقلب السمندل النامي الأكسجين، منتجًا ثاني أكسيد الكربون (الذي يستهلكه الطحلب لاحقًا). تتواجد الطحالب الضوئية داخل كبسولة بيضة جنين السمندل النامي، مما يعزز نموه. مع ذلك، وُجد أن مبيد الأعشاب أترازين ، واسع الاستخدام، يُقلل بشكل ملحوظ من معدل نجاح الفقس عن طريق القضاء على الطحالب التكافلية المرتبطة بكتل البيض. ^{[ 40 ]} لكن قد لا تكون هذه الطحالب مفيدة تمامًا. فقد أظهرت الأبحاث أنها قد تُبطئ حركة الأجنة وتُحد من قدرتها على الفقس ليلًا، مما قد يجعلها أكثر عرضة للخطر بسبب طول فترة الفقس. ^{[ 41 ]}

تكون يرقات السلمندر المرقط عادةً بنية فاتحة أو صفراء مخضرة، وتتميز ببقع داكنة صغيرة، وتولد بخياشيم خارجية. في غضون شهرين إلى أربعة أشهر، تفقد اليرقات خياشيمها، وتتحول إلى سلمندر يافع يغادر الماء. من المعروف أن السلمندر المرقط يعيش حتى 32 عامًا، ^{[ 42 ]} ويعود عادةً إلى نفس البركة الربيعية كل عام. هذه البرك موسمية، وعادةً ما تجف في أواخر الربيع وتبقى جافة حتى الشتاء.

غالباً ما تُفترس سمندلات البقع من قِبَل حيوانات الراكون والظربان والسلاحف والثعابين، وأحياناً من قِبَل أسماك السلمونيات. ^{[ 43 ]} ولهذا السبب، تؤدي هذه السمندلات دوراً هاماً في ربط السلسلة الغذائية. ^{[ 8 ]} علاوة على ذلك، يُعدّ الإنسان أحد مفترسيها، إذ تُباع بكثرة ^{[ 44 ]} في تجارة الحيوانات الأليفة.

• 
  كتل بيض سمندل مرقط متعدد الأشكال: الشكل الأبيض (يسار) والشكل الشفاف (يمين)
• 
  يرقة سمندل مرقط ( Ambystoma maculatum )
• 
  شوهدت سمندل مرقط بالغة وهي تزحف على أرضية الغابة في وسط أونتاريو.

• بيهلر، جون ل.؛ كينغ ، ف. واين (1979). دليل جمعية أودوبون الميداني للزواحف والبرمائيات في أمريكا الشمالية . نيويورك: ألفريد أ. كنوبف.743 صفحة. رقم ISBN 0-394-50824-6( Ambystoma maculatum ، الصفحات  294-295 + اللوحات 51، 54).
• بيشوب، شيرمان سي. (1943). دليل السمندل: سمندل الولايات المتحدة، وسمندل كاليفورنيا السفلى . إيثاكا ونيويورك: كومستوك للنشر، قسم من مطبعة جامعة كورنيل.508 صفحة ( Ambystoma maculatum ، الصفحات  143-147).
• باول، روبرت ؛ كونانت، روجر ؛ كولينز، جوزيف ت. (2016). دليل بيترسون الميداني للزواحف والبرمائيات في شرق ووسط أمريكا الشمالية، الطبعة الرابعة . بوسطن ونيويورك: هوتون ميفلين هاركورت.494 صفحة + 14 صفحة تمهيدية، 47 لوحة ملونة، 207 شكلاً توضيحياً. رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-0-544-12997-9( Ambystoma maculatum ، الصفحات  33-34 + اللوحة 1).
• شو، جورج (1802). علم الحيوان العام، أو التاريخ الطبيعي المنهجي. المجلد الثالث. الجزء الأول. البرمائيات . لندن: جي. كيرسلي (توماس دافيسون، طابع).الثامن + 312 ص. ( Lacerta maculata ، الأنواع الجديدة، ص  304-305). (باللغتين الإنجليزية واللاتينية).
• زيم، هربرت س .؛ سميث، هوبارت م. (1956). الزواحف والبرمائيات: دليل للأنواع الأمريكية المألوفة . دليل الطبيعة الذهبي. نيويورك: سيمون وشوستر.160 صفحة ( Ambystoma maculatum ، الصفحات  144-145، 157).

• Ambystoma maculatum في CalPhotos.
• سمندل أصفر مرقط ( Ambystoma maculatum ) ، الموارد الطبيعية الكندية.