استئصال الذات

وزغة قزمة بيضاء الرأس فقدت ذيلها بسبب البتر الذاتي

البتر الذاتي (من اليونانية القديمة auto- بمعنى "ذاتي" و tome بمعنى "قطع") هو سلوك يقوم فيه الحيوان بإسقاط أو التخلص من أحد أطرافه ، [ 1 ] عادةً كآلية للحفاظ على الذات للهروب من قبضة المفترس أو لتشتيت انتباهه وبالتالي السماح له بالهروب. بعض الحيوانات قادرة على تجديد الجزء المفقود من الجسم لاحقًا. يُعتقد أن البتر الذاتي قد تطور بشكل مستقل تسع مرات على الأقل. [ 2 ] صاغ هذا المصطلح ليون فريدريك عام 1883. [ 3 ]

الفقاريات

الزواحف والبرمائيات

ذيل سحلية تساقط نتيجة عملية بتر ذاتي
ذيل سقنقور مجزأ يُظهر حركة مستمرة
سحلية ذات نمط ذيل متغير بشكل مفاجئ
يشير التغير الواضح في نمط ذيل هذا الوزغ الرخامي إلى التجدد بعد عملية البتر الذاتي.
وزغة ذات حراشف سمكية تظهر كلاً من الحراشف المبتورة والذيل

بعض السحالي [ 4 ] [ 5 والسلمندرات [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] ، والثعابين [ 9 ] ، والتواتارا [ 10 عندما تُمسك من ذيلها ، تُفلت جزءًا منه في محاولة للهرب. وفي العديد من الأنواع، يستمر الذيل المنفصل في التلوي [ 11 ] ، مما يُوهم الفريسة باستمرار الصراع، ويُشتت انتباه المفترس عنها. إضافةً إلى ذلك، تمتلك أنواع عديدة من السحالي، مثل Plestiodon fasciatus و Cordylosaurus subtessellatus و Holaspis guentheri و Phelsuma barbouri و Ameiva wetmorei ، ذيولًا زرقاء مُلونة بألوان زاهية، وقد ثبت أنها تُحوّل هجمات المفترسات نحو الذيل بعيدًا عن الجسم والرأس. [ 12 ] اعتمادًا على النوع، قد يتمكن الحيوان من تجديد ذيله جزئيًا، عادةً خلال فترة أسابيع أو أشهر. ورغم أن الجزء الجديد من الذيل وظيفي، إلا أنه غالبًا ما يكون أقصر ويحتوي على غضروف بدلًا من فقرات عظمية متجددة ، [ 13 ] [ 14 ] كما أن لون وملمس جلد العضو المتجدد يختلفان بشكل واضح عن مظهره الأصلي. مع ذلك، تستطيع بعض أنواع السلمندر تجديد ذيل كامل الشكل ومطابق للذيل الأصلي. [ 15 ] بعض الزواحف، مثل سحلية السياج الغربية ، تُطوّر ذيولًا متشعبة أو متفرعة بعد بتر الذيل. [ 16 ]

الآلية

يُطلق على هذه القدرة على إسقاط الذيل مصطلح "القطع الذاتي للذيل". في معظم السحالي التي تتخلى عن ذيلها بهذه الطريقة، لا يحدث الكسر إلا عند الإمساك بالذيل بقوة كافية، ولكن بعض الحيوانات، مثل بعض أنواع الوزغ، يمكنها القيام بقطع ذاتي حقيقي، حيث تتخلص من ذيلها عند تعرضها لضغط شديد، كما هو الحال عند مهاجمتها من قبل النمل. [ 17 ]

تتخذ عملية بتر الذيل الذاتي لدى السحالي شكلين. في الشكل الأول، المسمى بتر الذيل بين الفقرات، ينكسر الذيل بين الفقرات . أما الشكل الثاني فهو بتر الذيل داخل الفقرات، حيث توجد مناطق ضعف، أي مستويات كسر عبر كل فقرة في منتصف الذيل. في هذا النوع الثاني من البتر، تنقبض عضلة في الذيل لكسر فقرة، بدلاً من كسر الذيل بين فقرتين. [ 18 ] ثم تنقبض العضلات العاصرة في الذيل حول الشريان الذنبي لتقليل النزيف. [ 19 ] ومن التكيفات الأخرى المرتبطة ببتر الذيل داخل الفقرات، طي سدائل جلدية فوق الجرح في موضع البتر لإغلاقه بسهولة، مما يقلل من خطر العدوى في موضع البتر. [ 20 ] ينتشر بتر الذيل الذاتي بين السحالي؛ فقد سُجل في 13 عائلة من أصل حوالي 20 عائلة. [ 21 ]

الفعالية والتكاليف

يُعدّ بتر الذيل تكتيكًا دفاعيًا ضد المفترسات، ولكنه موجود أيضًا في الأنواع التي تشهد معدلات عالية من التنافس والعدوان بين أفراد النوع الواحد. تستخدم سحلية أغاما أغاما ذيلها كسوط في قتالها ضد أفراد نوعها. يمكنها بتر ذيلها، لكن هذا يُكلّفها ثمنًا اجتماعيًا، إذ يُقلّل فقدان الذيل من مكانتها الاجتماعية وقدرتها على التزاوج. على سبيل المثال، تعاني سحلية أوتا ستانسبريانا من انخفاض في مكانتها الاجتماعية بعد بتر ذيلها، بينما تُعاني سحلية إيبيرولاسيرتا مونتيكولا من انخفاض في فرص التزاوج. أما في سحلية كولونيكس بريفيس ، فتُنتج بيوضًا أصغر حجمًا أو لا تُنتج بيوضًا على الإطلاق بعد فقدان الذيل. [ 22 ] مع ذلك، يتخذ الذيل المُتجدد في سحلية أغاما أغاما شكلًا جديدًا يُشبه الهراوة، مما يُزوّد ​​الذكر بسلاح قتالي أفضل، بحيث يعمل البتر والتجدد معًا على زيادة قدرة السحلية على البقاء والتكاثر. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] وهناك أيضاً أمثلة تهاجم فيها السلمندرات ذيول أفراد نوعها لإثبات هيمنتها الاجتماعية وتقليل لياقة المنافسين. [ 26 ]

على الرغم من فعالية هذه الآلية، إلا أنها مكلفة، ولا تُستخدم إلا بعد فشل وسائل الدفاع الأخرى. [ 27 ] [ 28 ] أحد هذه التكاليف هو تأثيرها على الجهاز المناعي: إذ يؤدي فقدان الذيل إلى إضعافه، مما يسمح للعث والكائنات الضارة الأخرى بالتأثير سلبًا على الأفراد وتقليل صحتهم وعمرهم. [ 29 ] ولأن الذيل يلعب دورًا هامًا في الحركة وتخزين الطاقة على شكل دهون، [ 18 ] [ 28 ] فإنه ذو قيمة كبيرة لا يمكن التخلص منه عشوائيًا. وقد طورت العديد من الأنواع سلوكيات محددة بعد بتر الذيل، مثل انخفاض النشاط، للتعويض عن العواقب السلبية كنضوب موارد الطاقة. [ 30 ] بعض هذه السحالي، التي يُعد ذيلها عضوًا رئيسيًا لتخزين الطاقة، تعود إلى الذيل المفقود بعد زوال الخطر، وتأكله لاستعادة جزء من الطاقة المفقودة. [ 31 ] في المقابل، لوحظ أن بعض الأنواع تهاجم منافسيها وتمسك بذيلهم، ثم تأكله بعد فرار خصومها. [ 32 ]

توجد أيضًا تكيفات تُساعد على تخفيف تكلفة البتر الذاتي، كما هو الحال في سمندل بوليتوجلوسا روستراتا شديد السمية ، حيث يُؤجل الفرد البتر الذاتي حتى يُحرك المفترس فكيه لأعلى الذيل أو يُمسك به لفترة طويلة، مما يسمح للسمندل بالاحتفاظ بذيله عندما تكون السمية وحدها كافية لردع المفترسات. [ 33 ] يُعد التجديد من أهم الأولويات بعد البتر الذاتي، وذلك لتحسين الأداء الحركي واستعادة القدرة التناسلية. أثناء تجديد ذيولها، يتم استعادة البتر الذاتي للذيل بتكلفة طاقية تُعيق غالبًا نمو الجسم أو التفاعلات بين أفراد النوع الواحد. [ 27 ] [ 34 ]

البتر الذاتي في السجل الأحفوري

عُثر على أحافير لزواحف تمتلك القدرة على فصل أجزائها تلقائيًا، وهي ليست من فصيلة السحالي، ويعود تاريخها إلى أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي ، وتنتمي إلى مجموعتي ريكومبيروسترا وكابتورينيدي . [ 35 ] [ 36 ] كما تم تحديد نوعين من الزواحف الحرشفية من العصر الجوراسي، وهما إيشتاتيساورس شرويديري وأرديوسورس ديجيتاتيللس ، على أنهما يمتلكان مستويات فصل بين الفقرات، وصُنِّف هذان النوعان ضمن تصنيف الزواحف الحرشفية باعتبارهما سلفًا للوزغات الموجودة حاليًا. [ 37 ]

الثدييات

يتمتع نوعان على الأقل من الفئران الشوكية الأفريقية ، وهما Acomys kempi و Acomys percivali ، بقدرة على فصل الجلد تلقائيًا، كما يحدث عند افتراسهما. وهما أول الثدييات المعروفة بقدرتها على القيام بذلك. [ 38 ] ويمكنهما تجديد أنسجة الجلد المفصولة تلقائيًا أو المتضررة بشكل كامل، حيث تنمو بصيلات الشعر والجلد والغدد العرقية والفراء والغضاريف مع ندوب طفيفة أو معدومة. [ 39 ] ومن المعروف أيضًا أن هذه الأنواع، وغيرها من القوارض ، تُظهر ما يُسمى "الفصل الذاتي الكاذب للذيل"، حيث ينزلق جلد الذيل بأقل جهد، تاركًا فقط هيكل الفقرات مكشوفًا. [ 40 ] ومن أمثلة الأنواع التي تمتلك هذه القدرة: جرذان القطن ( Sigmodon hispidusوالسنجاب الشرقي ( Tamias striatus[ 41 ] والديغو ( Octodon degus ) . [ 42 ]

سمكة

تُظهر سمكة المجداف العملاقة أدلة على بتر ذاتي لجزء من جسمها خلف فتحة الشرج. قد يقتصر هذا البتر على الزعنفة الذيلية وعدد قليل من الفقرات، أو قد يشمل الجزء الخلفي بأكمله من الجسم. ولأن الأعضاء تتركز في الجزء الأمامي من الجسم، فإن عمليات البتر هذه لا تُلحق الضرر بأي أعضاء حيوية. وقد لوحظ حدوث هذه البتر عدة مرات خلال حياة السمكة (بتر ذاتي متسلسل)، وجميع الأسماك التي يزيد طولها عن 1.5 متر (4.9 قدم) يكون جسمها أقصر نتيجة لذلك. من غير الواضح سبب حدوث هذه البتر، إذ لا توجد مفترسات طبيعية موثقة لسمكة المجداف، لذا فمن غير المرجح أن يكون ذلك رد فعل على الافتراس. وعلى الرغم من الاعتقاد الخاطئ الشائع بأن أسماك القرش تفترس سمكة المجداف، إلا أنه لم يتم توثيق أي هجمات لأسماك القرش على سمكة المجداف. هناك حالة واحدة موثقة لهجوم مجموعة من حيتان الطيار على سمكة مجداف، لكنها لم تأكلها. [ 43 ]

اللافقاريات

أكثر من 200 نوع من اللافقاريات قادرة على استخدام البتر الذاتي كآلية دفاعية أو وقائية. [ 34 ] [ 44 ] تستطيع هذه الحيوانات التخلص من أطرافها طواعيةً عند الضرورة للبقاء. قد يحدث البتر الذاتي استجابةً للمؤثرات الكيميائية والحرارية والكهربائية، ولكنه غالبًا ما يكون استجابةً للمؤثرات الميكانيكية أثناء اصطيادها من قبل مفترس. يهدف البتر الذاتي إما إلى تحسين فرص الهروب أو تقليل الضرر الذي قد يلحق ببقية جسم الحيوان، مثل انتشار السموم الكيميائية بعد التعرض للدغة.

الرخويات

يحدث البتر الذاتي في بعض أنواع الأخطبوط من أجل البقاء والتكاثر: ينفصل الذراع التناسلي المتخصص (الذراع التناسلي ) عن الذكر أثناء التزاوج ويبقى داخل تجويف عباءة الأنثى .

تستطيع أنواع من الرخويات البرية من جنس Prophysaon بتر جزء من ذيلها ذاتيًا. [ 45 ] ومن المعروف أن حلزون البحر Oxynoe panamensis يقوم ببتر ذيله تلقائيًا عند تعرضه لتهيج ميكانيكي مستمر. [ 46 ]

تُظهر بعض أنواع الرخويات البحرية خاصية البتر الذاتي. فعند لمس نوعي Discodoris lilacina و Tomoberthella martensi، غالبًا ما يسقطان غطاءهما بالكامل، مما أدى إلى تسمية Discodoris lilacina أيضًا باسم Discodoris fragilis . أما أفراد جنس Phyllodesmium، فيسقط كل منها عددًا كبيرًا من زوائدها الظهرية ، والتي تحتوي أطرافها على غدة لزجة كبيرة تفرز مادة لزجة. [ 47 ] ويمكن لعينات صغيرة من نوعين من جنس Elysia ، وهما E. atroviridis و E. marginata ، تجديد جسمها المصاب بالكامل من رأسها، وهو ما يُعتقد أنه تطور كآلية دفاعية ضد الطفيليات الداخلية. ومن المعروف أن هذه الرخويات البحرية قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي عن طريق دمج البلاستيدات الخضراء من الغذاء الطحلبي في خلاياها، والتي تستخدمها للبقاء على قيد الحياة بعد انفصالها عن جهازها الهضمي. [ 48 ] [ 49 ]

القشريات

تُستخدم سرطانات الحجر ذاتية التجدد كمصدر غذائي متجدد ذاتيًا من قِبل البشر، وخاصة في فلوريدا. ويتم صيدها عن طريق إزالة مخلب واحد أو كليهما من الحيوان الحي وإعادته إلى المحيط حيث يمكنه إعادة إنماء الطرف المفقود. [ 50 ] ومع ذلك، في ظل ظروف تجريبية، ولكن باستخدام تقنيات مقبولة تجاريًا، نفقت 47% من سرطانات الحجر التي أُزيلت مخالبها بعد عملية إزالة المخالب، ونفقت 28% من السرطانات التي بُتر مخلب واحد؛ ونفقت 76% من الحالات النافقة في غضون 24 ساعة من إزالة المخالب. [ 51 ] يُعدّ ظهور المخالب المتجددة في صيد الأسماك منخفضًا؛ إذ تشير إحدى الدراسات إلى أقل من 10%، [ 51 ] وتشير دراسة أحدث إلى أن 13% فقط لديها مخالب متجددة. [ 52 ] (انظر: إزالة مخالب سرطانات الحجر )

قد يُمثل بتر الأرجل الذاتي بعد الحصاد مشكلة في بعض مصائد سرطان البحر وجراد البحر، ويحدث غالبًا عند تعرض هذه القشريات للمياه العذبة أو شديدة الملوحة على شكل ملح مجفف في صواني الفرز. [ 53 ] وقد طُرحت ظاهرة البتر الذاتي في القشريات كمثال على سلوك طبيعي يُثير تساؤلات حول ما إذا كانت القشريات قادرة على "الشعور بالألم"، والتي قد تستند إلى تعريفات للألم معيبة لافتقارها إلى أي اختبار قابل للتفنيد، سواء لإثبات أو نفي أهمية هذا المفهوم في هذا السياق. [ 54 ]

العناكب

عنكبوت صيد فاقد لاثنين من أطرافه

في الظروف الطبيعية، تقوم عناكب النسيج الكروي ( Argiope spp.) ببتر ساقها تلقائيًا إذا لسعتها دبابير أو نحل في ساقها. [ 55 ] في الظروف التجريبية، عندما تُحقن العناكب في ساقها بسم النحل أو الدبابير، فإنها تتخلص من هذا الزائدة. ولكن، إذا حُقنت بمحلول ملحي فقط، فنادرًا ما تبتر ساقها تلقائيًا، مما يشير إلى أن الحقن المادي أو دخول السائل ليس بالضرورة هو سبب البتر التلقائي. بالإضافة إلى ذلك، فإن العناكب التي تُحقن بمكونات سمية تُسبب ألمًا للبشر ( السيروتونين ، والهيستامين ، والفوسفوليباز A2 ، والميليتين ) تبتر ساقها تلقائيًا، ولكن إذا احتوت الحقن على مكونات سمية لا تُسبب ألمًا للبشر، فلا يحدث البتر التلقائي. [ 56 ]

في العناكب، قد يلعب البتر الذاتي دورًا في التزاوج. فذكر عنكبوت "نيفيلينجيس مالابارينسيس" من جنوب شرق آسيا يفصل ملمسه الفكي أثناء نقل الحيوانات المنوية، ويسد فتحة الأنثى التناسلية، ثم يستمر الملمس في الضخ. يساعد هذا الذكر على تجنب الافتراس الجنسي ، وإذا نجح في الهروب، فإنه يتولى حماية الأنثى من المنافسين. [ 57 ]

النحل والدبابير

أحيانًا، عندما تلسع نحلة العسل (جنس Apis ) ضحيتها، يبقى الإبرة الشائكة مغروسة. وعندما تمزق النحلة نفسها، تسحب الإبرة معها الجزء الطرفي من بطن النحلة، بالإضافة إلى عقدة عصبية ، وعضلات مختلفة، وكيس السم ، ونهاية القناة الهضمية. [ 58 ] [ 59 ] هذا التمزق البطني الهائل يقتل النحلة. [ 60 ] على الرغم من الاعتقاد السائد بأن نحلة العسل العاملة لا تلسع إلا مرة واحدة، إلا أن هذا اعتقاد خاطئ جزئيًا: فمع أن الإبرة شائكة بحيث تستقر في جلد الضحية ، وتنفصل عن بطن النحلة وتؤدي إلى موتها، إلا أن هذا لا يحدث إلا إذا كان جلد الضحية سميكًا بما يكفي، كما هو الحال لدى الثدييات. [ 61 ] أما لسعة ملكة نحل العسل فلا تحتوي على أشواك، ولا تنفصل تلقائيًا. [ 62 ] جميع أنواع نحل العسل الحقيقي تمتلك هذا الشكل من البتر الذاتي للذقن. ومن أنواع الدبابير التي تستخدم البتر الذاتي للذقن كآلية دفاعية: دبور Polybia rejecta ودبور Synoeca surinama . [ 63 ]

تنفصل أجزاء القضيب الداخلي والقرن من الأعضاء التناسلية لذكور نحل العسل ( الذكور ) تلقائيًا أثناء التزاوج، مُكَوِّنةً سدادة تزاوج ، والتي يجب إزالتها بواسطة الأعضاء التناسلية للذكور اللاحقة إذا أرادت التزاوج مع الملكة نفسها. [ 64 ] تموت الذكور في غضون دقائق من التزاوج.

شوكيات الجلد

يُعدّ إخراج الأحشاء ، أي طرد الأعضاء الداخلية لخيار البحر عند تعرضه للإجهاد، شكلاً من أشكال البتر الذاتي، حيث يقوم بتجديد العضو (الأعضاء) المفقودة. [ 65 ]

تتخلص بعض نجمات البحر من أذرعها. [ 66 ] بل قد يكون الذراع نفسه قادراً على النمو من جديد ليصبح نجم بحر جديد. [ 67 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. (2000). قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية: الطبعة الرابعة.
  2. إمبرتس، ز.؛ إسكالانتي، إ.؛ بيتمان، ب. و . (2019). "بيئة وتطور البتر الذاتي". المراجعات البيولوجية . 94 (6): 1881-1896 . doi : 10.1111/brv.12539 . PMID 31240822. S2CID 195660712 .  
  3. ^ فريدريك ، ليون (1883). "Sur l'autotomie ou Mutilation par voie reflexe comme moyen de Defense chez les animaux" [ في الاستئصال الذاتي أو التشويه المنعكس كوسيلة للدفاع في الحيوانات ] (PDF) . أرشيف علم الحيوان التجريبي والعامة . 2 (باللغة الفرنسية). 1 : 414- 426.
  4. كونغدون، جيه دي؛ فيت، إل جيه؛ كينغ، دبليو دبليو (1974). "الأبراص: الأهمية التكيفية وطاقة بتر الذيل". مجلة ساينس . 184 (4144): 1379-1380 . Bibcode : 1974Sci...184.1379C . doi : 10.1126/science.184.4144.1379 . PMID 4833262. S2CID 21997926 .  
  5. بيليرز، أ.د.؛ براينت، س.ف. (1985). البتر الذاتي والتجدد في الزواحف. في: بيولوجيا الزواحف. المجلد 15. سي. غانز؛ ف. بيليه (محرران). جون وايلي وأولاده، نيويورك. الصفحات 301-410
  6. مايورانا، ف. س. (1977). "بتر الذيل الذاتي، والصراعات الوظيفية وحلها لدى السلمندر". مجلة نيتشر . 265 (5594): 533-535 . Bibcode : 1977Natur.265..533M . doi : 10.1038/265533a0 . S2CID 4219251 . 
  7. دوسي، ب.ك.؛ برودي، إ.د.؛ بانيس، إ.أ. (1993). "بتر ذيل السلمندر وافتراس الثعابين: دور سلوك الدفاع ضد المفترسات والسمية لثلاثة أنواع من ثعابين بوليتوجلوسا الاستوائية الجديدة (ذيل السلمندر: بليثودونتيداي)". بيوتروبيكا . 25 (3): 344-349 . Bibcode : 1993Biotr..25..344D . doi : 10.2307/2388793 . JSTOR 2388793 . 
  8. مارفن، أ. ج. (2010). "تأثير بتر الذيل على الأداء الحركي المائي والبري في نوعين من سمندل ديسموجناثين" (ملف PDF) . كوبيا . 2010 (3): 468-474 . doi : 10.1643/cp-09-188 . S2CID 84584258. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2013-12-02. 
  9. غوردييف، د.أ.؛ أنانجيفا، ن.ب.؛ كوروست، د.ف. (2020-07-01). "البتر الذاتي والتجدد في الزواحف الحرشفية (الحرشفيات، الزواحف): استراتيجيات السلوك الدفاعي والخصائص المورفولوجية (باستخدام طرق التصوير المقطعي المحوسب)" . نشرة علم الأحياء . 47 (4): 389-398 . doi : 10.1134/S1062359020040068 . ISSN 1608-3059 . 
  10. كري، أ. (2002). التواتارا. في: هاليداي، تيم وأدلر، كريج (محرران)، الموسوعة الجديدة للزواحف والبرمائيات . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، ص 210-211. ISBN 0-19-852507-9
  11. هايغام، تيموثي إي.؛ راسل، أنتوني ب. (2010). "التقلب والرفرفة والطيران: التحكم الحركي المُعدَّل وأنماط الحركة شديدة التباين في ذيول الوزغ المبتورة ذاتيًا" . رسائل علم الأحياء . 6 (1): 70-73 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0577 . PMC 2817253. PMID 19740891 .  
  12. واتسون، سي إم؛ رويلك، سي إي؛ باسيتشنيك، بي إن؛ كوكس، سي إل (2012). "تأثير الذيل الأزرق القابل للفصل الذاتي على لياقة السحالي: اختبار تجريبي لاستجابة المفترس باستخدام نماذج طينية". علم الحيوان . 115 (5): 339-344 . Bibcode : 2012Zool..115..339W . doi : 10.1016/j.zool.2012.04.001 . PMID 22938695 . 
  13. بالاسوبرامانيان، د. (17 مارس 2019). "الذيل المفقود الذي يهز حكايات البحث" . صحيفة ذا هندو . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0971-751X . تاريخ الاسترجاع: 25 مارس 2019 . 
  14. بيلي، ألكسندرا إي. (2010-10-01). "الفقدان التطوري لتجدد الحيوانات: النمط والعملية" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 50 (4): 515-527 . doi : 10.1093/icb/icq118 . ISSN 1540-7063 . PMID 21558220 .  
  15. سكادينغ، إس آر (1977). "التوزيع التطوري لقدرة تجديد الأطراف في البرمائيات البالغة". مجلة علم الحيوان التجريبي . 202 (1): 57-67 . Bibcode : 1977JEZ...202...57S . doi : 10.1002/jez.1402020108 .
  16. باوم، تيموثي جيه؛ كايزر، هينريش (2024-07-06). "تشعبات الذيل في السحالي: ملخص منقح والتقرير الثاني عن تضاعف الذيل في سحلية السياج الغربية، سكيلوبوروس أوكسيدنتاليس بيرد وجيرارد، 1852" . ملاحظات علم الزواحف . 17 : 459-475 . ISSN 2071-5773 . 
  17. روز، والتر؛ الزواحف والبرمائيات في جنوب أفريقيا؛ الناشر: ماسكيو ميلر، 1950
  18. 1 2 باتمان، ب. و.؛ فليمنج، ب. أ. (2009). "تقصير الذيل الطويل: مراجعة لدراسات بتر الذيل الذاتي لدى السحالي التي أُجريت على مدى العشرين عامًا الماضية" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 277 : 1-14 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00484.x .
  19. جيلبرت، إميلي أ.ب.؛ باين، سامانثا ل.؛ فيكاريوس، ماثيو ك. (نوفمبر 2013). "تشريح وعلم الأنسجة للبتر الذاتي للذيل وتجديده في السحالي". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية الحيوانية . 86 (6): 631-644 . doi : 10.1086/673889 . ISSN 1522-2152 . PMID 24241061. S2CID 8962045 .   
  20. جيلبرت، إي. إيه. بي.؛ باين، إس. إل.؛ فيكاريوس، إم. كيه. (2013). " تشريح وعلم الأنسجة للبتر الذاتي للذيل والتجدد في السحالي". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للحيوان . 86 (6): 631-644 . doi : 10.1086/673889 . PMID 24241061. S2CID 8962045 .  
  21. كلاوس، أماندا ر.؛ كابالدي، إليزابيث أ. (1 ديسمبر 2006). "بتر الذيل وتجديده في السحالي" . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء أ: علم الأحياء التجريبي المقارن . 305أ (12): 965-973 . رمز Bibcode : 2006JEZA..305..965C . doi : 10.1002/jez.a.346 . ISSN 1552-499X . PMID 17068798 .  
  22. ^ فيت، لوري ج. كالدويل، جانالي ب. (2014). علم الزواحف: علم الأحياء التمهيدي للبرمائيات والزواحف ( الطبعة الرابعة). الصحافة الأكاديمية. ص. 340.  
  23. غانز، كارل؛ هاريس، فيرنون أ. (10-09-1964). "تشريح سحلية قوس قزح أغاما أغاما ل.". كوبيا . 1964 (3): 597. doi : 10.2307/1441541 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1441541 .  
  24. أرنولد، إي إن (فبراير 1984). "الجوانب التطورية لتساقط الذيل في السحالي وأقاربها". مجلة التاريخ الطبيعي . 18 (1): 127-169 . Bibcode : 1984JNatH..18..127A . doi : 10.1080/00222938400770131 . ISSN 0022-2933 . 
  25. باتمان، ب. و.؛ فليمنج، ب. أ. (يناير 2009). "تقصير الذيل الطويل: مراجعة لدراسات بتر الذيل الذاتي لدى السحالي التي أُجريت على مدى العشرين عامًا الماضية". مجلة علم الحيوان . 277 (1): 1-14 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00484.x . ISSN 0952-8369 . S2CID 43627684 .  
  26. جاغر، ر. ج. (1981). "التعرف على العدو العزيز وتكاليف العدوان بين السلمندرات". عالم الطبيعة الأمريكي . 117 (6): 962-974 . Bibcode : 1981ANat..117..962J . doi : 10.1086/283780 . S2CID 83564728 . 
  27. 1 2 أرنولد، إي إن (1984-02-01). "الجوانب التطورية لتساقط الذيل في السحالي وأقاربها". مجلة التاريخ الطبيعي . 18 (1): 127-169 . Bibcode : 1984JNatH..18..127A . doi : 10.1080/00222938400770131 . ISSN 0022-2933 . 
  28. 1 2 بروك، كينزي م.؛ بيدنيكوف، بيتر أ. بافيليس، بانايوتيس؛ فوفوبولوس ، يوهانس (2015/01/01). "تطور سلوك مضاد للحيوانات المفترسة في أنواع سحلية الجزيرة، Podarcis erhardii (Reptilia: Lacertidae): مجموع كل المخاوف؟" (بي دي إف) . تطور . 69 (1): 216-231 . دوى : 10.1111/evo.12555 . اتش دي ال : 2027.42/110598 . ردمك 1558-5646 . بميد 25346210 . S2CID 6203357 .   
  29. أرجايز، فيكتور؛ سولانو-زافاليتا، إسرائيل؛ زونيغا-فيغا، جيه خايمي (2018/04/24). “تكلفة محتملة أخرى لاستئصال الذيل الذاتي: فقدان الذيل قد يؤدي إلى ارتفاع كميات الطفيليات الخارجية في السحالي Sceloporus”. البرمائيات والزواحف . 39 (2): 191– 202. دوى : 10.1163 / 15685381-17000156 . ردمك 0173-5373 . S2CID 90793506 .  
  30. كوبر، دبليو إي (2003). "يؤثر تغير توازن المخاطر والتكاليف بعد البتر الذاتي على استخدام الغطاء، والهروب، والنشاط، والبحث عن الطعام لدى سحلية هولبروكيا بروبينكوا عديمة الأذنين (Celled Earless Lizard (Holbrookia propinqua )"). علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 54 (2): 179-187 . Bibcode : 2003BEcoS..54..179C . doi : 10.1007/s00265-003-0619-y . JSTOR 25063251. S2CID 26292254 .  
  31. كلارك، د. ر. (1971). "استراتيجية بتر الذيل الذاتي في سحلية الأرض، Lygosoma laterale ". مجلة علم الحيوان التجريبي . 176 (3): 295-302 . Bibcode : 1971JEZ...176..295C . doi : 10.1002/jez.1401760305 . PMID 5548871 . 
  32. دوريل، جيرالد. عائلتي وحيوانات أخرى. دار بنجوين للنشر، 1987. رقم ISBN 978-0140103113
  33. دوسي، ب.ك.؛ برودي، إ.د.؛ بانيس، إ.أ. (1993). "بتر ذيل السلمندر وافتراس الثعابين - دور سلوك الدفاع ضد المفترسات والسمية لثلاثة أنواع من ثعابين بوليتوجلوسا الاستوائية الجديدة (ذيل السلمندر، بليثودونتيداي)". بيوتروبيكا . 25 (3): 344-349 . Bibcode : 1993Biotr..25..344D . doi : 10.2307/2388793 . JSTOR 2388793 . 
  34. 1 2 بيلي، ألكسندرا إي؛ نيبرغ، كيفن جي. (2010-03-01). "تطور تجدد الحيوانات: عودة ظهور مجال". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 25 (3): 161-170 . Bibcode : 2010TEcoE..25..161B . doi : 10.1016/j.tree.2009.08.005 . PMID 19800144 . 
  35. فان دير فوس، دبليو؛ ويتزمان، إف؛ فروبيش، إن بي (16 نوفمبر 2017). "تجدد الذيل في رباعي الأطراف من العصر الباليوزوي، ميكروبراكيس بيليكاني، ومقارنته بالسلمندرات والحرشفيات الموجودة حاليًا". مجلة علم الحيوان . 304 (1): 34-44 . doi : 10.1111/jzo.12516 . ISSN 0952-8369 . 
  36. ليبلانك، أ.ر.هـ؛ ماكدوجال، م.ج؛ هاريدي، ي؛ سكوت، د؛ ريز، ر.ر (5 مارس 2018). "بتر الذيل كسلوك مضاد للافتراس لدى زواحف العصر الباليوزوي" . التقارير العلمية . 8 (1): 3328. رمز Bibcode : 2018NatSR...8.3328L . doi : 10.1038/ s41598-018-21526-3 . ISSN 2045-2322 . PMC 5838224. PMID 29507301 .   
  37. سيمويس، تياغو ر.؛ كالدويل، مايكل و.؛ نيدام، راندال ل.؛ خيمينيز-هيدوبرو، بولينا (سبتمبر 2016). "علم العظام، والتطور السلالي، والتشكل الوظيفي لنوعين من السحالي الجوراسية والتطور المبكر للتسلق في الوزغات". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . doi : 10.1111/zoj.12487 . ISSN 0024-4082 . 
  38. سيفرت، أ. و.؛ كياما، س. ج.؛ سيفرت، م. ج.؛ جوهين، ج. ر.؛ بالمر، ت. م.؛ مادن، م. (2012). " تساقط الجلد وتجديد الأنسجة في الفئران الشوكية الأفريقية ( أكوميس )" . مجلة نيتشر . 489 (7417): 561-565 . Bibcode : 2012Natur.489..561S . doi : 10.1038/nature11499 . PMC 3480082. PMID 23018966 .  
  39. كورمييه، زوي (26-09-2012). "الفئران الشوكية الأفريقية قادرة على إعادة نمو الجلد المفقود" . مجلة نيتشر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27-09-2012 .
  40. شارغال، إيال؛ راث-وولفسون، ليا؛ كرونفيلد، نوغا؛ دايان، تمار (أكتوبر 1999). "الجوانب البيئية والنسيجية لفقدان الذيل في الفئران الشوكية (القوارض: الفأريات ، أكوميس ) مع مراجعة لحدوثه في القوارض". مجلة علم الحيوان . 249 (2): 187-193 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1999.tb00757.x . eISSN 1469-7998 . ISSN 0952-8369 .  
  41. ^ لوبيز ، سيليستي ماريا (فبراير 2025). "نظرة عامة على القطع الذاتي الذيلي في القوارض، مع سجلات جديدة لـCricetidae وHeteromyidae" . Notas sobre Mamíferos Sudamericanos . 7 . تم الاسترجاع في 3 سبتمبر 2025 .
  42. ^ هوسوتاني، مارينا؛ ناكامورا، تيبي؛ إيتشي، أوسامو؛ إيري، تاكاو؛ سوندن، يوجي؛ عليوة، ياسر حسني علي؛ واتانابي، تاكافومي؛ أويدا، هيرومي؛ ميشيما، تاكاشي؛ كون ياسوهيرو (15 فبراير 2021). "الملامح النسيجية الفريدة لجلد ذيل فأر القطن (Sigmodon hispidus) المتعلقة بالقطع الذاتي الذيلي" . علم الأحياء مفتوح . 10 (2). دوى : 10.1242/bio.058230 . إيسن 2046-6390 . بمك 7904004 . بميد 33563609 .   
  43. ^ روبرتس ، تايسون ر. (2012). النظاميات والبيولوجيا وتوزيع أنواع أسماك المحيط المحيطية جنس Regalecus: Teleostei، Lampridiformes، Regalecidae . مذكرات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. باريس: المنشورات العلمية للمتحف. رقم ISBN 978-2-85653-677-3.
  44. فليمنج، ب.أ.؛ مولر، د.؛ بيتمان، ب.و. (2007). "اترك كل شيء وراءك: منظور تصنيفي للبتر الذاتي في اللافقاريات". المراجعات البيولوجية . 82 (3): 481-510 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . PMID 17624964. S2CID 20401676 .  
  45. ماكدونيل، آر جيه، باين، تي دي، وجورمالي، إم جيه، (2009). البزاقات: دليل للحيوانات الغازية والمحلية في كاليفورنيا. مؤرشف في 4 يوليو 2011 على موقع Wayback Machine . 21 صفحة، رقم ISBN 978-1-60107-564-2، الصفحة 9.
  46. ليوين، ر. أ. (1970). "إفراز السموم وبتر الذيل الذاتي بواسطة أوكسينوي بنامينسيس المتهيج (أوبيستوبرانشياتا: ساكوجلوسا)"( PDF) . علوم المحيط الهادئ . 24 : 356-358 .
  47. رودمان، دبليو بي (14 أكتوبر 1998). "الاستئصال الذاتي" . منتدى رخويات البحر . مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2010.
  48. بيكر، هاري (2021-03-08). "هذا البزاق البحري قادر على قطع رأسه وإنماء جسم جديد بالكامل، مرتين" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2021-03-09 .
  49. ميتوه، ساياكا؛ يوسا، يويتشي (8 مارس 2021). "الاستئصال الذاتي المفرط وتجديد الجسم بالكامل في الرخويات البحرية الضوئية" . علم الأحياء الحالي . 31 (5): R233– R234 . Bibcode : 2021CBio...31.R233M . doi : 10.1016/j.cub.2021.01.014 . hdl : 10935/5590 . ISSN 0960-9822 . PMID 33689716. S2CID 232145105 .   
  50. سرطان البحر الحجري في الخليج وفلوريدا
  51. 1 2 غاري إي. ديفيس؛ دوغلاس إس. باومان؛ جيمس دي. تشابمان؛ دونالد ماك آرثر؛ آلان سي. بيرس (1978). الوفيات المرتبطة بإزالة مخالب سرطان البحر الحجري، مينيبي ميرسيناريا(ملف PDF) . خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية. التقرير رقم T-522.
  52. "تحديث تقييم المخزون لعام 2006 لمصايد سرطان البحر الحجري، Menippe spp.، في فلوريدا" . لجنة فلوريدا لحماية الأسماك والحياة البرية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 سبتمبر 2012 .
  53. ديفيدسون، جي دبليو وهوسكينغ، دبليو دبليو (2004) تطوير طريقة للتخفيف من فقدان الأرجل أثناء التعامل مع جراد البحر الصخري بعد الحصاد. مؤرشف في 2016-03-05 في Wayback Machine . 104 صفحة.
  54. روز، جيه دي؛ أرلينغهاوس، آر؛ كوك، إس جيه؛ ديغلز، بي كيه؛ ساوينوك، دبليو؛ ستيفنز، إي دي؛ وين، سي دي إل (2012). "هل يمكن للأسماك أن تشعر بالألم حقًا؟". الأسماك ومصايد الأسماك . 15 : 97-133 . doi : 10.1111/faf.12010 . S2CID 43948913 . 
  55. إيسنر، ت.؛ كامازين، س. (1983-06-01). "بتر أرجل العنكبوت الذاتي الناتج عن حقن سم الفريسة: استجابة تكيفية للألم؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 80 (11): 3382-3385 . Bibcode : 1983PNAS...80.3382E . doi : 10.1073/pnas.80.11.3382 . ISSN 0027-8424 . PMC 394047. PMID 16593325 .   
  56. إيسنر، ت.؛ كامازين، س. (1983). "بتر أرجل العنكبوت الذاتي الناتج عن حقن سم الفريسة: استجابة تكيفية للألم؟" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 80 (11): 3382-3385 . Bibcode : 1983PNAS...80.3382E . doi : 10.1073 / pnas.80.11.3382 . PMC 394047. PMID 16593325 .  
  57. يونغ، إد (2012-02-01). "العناكب تتجنب أكل لحوم جنسها من خلال التزاوج عن بعد". أخبار الطبيعة . doi : 10.1038/nature.2012.9939 .
  58. سنودجراس، ر. إي. (1956). تشريح نحلة العسل. إيثاكا، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل.
  59. فيشر، ب.ك.؛ فيتر، ر.س.؛ وكامازين، س. (1996). "إزالة لسعات النحل" . مجلة لانسيت . 348 (9023): 301-302. doi : 10.1016 /s0140-6736(96)01367-0 . PMID 8709689. S2CID 43667134. تاريخ الاسترجاع: 23 أبريل 2013 .  
  60. "لماذا تموت نحلات العسل بعد أن تلسعك؟" . 23 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 23 أبريل 2013 .
  61. كيف تعمل النحلات howstuffworks.com. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2013.
  62. شتاينو، ر. (2011). "لسعات النحل" . مؤرشف من الأصل في 5 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 23 أبريل 2013 .
  63. هيرمان، هنري (1971). "بتر اللسعة الذاتي، آلية دفاعية في بعض الحشرات الاجتماعية من رتبة غشائيات الأجنحة". الحشرات الاجتماعية . 18 (2): 111-120 . doi : 10.1007/bf02223116 . S2CID 42293043 . 
  64. كولينز، أ.م.؛ كابيرنا، ت.ج.؛ ويليامز، ف.؛ غاريت، و.م.؛ إيفانز، ج.د. (2006). "تحليلات بروتينية لمساهمات الذكور في تخزين الحيوانات المنوية والتزاوج لدى نحل العسل" . علم الأحياء الجزيئي للحشرات . 15 (5): 541-549 . doi : 10.1111/j.1365-2583.2006.00674.x . PMC 1847503. PMID 17069630 .  
  65. باتريك فلامانغ؛ جيروم ريبس؛ ميشيل جانجو (1 ديسمبر 2002). "الميكانيكا الحيوية للالتصاق في الأنابيب الكوفيرية لخيار البحر (شوكيات الجلد، خيار البحر)" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (6): 1107-1115 . doi : 10.1093/icb/42.6.1107 . PMID 21680394 . 
  66. أوهارا، تيموثي؛ بيرن، ماريا (2017). شوكيات الجلد الأسترالية: علم الأحياء، وعلم البيئة، والتطور . دار نشر سيزرو. الصفحات 282-285 . ISBN  978-1-4863-0763-0.
  67. إدموندسون، سي إتش (1935). "الاستئصال الذاتي وتجديد نجم البحر في هاواي" (ملف PDF) . أوراق متحف بيشوب العرضية . 11 (8): 3-20 .

للمزيد من القراءة