ضفدع الخشب

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

الضفدع الخشبي ( Lithobates sylvaticus) [ 1 ] [ 3 ] أو الضفدع البري (Rana sylvatica ) [ 4 ] ، هو نوع من الضفادع ينتشر على نطاق واسع في أمريكا الشمالية، من الغابات الشمالية إلى جبال الأبلاش الجنوبية، مع وجود عدة مجموعات منفصلة بارزة، بما في ذلك الأراضي المنخفضة في شرق ولاية كارولينا الشمالية. وقد حظي الضفدع الخشبي باهتمام علماء الأحياء نظرًا لقدرته على تحمل الصقيع، ودرجة تكيفه العالية نسبيًا مع الحياة البرية (بالنسبة لفصيلة الضفادع )، وارتباطاته البيئية المميزة (المستنقعات الخثية، والبرك الموسمية ، والأراضي المرتفعة)، وقدرته على التنقل لمسافات طويلة نسبيًا. وهو الضفدع الوحيد في أمريكا الشمالية الذي يتواجد شمال الدائرة القطبية الشمالية.

حظيت بيئة ضفادع الخشب وحمايتها باهتمام بحثي كبير في السنوات الأخيرة ، نظرًا لأنها تُعتبر غالبًا من الأنواع التي تتكاثر بشكل حصري في الأراضي الرطبة الموسمية (التي تُسمى أحيانًا " البرك الربيعية ")، والتي تُعدّ بدورها أكثر عرضة للخطر من الأنواع التي تتكاثر فيها. وقد اقتُرح أن يكون ضفادع الخشب هو البرمائي الرسمي لولاية نيويورك. [ 5 ]

وصف

ضفدع خشبي ذو لون جلد فاتح، غابات الصنوبر في نيوجيرسي

يتراوح طول ضفادع الخشب بين 51 و70 ملم (2.0 إلى 2.8 بوصة) . الإناث أكبر حجماً من الذكور. [ 6 ] [ 7 ] عادةً ما يكون لون ضفادع الخشب البالغة بنيًا أو أسمرًا أو صدئيًا، وعادةً ما يكون لها قناع داكن حول العينين. [ 8 ] تتميز الضفادع الفردية بقدرتها على تغيير لونها؛ فقد وصف كونانت (1958) ضفدعًا واحدًا كان لونه بنيًا فاتحًا وبنيًا داكنًا في أوقات مختلفة. أما الأجزاء السفلية من ضفادع الخشب فهي شاحبة اللون مع مسحة صفراء أو خضراء؛ [ 9 ] وفي التجمعات الشمالية، قد يكون البطن مرقطًا بشكل خفيف. وقد يتغير لون جسمها موسميًا؛ إذ يؤدي التعرض لأشعة الشمس إلى اسمرار اللون. [ 10 ]  

يُظهر نمط التمويه بأوراق الشجر الأرضية، منتزه دارين ليكس الحكومي
منطقة مير بلو للحفاظ على البيئة ، والتي تُظهر درجات لون البشرة الداكنة
يصور لون بشرة وردي مائل للسمرة، وايت كلاي كريك

النطاق الجغرافي

The contiguous wood frog range is from northern Georgia and northeastern Canada in the east to Alaska and southern British Columbia in the west.[11] They range all throughout the boreal forests of Canada.[12] It is the most widely distributed frog in Alaska. It is also found in the Medicine Bow National Forest. This frog is the only North American frog that occurs north of the Arctic Circle.[13]

Habitat

Wood frogs are forest-dwelling organisms that breed primarily in ephemeral, freshwater wetlands: woodland vernal pools. They are nonarboreal and spend most of their time on the forest floor.[14] Long-distance migration plays an important role in their life history. Individual wood frogs range widely (hundreds of metres) among their breeding pools and neighboring freshwater swamps, cool-moist ravines, and/or upland habitats. Genetic neighborhoods of individual pool breeding populations extend more than a kilometre away from the breeding site. Thus, conservation of this species requires a landscape (multiple habitats at appropriate spatial scales) perspective. They also can be camouflaged with their surroundings.

Spring mating calls

A study was done on wood frogs dispersal patterns in 5 ponds at the Appalachian Mountains where they reported adult wood frogs were 100% faithful to the pond of their first breeding but 18% of juveniles dispersed to breed in other ponds.[15]

Adult wood frogs spend summer months in moist woodlands, forested swamps, ravines, or bogs. During the fall, they leave summer habitats and migrate to neighboring uplands to overwinter. Some may remain in moist areas to overwinter. Hibernacula tend to be in the upper organic layers of the soil, under leaf litter. By overwintering in uplands adjacent to breeding pools, adults ensure a short migration to thawed pools in early spring. Wood frogs are mostly diurnal and are rarely seen at night, except maybe in breeding choruses. They are one of the first amphibians to emerge for breeding right when the snow melts, along with spring peepers.

Feeding

Picture of a wood frog on the shoreline of Kabekona Lake, Minnesota

Wood frogs eat a variety of small, forest-floor invertebrates, with a diet primarily consisting of insects. The tadpoles are omnivorous, feeding on plant detritus and algae along with other tadpoles of their own and other species.[16]

يتشابه نمط تغذية ضفدع الخشب مع نمط تغذية الضفادع الأخرى . يبدأ هذا النمط بحركة الفريسة، ويتألف من اندفاعة جسدية تنتهي بفتح الفم ومدّ اللسان نحو الفريسة . [ 17 ] يرتبط لسان الضفدع بأرضية الفم قرب طرف الفك، وعند إغلاق الفم، يكون اللسان مسطحًا وممتدًا للخلف من نقطة اتصاله.

أثناء هجوم التغذية، يتأرجح اللسان للأمام كما لو كان مثبتًا على مفصل، بحيث يلامس جزء من سطحه الظهري والخلفي الفريسة. عند هذه المرحلة من هجوم التغذية، يختلف ضفدع الخشب اختلافًا ملحوظًا عن أنواع Lithobates المائية الأخرى ، مثل الضفدع الأخضر، والضفدع النمري، والضفدع الثور. [ 17 ] يلامس ضفدع الخشب الفريسة بطرف لسانه فقط، تمامًا مثل العلجوم. [ 18 ] بينما تستخدم هذه الأنواع الأخرى من الضفادع مساحة أكبر من سطح اللسان في هجمات التغذية، مما يؤدي عادةً إلى ابتلاع الفريسة بواسطة اللسان السميك، ويتلامس جزء كبير من سطح اللسان مع الركيزة المحيطة.

تحمل البرد

تم العثور على نوع Lithobates sylvaticus في جنوب كيبيك

على غرار ضفادع الشمال الأخرى التي تدخل في سبات شتوي بالقرب من سطح التربة أو بين أوراق الشجر المتساقطة، تستطيع ضفادع الخشب تحمل تجمد دمها وأنسجتها الأخرى. [ 19 ] [ 20 ] يتراكم اليوريا في الأنسجة استعدادًا لفترة السبات الشتوي ، ويتحول جليكوجين الكبد بكميات كبيرة إلى جلوكوز استجابةً لتكوّن الجليد الداخلي. يعمل كل من اليوريا والجلوكوز كمواد واقية من التجمد للحد من كمية الجليد المتكون وتقليل الانكماش الأسموزي للخلايا. [ 21 ] [ 22 ] تستطيع الضفادع الموجودة في جنوب كندا والغرب الأوسط الأمريكي تحمل درجات حرارة متجمدة تتراوح بين -3 و-6 درجات مئوية (27 إلى 21 درجة فهرنهايت) . مع ذلك، تُظهر ضفادع الخشب في ألاسكا الداخلية قدرة تحمل أكبر، حيث يتجمد جزء من سوائل أجسامها بينما تبقى على قيد الحياة. عند تجمدها، لا تظهر على ضفادع الخشب أي علامات حيوية قابلة للكشف: لا نبضات قلب، ولا تنفس، ولا دوران دموي، ولا حركة عضلية، ولا نشاط دماغي ملحوظ. تبقى ضفادع الخشب في سباتها الطبيعي متجمدة لمدة 193 ± 11 يومًا متتالية، حيث تصل درجة حرارتها المتوسطة (من أكتوبر إلى مايو) إلى -6.3 درجة مئوية (20.7 درجة فهرنهايت) ، بينما يبلغ متوسط ​​درجة حرارتها الدنيا -14.6 ± 2.8 درجة مئوية (5.7 ± 5.0 درجة فهرنهايت) . [ 23 ] وقد طوّرت ضفادع الخشب تكيفات فسيولوجية متنوعة تسمح لها بتحمّل تجمّد ما بين 65 و70% من إجمالي ماء جسمها. فعندما يتجمّد الماء، تتشكّل بلورات جليدية داخل الخلايا، مما يؤدي إلى تفتيت بنيتها، وبالتالي تتضرر الخلايا عند ذوبان الجليد. كما تحتاج الضفادع المتجمدة إلى تحمّل انقطاع إمداد الأكسجين إلى أنسجتها، بالإضافة إلى الجفاف الشديد وانكماش خلاياها عند سحب الماء منها لتجمّده. وقد طوّرت ضفادع الخشب سمات تمنع تلف خلاياها عند التجمّد والذوبان. طوّر ضفدع الخشب تكيفاتٍ عديدة تمكّنه من مقاومة نقص التروية / انعدام الأكسجين لفترات طويلة والجفاف الخلوي الشديد بفعالية. ومن أهم الآليات التي يستخدمها ضفدع الخشب تراكم كميات كبيرة من الجلوكوز الذي يعمل كمادة واقية من التجمد. [ 24 ]          

تستطيع الضفادع النجاة من العديد من دورات التجمد والذوبان خلال فصل الشتاء إذا لم تتجاوز نسبة الماء المتجمد في أجسامها 65-70%. تمتلك ضفادع الخشب سلسلة من سبعة استبدالات للأحماض الأمينية في موقع ارتباط ATP لإنزيم SERCA 1 ( Ca2 + -ATPase 1) في الشبكة الساركوبلازمية/الإندوبلازمية ، مما يسمح لهذا الإنزيم بالعمل في درجات حرارة منخفضة مقارنةً بالأنواع الأقل تحملاً للبرد (مثل Lithobates clamitans ). [ 25 ]

أظهرت دراسات أجريت على مجموعات فرعية شمالية أن ضفادع الخشب في ألاسكا تمتلك مخزونًا أكبر من الجليكوجين في الكبد وإنتاجًا أعلى لليوريا [ 26 ] مقارنةً بتلك الموجودة في المناطق الأكثر اعتدالًا من نطاق انتشارها. كما أظهرت هذه الضفادع من نفس النوع نشاطًا إنزيميًا أعلى لفوسفوريلاز الجليكوجين، مما يُسهّل تكيفها مع التجمد. [ 27 ]

تُلاحظ ظاهرة مقاومة البرد في أنواع أخرى من البرمائيات عديمة الذيل. ويُظهر ضفدع الشجر الياباني قدرة أكبر على تحمل البرد مقارنةً بضفدع الخشب، إذ يستطيع البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة منخفضة تصل إلى -35 درجة مئوية (-31 درجة فهرنهايت) لمدة تصل إلى 120 يومًا. [ 28 ]  

التكاثر

شرغوف

يتكاثر الضفدع الخشبي (L. sylvaticus) بشكل أساسي في البرك الموسمية بدلاً من المسطحات المائية الدائمة كالبحيرات والبرك. [ 29 ] ويُعتقد أن هذا يوفر بعض الحماية للضفادع البالغة وصغارها (البيض والشرغوف) من افتراس الأسماك وغيرها من الحيوانات المفترسة في المسطحات المائية الدائمة. عادةً ما يدخل الضفدع الخشبي البالغ في سبات شتوي على بُعد 65 مترًا من برك التكاثر. [ 14 ] ويخرج من سباته في أوائل الربيع ويهاجر إلى البرك القريبة، حيث يُصدر الذكور أصواتًا تُشبه نقيق البط.

تُعتبر ضفادع الخشب من الأنواع التي تتكاثر بسرعة كبيرة؛ إذ تُجري العديد من مجموعاتها جميع عمليات التزاوج في غضون أسبوع واحد. [ 30 ] يبحث الذكور بنشاط عن الإناث بالسباحة حول البركة وإصدار أصوات التزاوج. أما الإناث، فتبقى تحت الماء ونادرًا ما تظهر على السطح، على الأرجح لتجنب التحرش الجنسي. [ 31 ] يقترب الذكر من الأنثى ويمسكها من خلف ساعديها قبل أن يُشبك إبهاميه معًا في وضعية تُسمى " الضم "، والتي تستمر حتى تضع الأنثى البيض. [ 7 ] [ 29 ] تضع الإناث بيضها مُلتصقًا بالركيزة المغمورة، وعادةً ما تكون نباتات أو أغصانًا ساقطة. في أغلب الأحيان، تضع الإناث بيضها بجوار كتل بيض أخرى، مما يُشكل تجمعات كبيرة من البيض. [ 7 ] [ 29 ] [ 32 ]

Some advantage is conferred to pairs first to breed, as clutches closer to the center of the raft absorb heat and develop faster than those on the periphery, and have more protection from predators.[7][29] If pools dry before tadpoles metamorphose into froglets, they die.[7] This constitutes the risk counterbalancing the antipredator protection of ephemeral pools. By breeding in early spring, however, wood frogs increase their offspring's chances of metamorphosing before pools dry.

The larvae undergo two stages of development: fertilization to free-living tadpoles, and free-living tadpoles to juvenile frogs.[33][34] During the first stage, the larvae are adapted for rapid development, and their growth depends on the temperature of the water.[34][35] Variable larval survival is a major contributor to fluctuations in wood frog population size from year to year.[35] The second stage of development features rapid development and growth, and depends on environmental factors including food availability, temperature, and population density.[34]

Some studies suggest that road-salts, as used in road de-icing, may have toxic effects on wood frog larvae. A study exposed wood frog tadpoles to NaCl and found that tadpoles experienced reduced activity and weight, and even displayed physical abnormalities. There was also significantly lower survivorship and decreased time to metamorphosis with increasing salt concentration. De-icing agents may pose a serious conservation concern to wood frog larvae.[36] Another study has found increased tolerance to salt with higher concentrations, though the authors caution against over-extrapolating from short-term, high concentration studies to longer-term, lower concentration conditions, as contradictory outcomes occur.[37]

بعد اكتمال التحول، تتشتت نسبة ضئيلة (أقل من 20%) من صغار الضفادع، تاركةً بشكل دائم محيط بركها الأصلية. أما غالبية الصغار فتبقى في موطنها الأصلي، عائدةً إليه للتكاثر. [ 33 ] تتكاثر معظم الضفادع مرة واحدة فقط في حياتها، مع أن بعضها يتكاثر مرتين أو ثلاث مرات، وتختلف هذه المرات عادةً باختلاف العمر. [ 29 ] [ 33 ] [ 38 ] يُعد نجاح اليرقات والشرغوف مهمًا في تجمعات ضفادع الخشب، لأنها تؤثر على تدفق الجينات والتنوع الوراثي للأجيال اللاحقة. [ 33 ]

تُعدّ ضفادع الخشب البالغة فريسةً للضفادع الأكبر حجمًا، وثعابين الرباط ، وثعابين الشريط ، وثعابين الماء الشمالية ، ومالك الحزين ، والراكون ، والظربان ، والمنك الأمريكي . أما الشراغيف فتُعدّ فريسةً لخنافس الغوص ، وبق الماء ، ويرقات السمندل . وقد تتغذى العلقات ، والسمندل الشرقي ، والحشرات المائية على بيض ضفادع الخشب. [ 39 ]

حالة الحفظ

على الرغم من أن ضفدع الخشب ليس من الأنواع المهددة بالانقراض، إلا أن التوسع العمراني في أجزاء كثيرة من نطاق انتشاره يُؤدي إلى تجزئة تجمعاته. وقد أظهرت العديد من الدراسات أنه عند تجاوز عتبات معينة من فقدان الغطاء الحرجي أو كثافة الطرق، يبدأ ضفدع الخشب والبرمائيات الشائعة الأخرى في الاختفاء من مواطنها السابقة. ومن المخاوف الأخرى المتعلقة بالحفاظ على البيئة أن ضفدع الخشب يعتمد بشكل أساسي على الأراضي الرطبة الصغيرة والمعزولة جغرافيًا للتكاثر. وفي الولايات المتحدة على الأقل، لا تحظى هذه الأراضي الرطبة بحماية كافية بموجب القانون الفيدرالي، مما يترك للولايات مهمة معالجة مشكلة الحفاظ على البرمائيات التي تتكاثر في البرك. [ 1 ]

يتميز ضفدع الخشب بدورة حياة معقدة تعتمد على بيئات متعددة، تشمل الأراضي المنخفضة الرطبة والغابات المجاورة. ولذلك، فإن الحفاظ على بيئته أمر معقد، ويتطلب جهوداً متكاملة للحفاظ عليه على نطاق واسع. [ 1 ]

من المعروف أن نمو ضفادع الخشب في مرحلة الشرغوف يتأثر سلبًا بتلوث النظم البيئية للمياه العذبة بملح الطرق. [ 36 ] كما تبين أن الشراغيف تُصاب بتشوهات نتيجةً لتضافر عوامل ارتفاع درجات الحرارة والمعادن السامة من المبيدات الحشرية بالقرب من موائلها. هذه الظروف تجعلها فريسةً سهلةً ليرقات اليعسوب، مما يؤدي غالبًا إلى فقدان الأطراف. [ 40 ]

مراجع

  1. ١ ٢ ٣ ٤ مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (٢٠١٥). " Lithobates sylvaticus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ٢٠١٥ e.T58728A78907321. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T58728A78907321.en . تاريخ الاطلاع: ١٩ فبراير ٢٠٢٢ .
  2. ↑ نيتشر سيرف . " ليثوباتس سيلفاتيكوس " . مستكشف نيتشر سيرف . أرلينغتون، فيرجينيا . تم الاسترجاع في 15 مارس 2025 .
  3. ↑ فروست، داريل ر. (2022). " Lithobates sylvaticus (LeConte, 1825)" . أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 6.1 . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5531/db.vz.0001 . تاريخ الاسترجاع: 10 مارس 2022 .
  4. ↑ يوان، ز.-ي. وآخرون (2016). "التنوع المكاني والزماني للضفادع الحقيقية (جنس رانا ): إطار تاريخي لمجموعة من الكائنات النموذجية التي خضعت لدراسة واسعة" . علم الأحياء المنهجي . 65 (5): 824-842 . doi : 10.1093/sysbio/syw055 . hdl : 2292/43460 . PMID 27288482 .  
  5. ↑ "مجلس الشيوخ يدعم ضفدع الخشب - بصعوبة بالغة" . بوليتيكو . 17 يونيو 2015.
  6. ↑ مونيه جيه إم؛ تشيري إم آي (2002). "الازدواج الجنسي في الحجم لدى الضفادع" . وقائع الجمعية الملكية ب . 269 (1507): 2301-2307 . doi : 10.1098/rspb.2002.2170 . PMC 1691160. PMID 12495496 .  
  7. 1 2 3 4 5 هوارد، ر. د. (1980). "سلوك التزاوج ونجاح التزاوج لدى ضفادع الخشب، رانا سيلفاتيكا ". سلوك الحيوان . 28 (3): 705-716 . doi : 10.1016/S0003-3472(80)80130-8 . S2CID 53167679 . 
  8. ↑ كونانت ر، كولينز ج. ت. (1998). دليل ميداني للزواحف والبرمائيات: شرق ووسط أمريكا الشمالية. الطبعة الثالثة. نيويورك (نيويورك): شركة هوتون ميفلين. ISBN 0395904528.
  9. ↑ كونانت، روجر. (1958). دليل ميداني للزواحف والبرمائيات. شركة هوتون ميفلين، بوسطن.
  10. ↑ سي. كينيث دود الابن (2013). ضفادع الولايات المتحدة وكندا، مجموعة من مجلدين . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-1-4214-1038-8.
  11. ↑ ويلبر، إتش إم (1977). "تفاعلات مستوى الغذاء وكثافة السكان في رانا سيلفاتيكا ". علم البيئة . 58 (1): 206-209 . Bibcode : 1977Ecol...58..206W . doi : 10.2307/1935124 . JSTOR 1935124 . 
  12. ↑ فيتزباتريك، ميغان جيه، وآخرون. "تقدم فصول الشتاء المستقبلية مشهدًا طاقيًا معقدًا يتميز بانخفاض التكاليف وتقليل المخاطر بالنسبة للبرمائيات المقاومة للتجمد، وهي ضفدع الخشب (lithobates sylvaticus)." علم الأحياء للتغير العالمي، المجلد 26، العدد 11، 24 سبتمبر 2020، الصفحات 6350-6362، https://doi.org/10.1111/gcb.15321 .
  13. ↑ أوشيا، مارك؛ هاليداي، تيم (2025). كتاب الضفادع ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة شيكاغو. ص 548. ISBN   978-0-226-84426-8.
  14. 1 2 ريغوسين، جوناثان ف.؛ ويندميلر، برايان س.؛ ريد، ج. مايكل (2003). "استخدام الموائل الأرضية وكثافة ضفدع الخشب (رانا سيلفاتيكا) في فصل الشتاء". مجلة علم الزواحف . 37 ( 2): 390-394 . doi : 10.1670/0022-1511(2003)037 [ 0390:THUAWD ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0022-1511 . JSTOR 1566158 .  
  15. ↑ بيرفن، كيث أ.، وثاديوس أ. غرودزين. "الانتشار في ضفدع الخشب (رانا سيلفاتيكا): الآثار المترتبة على التركيب الجيني للسكان." التطور 44.8 (1990): 2047-2056.
  16. ↑ ريدمر، مايكل وتراوث، ستانلي إي. (2005). تراجع البرمائيات: حالة حفظ الأنواع في الولايات المتحدة. تحرير م. لانو. مطبعة جامعة كاليفورنيا، رقم ISBN 0520235924.
  17. 1 2 كارديني، ف. (1974). تخصصات استجابة التغذية لدى الضفدع الثور، رانا كاتسبيانا ، لاصطياد الفرائس المغمورة في الماء. رسالة ماجستير، جامعة ماساتشوستس، أمهيرست، ماساتشوستس
  18. ↑ كارديني، ف. (1973). خصائص وتكيف سلوكيات التغذية لدى الضفادع في أمريكا الشمالية، ورقة بحثية قُدِّمت في اجتماعات جمعية سلوك الحيوان في يونيو 1973، أمهيرست، ماساتشوستس
  19. ↑ ستوري كيه بي؛ ستوري جيه إم (1984). "التكيف البيوكيميائي لتحمل التجمد في ضفدع الخشب، رانا سيلفاتيكا ". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 155 : 29-36 . doi : 10.1007/BF00688788 . S2CID 29760226 . 
  20. ↑ ويلبر إتش إم (1997). "علم البيئة التجريبي للشبكات الغذائية: الأنظمة المعقدة في البرك المؤقتة". علم البيئة . 78 (8): 2279-2302 . doi : 10.1890/0012-9658(1997)078 [ 2279:EEOFWC ] 2.0.CO ; 2 .
  21. ↑ كينيث ب. ستوري (1997). "المواد العضوية المذابة في تحمل التجمد". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 117 (3): 319-326 . doi : 10.1016/s0300-9629(96)00270-8 . PMID 9172388 . 
  22. ↑ كوستانزو جيه بي؛ لي آر إي جونيور؛ ديفريز إيه إل؛ وانغ تي؛ لاين جيه آر جونيور (1995). "آليات بقاء الفقاريات ذات الدم البارد في درجات حرارة دون الصفر: تطبيقات في الطب التبريدي" . مجلة اتحاد الجمعيات الأمريكية لعلم الأحياء التجريبي . 9 (5): 351-358 . doi : 10.1096/fasebj.9.5.7896003 . PMID 7896003. S2CID 13484261 .  
  23. ↑ لارسون، دي جيه؛ ميدل، إل؛ فو، إتش؛ تشانغ، دبليو؛ سيرياني، إيه إس؛ دومان، جيه؛ بارنز، بي إم (2014). "تكيفات ضفادع الخشب مع فصل الشتاء في ألاسكا: حدود جديدة لتحمل التجمد". مجلة علم الأحياء التجريبي . 217 (12) jeb.101931: 2193-2200 . doi : 10.1242/jeb.101931 (غير نشط في 14 أكتوبر 2025). PMID 24737762 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  24. ↑ بانسال، سوميا (2016). "تنظيم الحمض النووي الريبوزي الميكروي في عضلة القلب والعضلات الهيكلية خلال دورة التجميد والذوبان في ضفدع الخشب المقاوم للتجمد". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 186 (2، سبرينغر برلين هايدلبرغ، 2015): 229-241 . doi : 10.1007/s00360-015-0951-3 . PMID 26660652. S2CID 16490101 .  
  25. ↑ دود، ل؛ فان بايلين، ك؛ وويتاك، ف؛ دين، و.ل. (2001). "التكيف الجزيئي لإنزيم Ca2 + -ATPase 1 (SERCA 1) في الشبكة الساركوبلازمية (الإندوبلازمية) للعضلات الهيكلية في ضفدع الخشب ( رانا سيلفاتيكا ) عند درجات الحرارة المنخفضة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (6): 3911-3919 . doi : 10.1074/jbc.m007719200 . PMID 11044449 . 
  26. ↑ كوستانزو، جون ب.؛ دو أمارال، م. كلارا ف.؛ روزنديل، أندرو ج.؛ لي، ريتشارد إي. (2013). "فسيولوجيا السبات، والتكيف مع التجمد، وتحمل التجمد الشديد لدى مجموعة شمالية من ضفادع الخشب" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 216 (18): 3461-3473 . Bibcode : 2013JExpB.216.3461C . doi : 10.1242/jeb.089342 . PMID 23966588. تاريخ الاسترجاع: 29 مارس 2024 . 
  27. ↑ أمارال، م. كلارا ف. دو؛ لي، ريتشارد إي.؛ كوستانزو، جون ب. (نوفمبر 2013). " التنظيم الإنزيمي لتحلل الجليكوجين في مجموعة شبه قطبية من ضفادع الخشب: الآثار المترتبة على تحمل التجمد الشديد" . PLOS ONE . 8 (11) e79169. Bibcode : 2013PLoSO...879169D . doi : 10.1371/journal.pone.0079169 . PMC 3827335. PMID 24236105. ProQuest 1458261108 .   
  28. ↑ بيرمان، دي آي؛ ميشيرياكوفا، إي إن؛ بولاخوفا، إن إيه (يناير 2016). "ضفدع الشجر الياباني (Hyla japonica)، أحد أكثر أنواع البرمائيات مقاومة للبرد". دوكلادي للعلوم البيولوجية . 471 (1): 276-279 . doi : 10.1134/s0012496616060065 . PMID 28058600. S2CID 254413388 .  
  29. 1 2 3 4 5 بيرفن ، ك. أ. (1981). "اختيار الشريك في ضفدع الخشب، رانا سيلفاتيكا ". التطور . 35 (4): 707-722 . doi : 10.2307/2408242 . JSTOR 2408242. PMID 28563133 .  
  30. ↑ كاتس، إل بي، جيه دبليو بيترانكا، وإيه سيه. 1988. دفاعات مضادة للمفترسات وبقاء يرقات البرمائيات مع الأسماك. علم البيئة 69: 1865-1870.
  31. ↑ هوبل، جيرليند (2013). "تستخدم ضفادع الخشب (Lithobates sylvaticus) أمواج سطح الماء في سلوكها التناسلي". السلوك . 150 (5): 471-483 . doi : 10.1163/1568539X-00003062 .
  32. ↑ سيل، د.ب. (1982). "العوامل الفيزيائية المؤثرة على وضع البيض لدى ضفدع الخشب، رانا سيلفاتيكا ، في بنسلفانيا". كوبيا . 1982 (3): 627-635 . doi : 10.2307/1444663 . JSTOR 1444663 . 
  33. 1 2 3 4 بيرفن، ك. أ.؛ غرودزين، ت. أ. (1990). "الانتشار في ضفدع الخشب ( رانا سيلفاتيكا ) : الآثار المترتبة على التركيب الجيني للسكان". التطور . 44 (8): 2047-2056 . doi : 10.2307/2409614 . JSTOR 2409614. PMID 28564421 .  
  34. 1 2 3 هيريد سي إف الثاني؛ كيني إس (1967). "درجة الحرارة ونمو ضفدع الخشب، رانا سيلفاتيكا ، في ألاسكا". علم البيئة . 48 (4): 579-590 . Bibcode : 1967Ecol...48..579H . doi : 10.2307/1936502 . JSTOR 1936502 . 
  35. 1 2 بيرفن، ك. أ. (1990). "العوامل المؤثرة على تقلبات أعداد ضفدع الخشب ( رانا سيلفاتيكا ) في مرحلتي اليرقة والبلوغ". علم البيئة . 71 (4): 1599-1608 . Bibcode : 1990Ecol...71.1599B . doi : 10.2307/1938295 . JSTOR 1938295 . 
  36. 1 2 سانزو، دومينيكو؛ هيكنار، ستيفن جيه. (مارس 2006). "تأثيرات ملح إزالة الجليد عن الطرق (كلوريد الصوديوم) على يرقات ضفادع الخشب (رانا سيلفاتيكا)". التلوث البيئي . 140 (2): 247-256 . Bibcode : 2006EPoll.140..247S . doi : 10.1016/j.envpol.2005.07.013 . PMID 16159689 . 
  37. ↑ ريليا، ريك؛ ماتس، برايان؛ شيرميرهورن، كانداس؛ شيبارد، إسحاق (12 مارس 2024). "تملح المياه العذبة وتحمل البرمائيات المتطور" . علم البيئة والتطور . 14 (3) e11069. Bibcode : 2024EcoEv..1411069R . doi : 10.1002/ece3.11069 . ISSN 2045-7758 . PMC 10933534. PMID 38481759 .   
  38. ↑ بيرفن، ك. أ. (1988). "العوامل المؤثرة على التباين في الصفات التناسلية ضمن مجموعة من ضفادع الخشب ( رانا سيلفاتيكا )". كوبيا . 1988 (3): 605-615 . doi : 10.2307/1445378 . JSTOR 1445378 . 
  39. ↑ ضفدع الخشب (Lithobates sylvaticus). موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت. https://animaldiversity.org/accounts/Lithobates_sylvaticus/
  40. ↑ ريفز، ماري ك.؛ جنسن، بيتر؛ دولف، كريستين ل.؛ هوليوك، مارسيل؛ تراست، كيمبرلي أ. (أغسطس 2010). "الضغوط المتعددة وسبب تشوهات البرمائيات" . دراسات بيئية . 80 (3): 423-440 . Bibcode : 2010EcoM...80..423R . doi : 10.1890/09-0879.1 . ISSN 0012-9615 . 

للمزيد من القراءة

  • بالدوين، آر. إف.؛ كالهون، إيه. جيه. كيه.؛ دي ماينادييه، بي. جي. (2006). "تخطيط الحفاظ على أنواع البرمائيات ذات المتطلبات البيئية المعقدة: دراسة حالة باستخدام تحركات واختيار الموائل لضفدع الخشب رانا سيلفاتيكا " . مجلة علم الزواحف . 40 (4): 443-454 . doi : 10.1670/0022-1511(2006)40 [ 442:CPFASW ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85111873 . 
  • هيتوول، هـ. (1961). "اختيار الموئل ونشاط ضفدع الخشب، رانا سيلفاتيكا لو كونتي". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 66 (2): 301-313 . doi : 10.2307/2423030 . JSTOR 2423030 . 
  • هيليس، د.م.؛ ويلكوكس، ت.ب. (2005). "التطور السلالي لضفادع العالم الجديد الحقيقية ( رانا )". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 34 (2): 299-314 . Bibcode : 2005MolPE..34..299H . doi : 10.1016/j.ympev.2004.10.007 . PMID 15619443 . 
  • هيليس، د.م. (2007). "قيود تسمية أجزاء شجرة الحياة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 42 (2): 331-338 . Bibcode : 2007MolPE..42..331H . doi : 10.1016/j.ympev.2006.08.001 . PMID 16997582 . 
  • لوكونت ج (1824). "ملاحظات حول الأنواع الأمريكية من جنسي هيلا ورانا ". حوليات ليسيوم التاريخ الطبيعي في نيويورك . 1 : 278-282 .( Rana sylvatica ، نوع جديد، ص  282).
  • ريغوسين جيه في؛ ويندميلر بي إس؛ ريد جيه إم (2003). "استخدام الموائل الأرضية وكثافة ضفدع الخشب ( رانا سيلفاتيكا ) خلال فصل الشتاء " . مجلة علم الزواحف . 37 (2): 390-394 . doi : 10.1670/0022-1511(2003)037 [ 0390:thuawd ] 2.0.co ; 2. S2CID 85981524 . 
  • ريتنهاوس، ت. أ. ج.؛ سيمليتش، ر. د. (2007). "استخدام ضفادع الخشب للموائل بعد التكاثر في غابة بلوط-جوز ميسوري". مجلة علم الزواحف . 41 (4): 645-653 . doi : 10.1670/07-015.1 . S2CID 86284247 . 
  • والدمان ب (1982). "الأهمية التكيفية لوضع البيض الجماعي في ضفادع الخشب ( رانا سيلفاتيكا )". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 10 (3): 169-172 . Bibcode : 1982BEcoS..10..169W . doi : 10.1007/bf00299681 . S2CID 35527688 .