تكوين الذكورة

التكاثر الذكري هو نظام تكاثر لا جنسي يتطلب وجود بويضات، ويحدث عندما تتكون زيجوتة تحتوي على جينات نووية أبوية فقط . خلال التكاثر الجنسي الطبيعي ، ينتج كل من الأبوين أمشاجًا أحادية المجموعة الكروموسومية (مثل الحيوانات المنوية أو البويضات، تحتوي كل منها على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات )، والتي تتحد لتكوين نسل يحمل المادة الوراثية من كلا الأبوين. مع ذلك، في التكاثر الذكري، لا يحدث اتحاد بين الكروموسومات الأمومية والأبوية، وتنتقل الكروموسومات الأبوية فقط إلى النسل. (عكس ذلك هو التكاثر العذري الأكثر شيوعًا ، حيث تُورث الكروموسومات الأمومية فقط). ^{[ 1 ] [ 2 ]} يحتفظ النسل الناتج عن التكاثر الذكري بالميتوكوندريا الموروثة من الأم ، كما هو الحال في معظم الأنواع التي تتكاثر جنسيًا.

يمكن أن يحدث أحد أمرين لإنتاج نسل يحمل المادة الوراثية الأبوية حصراً: إما أن يُحذف الجينوم النووي الأمومي من الزيجوت، أو أن تُنتج الأنثى بويضةً بلا نواة ، مما يؤدي إلى نمو جنين يحمل جينوم الجاميت الذكري فقط. ورغم أن التوالد الذكري يتطلب وجود جاميتات ذكرية وأنثوية، إلا أنه لا يُعتبر شكلاً من أشكال التكاثر الجنسي بالمعنى الدقيق، لأن النسل يحمل حمضاً نووياً نووياً أحادي الأصل لم يخضع لإعادة التركيب، وقد يؤدي انتشار التوالد الذكري إلى ظهور أنواع تتكاثر لا جنسياً حصراً. ^{[ 1 ]}

تحدث عملية التوالد الذكري في الطبيعة لدى العديد من الكائنات الحية، مثل النباتات (بما في ذلك الأشجار والزهور والشعير والطحالب والذرة)، ^{[ 3 ]} واللافقاريات (بما في ذلك المحار، ^{[ 4 ]} والحشرات العصوية، ^{[ 5 ]} وبعض أنواع النمل، ^{[ 6 ]} والنحل، ^{[ 3 ]} والذباب، ^{[ 7 ]} والدبابير الطفيلية ^{، [ 3 ]} ) والفقاريات (وخاصة البرمائيات ^{، [ 8 ]} والأسماك، ^{[ 3 ] [ 9 ]} ). كما لوحظت عملية التوالد الذكري في فئران المختبر المعدلة وراثيًا. ^{[ 10 ]}

عندما تحدث عملية التوالد الذكري عبر إزالة الجينوم النووي للأم، تتم هذه الإزالة بعد الإخصاب . تندمج نواتا الجاميتين بشكل طبيعي، ولكن مباشرةً بعد ذلك، يُزيل الجينوم النووي الذكري الجينوم النووي الأنثوي، تاركًا بويضة مخصبة تحتوي فقط على الجينوم النووي للأب. إذا كان النسل الناتج قابلاً للحياة، فإنه يكون نسخة طبق الأصل أو نسخة فرعية من الأب المُنتِج للحيوانات المنوية أو حبوب اللقاح . ^{[ 11 ]}

يُعدّ التخلص من الجينوم النووي للأم ميزة تطورية للأب، لأن جميع النسل الناتج يحمل أليلات موروثة بالكامل من الأب . في المقابل، فإن الأب الذي يتكاثر جنسيًا دون تكوين الأندروجينات لا ينقل سوى نصف مادته الوراثية إلى كل نسل. ولذلك، يتمتع الأليل الذكري الذي يُحفز التخلص من نواة الأمشاج الأنثوية بميزة تنافسية عالية ، ويمكنه الانتشار في الجماعة السكانية، بل والوصول إلى مرحلة الاستقرار. ^{[ 11 ]} مع ذلك، قد يكون هذا جزءًا من سبب ندرة ملاحظة تكوين الأندروجينات في الطبيعة: فبالرغم من فائدته للفرد المُنتِج للنسل، إلا أنه ضار بالجماعة السكانية ككل. فإذا وصل الأليل المُحفز لتكوين الأندروجينات إلى ترددات عالية، يصبح الأفراد المُنتِجون للبويضات نادرين. ولأن كلاً من مُنتِجي البويضات والحيوانات المنوية ضروريان لتكوين الأندروجينات، فإذا اختلّ التوازن بين الجنسين بشكل كبير، وقلّت أعداد مُنتِجي البويضات، فإن الجماعة السكانية تُدفع إلى الانقراض. ^{[ 11 ]} ومع ذلك، في الخناثى (الأنواع التي ينتج فيها فرد واحد كل من الأمشاج الذكرية والأنثوية)، فإن هذا يمثل مشكلة أقل نظرًا لعدم وجود نسبة جنسية.

يمكن أن تحدث عملية التوالد الذكري من خلال إنتاج أنثى لبويضة خالية من النواة. عند الإخصاب بحبوب اللقاح أو الحيوانات المنوية، لا توجد نواة أمومية ليتم طردها، ويتكون زيجوت يستمد جينومه النووي بالكامل من الأب. من غير الواضح سبب تطور إنتاج البويضات الخالية من النواة، لأنه لا توجد ميزة تنافسية للأم المنتجة للبويضة: فلا يتم توريث أي من جيناتها النووية إلى نسلها. لذلك، فإن أي أليل أنثوي يسبب إنتاج بويضات خالية من النواة سيكون ضارًا للغاية. قد ينتشر هذا الشكل من التوالد الذكري من خلال الانحراف الوراثي ، أو قد تكون هناك فائدة غير معروفة للأم المنتجة للبويضة. الأنواع التي يحدث فيها إنتاج بويضات خالية من النواة أقل عرضة للانقراض من الأنواع التي يتم فيها التخلص من الجينوم النووي للأم. هذا لأن الإناث المنتجة للبويضات الخالية من النواة غير مفضلة في الانتقاء الطبيعي، لذلك تبقى نسبتها في الجماعة السكانية منخفضة. ^{[ 11 ]}

يُعدّ التكاثر اللاجنسي الذكري نوعًا آخر من أنواع التكاثر الذكري، وهو عملية تكاثرية يتطور فيها النبات من خلية منوية (جاميت ذكري) دون مشاركة خلية أنثوية (بويضة). في هذه العملية، تتكون الزيجوت من المادة الوراثية للأب فقط، مما ينتج عنه نسل مطابق وراثيًا للكائن الذكري. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} وقد لوحظ هذا في العديد من النباتات مثل التبغ (Nicotiana )، والفلفل الحار (Capsicum frutescens )، والحمص (Cicer arietinum )، والنجيل (Poa arachnifera )، والسرو (Cupressus sempervirens) ، والباذنجان (Solanum verrucosum ) ، والطحالب البنية (Phaeophyceae) ، [ ^{15 ] والإيلوديا} الكندية (Elodea canadensis) ، ^{[ 16 ]} والشعير ، ^{[ 17 ]} والتريبساكوم (Tripsacum dactyloides ) ، والذرة (Zea mays) ، ^{[ 3 ]} ويحدث كطريقة التكاثر المعتادة في السرو (Cupressus dupreziana) . ^{[ 12 ]} وهذا يتناقض مع التكاثر اللاجنسي الأكثر شيوعًا، حيث يحدث التطور بدون إخصاب، ولكن باستخدام المادة الوراثية فقط من الأم.

هناك أنواع مستنسخة تتكاثر من خلال التكاثر الخضري مثل Lomatia tasmanica ، ^{[ 18 ]} Lagarostrobos franklinii ، ^{[ 18 ]} و Pando ، ^{[ 19 ]} حيث تكون المادة الوراثية ذكورية حصريًا.

التكاثر الذكري الإلزامي هو العملية التي لا يستطيع فيها الذكور إنتاج نسل إلا من خلال المادة الوراثية الذكرية، حيث لا يكون التزاوج مع إناث الأنواع ذات الصلة ضروريًا لإنتاج النسل. وهذا ما يُمكّن هذه الأنواع من البقاء على قيد الحياة في غياب الإناث. كما أنها قادرة على التزاوج مع السلالات الجنسية وغيرها من السلالات الأندروجينية في ظاهرة تُعرف أحيانًا باسم التطفل على البيض أو التطفل الأندروجيني. ^{[ 3 ]} تُعدّ هذه الطريقة في التكاثر نادرة نسبيًا، وقد وُجدت في العديد من أنواع المحار من جنس كوربيكولا ، ^{[ 4 ] [ 20 ]} وبعض النباتات مثل إيلوديا كانادينسيس ، ^{[ 16 ]} وكوبريسوس دوبريزيانا ، ^{[ 12 ]} ولوماتيا تاسمانيكا ، ^{[ 18 ]} ولاغاروستروبوس فرانكليني ، ^{[ 18 ]} وباندو ، ^{[ 19 ]} وطحالب من جنس فايوفيسيا ، ^{[ 15 ]} ومؤخرًا في نوع السمك سكواليوس ألبورنويدس ، وهو نوع ذكوري بالكامل . ^{[ 9 ] [ 21 ]}

يمكن أن تكون الأفراد الناتجة عن التوالد الذكري إما أحادية المجموعة الكروموسومية أو ثنائية المجموعة الكروموسومية (تحتوي على مجموعة واحدة أو مجموعتين من الكروموسومات، على التوالي)، وذلك حسب النوع. تحدث ثنائية المجموعة الكروموسومية إما من خلال اندماج خليتين منويتين أحاديتي المجموعة الكروموسومية أو من خلال مضاعفة الكروموسومات من خلية منوية واحدة أحادية المجموعة الكروموسومية. في كلتا الحالتين، يعاني النسل من فقدان التنوع الجيني: فالأفراد الذين يحملون جينوم خليتين منويتين مندمجتين سيعانون من انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي ، بينما الأفراد الذين يحملون جينوم خلية منوية مضاعفة سيكونون متماثلي الزيجوت تمامًا. في الأنواع التي تتميز بتغاير الأمشاج الذكرية (حيث يمتلك الذكور كروموسومات XY أو XO والإناث XX، كما هو الحال في معظم الثدييات)، فإن مضاعفة الكروموسومات الذكرية ستؤدي إلى أن يكون جميع النسل إناثًا: فإذا كان الحيوان المنوي يحمل كروموسوم X، فسيكون الجنين XX، وإذا كان يحمل كروموسوم Y أو O، فسيكون الجنين YY أو OO، وبالتالي غير قابل للحياة. في عملية اندماج الحيوانات المنوية، سيكون ربع البويضات المخصبة أنثوياً (XX)، ونصفها ذكرياً (XO أو XY)، والربع الآخر غير قابل للحياة (YY أو OO). ^{[ 11 ]}

يُعدّ التوالد الذكري أكثر شيوعًا في الأنواع أحادية الصيغة الصبغية ثنائية الصيغة الصبغية (حيث يُحدد الجنس بعدد الصبغيات، فتتطور الذكور عادةً من بويضة غير مخصبة والإناث من بويضة مخصبة)، مقارنةً بالأنواع ثنائية الصيغة الصبغية (حيث تكون جميع الأجناس ثنائية الصيغة الصبغية). ويعود ذلك إلى أنه في الأنواع أحادية الصيغة الصبغية ثنائية الصيغة الصبغية، لا يُشترط مضاعفة عدد الكروموسومات من مشيج أحادي الصيغة الصبغية، وبالتالي لا تُفقد الأجنة بسبب وجود كروموسومات YY أو OO. ^{[ 11 ]}

تضع نملة الحصاد Messor ibericus بيضًا من نوعين. تحتاج الإناث إلى حيوانات منوية من نوع مختلف، M. structor ، لإنتاج العاملات، وتحصل على الذكور عن طريق الاستنساخ الإلزامي بين الأنواع . لذلك، تُنتج أنثى M. ibericus ذكورًا من نوعين مختلفين، يختلفان جينيًا ومورفولوجيًا. جينوم الأم هو M. ibericus خالص . تشير دراسة نُشرت عام 2025 في مجلة Nature إلى أن هذا يدل على الاستنساخ الذكري، أي التوالد الذكري. تم استخلاص حيوانات منوية من كلا النوعين من مستودع الحيوانات المنوية للملكة . كانت الميتوكوندريا جميعها من النوع الأمومي؛ ولا يُلاحظ عدم التطابق مع الجينوم النووي الأمومي في مستعمرات M. structor . تشير الدراسة إلى أن هذا النظام التكاثري الغريب تطور منذ حوالي 5 ملايين سنة، وبدأ كطفيلي جنسي. السيناريو التطوري المقترح هو أن ملكات M. ibericus تزاوجت في البداية مع ذكور M. structor واستخدمت حيواناتهم المنوية . في وقت لاحق، اكتسبت ملكات M. ibericus القدرة على إنتاج نسخة مستنسخة من ذكور M. structor داخل مستعمرات M. ibericus . ^{[ 22 ]}

من المرجح أن يستمر التوالد الذكري في الخناثى أكثر من الأنواع ذات الجنسين المتميزين ( أحادية الجنس )، لأن جميع الأفراد لديهم القدرة على إنتاج البويضات، وبالتالي فإن انتشار الأليلات المحفزة للتوالد الذكري، والذي يؤدي إلى ندرة منتجي البويضات، لا يمثل مشكلة. كما يُلاحظ التوالد الذكري بشكل متكرر في الأنواع التي لديها بالفعل أنماط تكاثر غير شائعة، مثل التكاثر الهجين والتكاثر العذري ، ويُلاحظ أحيانًا في التهجين بين الأنواع . ^{[ 11 ]}

يلجأ البشر أحيانًا إلى تحفيز عملية التوالد الذكري لإنتاج سلالات مستنسخة في النباتات (وخاصة المحاصيل)، والأسماك، ودودة القز. ومن الطرق الشائعة لتحفيز هذه العملية التشعيع. إذ يمكن تعطيل نواة البويضات باستخدام أشعة غاما، أو الأشعة فوق البنفسجية، أو الأشعة السينية قبل تخصيبها بالحيوانات المنوية أو حبوب اللقاح. وقد نجحت دراسة أجريت عام ٢٠١٥ في إنتاج الأندروجينات في أسماك الزيبرا عن طريق تعريض البويضات المخصبة حديثًا لصدمة باردة، مما يمنع الانقسام الأول الذي يضاعف عدد الكروموسومات بعد التوالد العذري، ثم تعريضها لصدمة حرارية لمضاعفة عدد الكروموسومات. ^{[ ٢٣ ]}

• التوالد العذري
• التكاثر العذري