التسميد

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

اندماج الحيوان المنوي والبويضة

الإخصاب أو الإخصاب (انظر الاختلافات الإملائية )، والمعروف أيضًا باسم الإخصاب التوليدي والتزاوج والتلقيح ، [1] هو اندماج الأمشاج لإنتاج الزيجوت وبدء نموه إلى كائن حي فردي جديد أو ذرية. [2] في حين أن العمليات مثل التلقيح أو التلقيح ، والتي تحدث قبل اندماج الأمشاج، يشار إليها أحيانًا بشكل غير رسمي باسم الإخصاب، [3] فهذه عمليات منفصلة تقنيًا. تسمى دورة الإخصاب وتطور الأفراد الجدد بالتكاثر الجنسي . أثناء الإخصاب المزدوج في كاسيات البذور ، يتحد الأمشاج الذكرية أحادية الصيغة الصبغية مع نواتين قطبيتين أحادية الصيغة الصبغية لتكوين نواة السويداء الأولية ثلاثية الصيغة الصبغية من خلال عملية الإخصاب الخضري.

تاريخ

في العصور القديمة، تصور أرسطو تكوين أفراد جدد من خلال اندماج السوائل الذكرية والأنثوية، مع ظهور الشكل والوظيفة تدريجيًا، في نمط أطلق عليه اسم علم الوراثة فوق الجينية . [4]

في عام 1784، أثبت سبالانزاني الحاجة إلى التفاعل بين بويضة الأنثى ونطفة الذكر لتكوين الزيجوت في الضفادع. [5] في عام 1827، لاحظ كارل إرنست فون بير بيضة ثديية ثديية لأول مرة. [4] وصف أوسكار هيرتويج (1876)، في ألمانيا، اندماج نوى الحيوانات المنوية وبويضات قنفذ البحر . [5]

تطور

يرتبط تطور الإخصاب بأصل الانقسام المنصف ، حيث أن كلاهما جزء من التكاثر الجنسي ، الذي نشأ في حقيقيات النوى . تنص إحدى الفرضيات على أن الانقسام المنصف نشأ من الانقسام المتساوي. [6]

التسميد في النباتات

في نباتات الطحالب الأرضية، تتم عملية الإخصاب داخل الأركيجونيوم . وقد تم تعديل هذا الطحلب وراثيًا بحيث تنتج البيضة غير المخصبة داخل الأركيجونيوم لونًا أزرق.

الأمشاج التي تشارك في إخصاب النباتات هي الخلية المنوية (الذكر) والبيضة (الأنثى). تختلف طرق جمع الأمشاج التي تنتجها الخلايا المشيجية الذكرية والأنثوية في مجموعات النباتات المختلفة . في النباتات الطحلبية والنباتات الأرضية السرخسية ، يحدث إخصاب الحيوان المنوي والبيضة داخل الأركيجونيوم . في النباتات البذرية ، يتكون المشيج الذكري داخل حبة لقاح . بعد التلقيح ، تنبت حبة اللقاح ، وينمو أنبوب حبوب اللقاح ويخترق البويضة من خلال مسام صغيرة تسمى الميكروبيل . تنتقل الحيوانات المنوية من حبوب اللقاح عبر أنبوب حبوب اللقاح إلى البويضة حيث يتم تخصيب البويضة. في النباتات المزهرة ، يتم إطلاق خليتين منويتين من أنبوب حبوب اللقاح، وتحدث عملية إخصاب ثانية تتضمن الخلية المنوية الثانية والخلية المركزية للبويضة، وهي مشيج أنثوي ثانٍ. [7]

نمو أنبوب حبوب اللقاح

على عكس الحيوانات المنوية المتحركة، فإن الحيوانات المنوية لمعظم النباتات البذرية غير متحركة وتعتمد على أنبوب حبوب اللقاح لحملها إلى البويضة حيث يتم إطلاق الحيوان المنوي. [8] يخترق أنبوب حبوب اللقاح الوصمة ويمتد عبر المصفوفة خارج الخلية للقلم قبل الوصول إلى المبيض. ثم بالقرب من الوعاء، يخترق البويضة من خلال الفتحة الدقيقة (فتحة في جدار البويضة) و"ينفجر" أنبوب حبوب اللقاح في كيس الجنين، ويطلق الحيوانات المنوية. [9] يُعتقد أن نمو أنبوب حبوب اللقاح يعتمد على الإشارات الكيميائية من المدقة، ومع ذلك كانت هذه الآليات مفهومة بشكل سيئ حتى عام 1995. كشف العمل الذي تم إجراؤه على نباتات التبغ عن عائلة من البروتينات السكرية تسمى بروتينات TTS التي عززت نمو أنابيب حبوب اللقاح. [9] نمت أنابيب حبوب اللقاح في وسط إنبات حبوب اللقاح الخالي من السكر ووسط يحتوي على بروتينات TTS النقية. ومع ذلك، في وسط TTS، نمت الأنابيب بمعدل 3 أضعاف معدل الوسط الخالي من السكر. [9] كما تم وضع بروتينات TTS على مواقع مختلفة من المدقات الملقحة شبه الحية ، ولوحظ أن أنابيب حبوب اللقاح تمتد على الفور نحو البروتينات. النباتات المعدلة وراثيًا التي تفتقر إلى القدرة على إنتاج بروتينات TTS كان نمو أنابيب حبوب اللقاح فيها أبطأ وخصوبة منخفضة. [9]

تمزق أنبوب حبوب اللقاح

لقد ثبت أن تمزق أنبوب حبوب اللقاح لإطلاق الحيوانات المنوية في نبات أرابيدوبسيس يعتمد على إشارة من المشيج الأنثوي. تتحكم بروتينات محددة تسمى كينازات بروتين FER الموجودة في البويضة في إنتاج مشتقات شديدة التفاعل من الأكسجين تسمى أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS). وقد ثبت أن مستويات أنواع الأكسجين التفاعلية عبر GFP تكون في أعلى مستوياتها خلال المراحل الزهرية عندما تكون البويضة أكثر تقبلاً لأنابيب حبوب اللقاح، وأدنى مستوياتها خلال أوقات النمو وبعد الإخصاب. [8] تعمل الكميات الكبيرة من أنواع الأكسجين التفاعلية على تنشيط قنوات أيونات الكالسيوم في أنبوب حبوب اللقاح، مما يتسبب في امتصاص هذه القنوات لأيونات الكالسيوم بكميات كبيرة. يؤدي هذا الامتصاص المتزايد للكالسيوم إلى تمزق أنبوب حبوب اللقاح وإطلاق حيواناته المنوية في البويضة. [8] أدت اختبارات تغذية المدقات التي تم فيها تغذية النباتات على كلوريد ثنائي فينيل يودونيوم (DPI) إلى قمع تركيزات أنواع الأكسجين التفاعلية في نبات أرابيدوبسيس ، مما منع بدوره تمزق أنبوب حبوب اللقاح. [8]

النباتات المزهرة

بعد الإخصاب، يبدأ المبيض في الانتفاخ والتطور إلى ثمرة . [10] مع الثمار متعددة البذور، تكون حبيبات حبوب اللقاح المتعددة ضرورية للتوافق مع كل بويضة. يتم التحكم في نمو أنبوب حبوب اللقاح بواسطة السيتوبلازم الخضري (أو الأنبوبي). تفرز أنبوب حبوب اللقاح الإنزيمات التحللية التي تهضم الأنسجة الأنثوية أثناء نمو الأنبوب أسفل الوصمة والقلم؛ يتم استخدام الأنسجة المهضومة كمصدر غذائي لأنبوب حبوب اللقاح أثناء نموه. أثناء نمو أنبوب حبوب اللقاح باتجاه المبيض، تنقسم النواة المولدة لإنتاج نواتين منفصلتين للحيوانات المنوية (عدد أحادي الصيغة الصبغية للكروموسومات) [11] - وبالتالي يحتوي أنبوب حبوب اللقاح النامي على ثلاث نوى منفصلة، ​​نواة حيوان منوي وأنبوب واحد. [12] الحيوانات المنوية مترابطة ومزدوجة الشكل، والحيوان المنوي الكبير، في عدد من النباتات، مرتبط أيضًا بنواة الأنبوب ويشكل الحيوان المنوي المترابط ونواة الأنبوب "وحدة جرثومية ذكرية". [13]

الإخصاب المزدوج هو العملية التي تحدث في كاسيات البذور (النباتات المزهرة) حيث يقوم حيوانان منويان من كل أنبوب حبوب لقاح بتلقيح خليتين في مشيج أنثوي (يُسمى أحيانًا كيس الجنين) موجود داخل بويضة. بعد دخول أنبوب حبوب اللقاح إلى المشيج، تتفكك نواة أنبوب حبوب اللقاح ويتم إطلاق خليتي الحيوانات المنوية؛ تقوم إحدى خليتي الحيوانات المنوية بتلقيح خلية البويضة (في أسفل المشيج بالقرب من الميكروبيل)، لتكوين زيجوت ثنائي الصبغيات (2n) . هذه هي النقطة التي يحدث فيها الإخصاب بالفعل؛ التلقيح والإخصاب عمليتان منفصلتان. تندمج نواة خلية الحيوانات المنوية الأخرى مع نواتين قطبيتين أحاديتي الصبغيات (موجودتين في الخلية المركزية) في وسط المشيج. الخلية الناتجة هي ثلاثية الصبغيات (3n). تنقسم هذه الخلية ثلاثية الصبغيات من خلال الانقسام الفتيلي وتشكل السويداء ، وهو نسيج غني بالمغذيات ، داخل البذرة . [7] تنشأ النواتان الأموميتان المركزيتان (النواتان القطبيتان) اللتان تساهمان في تكوين السويداء عن طريق الانقسام الفتيلي من ناتج الانقسام المنصف الوحيد الذي أدى أيضًا إلى ظهور البويضة. وبالتالي، فإن مساهمة الأم في التكوين الجيني للسويداء الثلاثي الصبغيات هي ضعف مساهمة الجنين.

أحد الأنواع البدائية من النباتات المزهرة، Nuphar polysepala ، له سويداء ثنائية الصبغيات، نتيجة لاندماج الحيوان المنوي مع نواة أمومية واحدة بدلاً من اثنتين. يُعتقد أنه في وقت مبكر من تطور سلالات كاسيات البذور، كان هناك تكرار في هذا النمط من التكاثر، مما أدى إلى إنتاج مشيجات أنثوية مكونة من سبع خلايا/ثماني نوى، وسويداء ثلاثية الصبغيات بنسبة جينوم أمومي إلى أبوي 2:1. [14]

في العديد من النباتات، يتناسب نمو لحم الثمرة مع نسبة البويضات المخصبة. على سبيل المثال، في البطيخ ، يجب توزيع حوالي ألف حبة من حبوب اللقاح بالتساوي على الفصوص الثلاثة للوصمة لإنتاج ثمرة ذات حجم وشكل طبيعيين. [ بحاجة لمصدر ]

التلقيح الذاتي والتهجين

يمثل التهجين الخارجي ، أو الإخصاب المتبادل، والإخصاب الذاتي استراتيجيات مختلفة بفوائد وتكاليف مختلفة. وتشير التقديرات إلى أن 48.7% من أنواع النباتات إما أن تكون ثنائية المسكن أو متقاطعة ذاتيًا. [15] كما تشير التقديرات إلى أن حوالي 42% من النباتات المزهرة تظهر نظام تزاوج مختلط في الطبيعة. [16]

في أكثر أنواع أنظمة التزاوج المختلطة شيوعًا، تنتج النباتات الفردية نوعًا واحدًا من الزهور وقد تحتوي الثمار على أنواع ذاتية التلقيح أو مختلطة أو مزيج من أنواع النسل. يعد الانتقال من التلقيح المتبادل إلى التلقيح الذاتي هو التحول التطوري الأكثر شيوعًا في النباتات، وقد حدث مرارًا وتكرارًا في العديد من الأنساب المستقلة. [17] حوالي 10-15٪ من النباتات المزهرة ذاتية التلقيح في الغالب. [17]

في ظل الظروف التي تكون فيها الملقحات أو الأزواج نادرة، يوفر التلقيح الذاتي ميزة ضمان التكاثر . [17] وبالتالي يمكن أن يؤدي التلقيح الذاتي إلى تحسين قدرة الاستعمار. في بعض الأنواع، استمر التلقيح الذاتي على مدى أجيال عديدة. Capsella rubella هو نوع من أنواع التلقيح الذاتي أصبح متوافقًا ذاتيًا منذ 50000 إلى 100000 عام. [18] نبات أرابيدوبسيس ثاليانا هو نبات تلقيح ذاتي في الغالب مع معدل تهجين خارجي في البرية أقل من 0.3٪ ؛ [19] اقترحت دراسة أن التلقيح الذاتي تطور منذ ما يقرب من مليون عام أو أكثر في A. thaliana . [20] في النباتات ذاتية التلقيح الراسخة منذ فترة طويلة، يكون إخفاء الطفرات الضارة وإنتاج التباين الجيني نادرًا وبالتالي من غير المرجح أن يوفر فائدة كافية على مدى أجيال عديدة للحفاظ على الجهاز الانقسامي الاختزالي. وبالتالي، قد يتوقع المرء أن يحل شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي الأميوي محل التلقيح الذاتي في الطبيعة، وهو شكل أقل تكلفة. ومع ذلك، فإن الاستمرار الفعلي للانقسام الاختزالي والتلقيح الذاتي كشكل من أشكال التكاثر في النباتات ذاتية التلقيح الراسخة منذ فترة طويلة قد يكون مرتبطًا بالفائدة المباشرة لإصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب الفعّال أثناء تكوين الخلايا الجرثومية التي يوفرها الانقسام الاختزالي في كل جيل. [ بحاجة لمصدر ]

التلقيح عند الحيوانات

لقد تمت دراسة آليات الإخصاب على نطاق واسع في قنافذ البحر والفئران. ويتناول هذا البحث مسألة كيفية العثور على الحيوان المنوي والبويضة المناسبة ومسألة كيفية وصول حيوان منوي واحد فقط إلى البويضة وتوصيل محتوياتها. هناك ثلاث خطوات للإخصاب تضمن خصوصية الأنواع:

  1. التاكسي الكيميائي
  2. تنشيط الحيوانات المنوية/تفاعل الأكرسوم
  3. التصاق الحيوانات المنوية بالبويضة

الداخلية مقابل الخارجية

غالبًا ما يعتمد التفكير فيما إذا كان الحيوان (أو الفقاريات على وجه التحديد) يستخدم الإخصاب الداخلي أو الخارجي على طريقة الولادة. تتكاثر الحيوانات البيوضية التي تضع بيضًا بقشور كالسيوم سميكة، مثل الدجاج ، أو قشور جلدية سميكة، عن طريق الإخصاب الداخلي بحيث يقوم الحيوان المنوي بتخصيب البويضة دون الحاجة إلى المرور عبر الطبقة الواقية السميكة الثالثة للبويضة. تستخدم الحيوانات البيوضية والولودة أيضًا الإخصاب الداخلي. على الرغم من أن بعض الكائنات الحية تتكاثر عن طريق التزاوج ، إلا أنها قد تستخدم الإخصاب الداخلي، كما هو الحال مع بعض السلمندر. تشمل مزايا الإخصاب الداخلي الحد الأدنى من إهدار الأمشاج، وفرصة أكبر لإخصاب البويضة الفردية، وفترة أطول لحماية البويضة، والإخصاب الانتقائي. تتمتع العديد من الإناث بالقدرة على تخزين الحيوانات المنوية لفترات طويلة من الزمن ويمكنها تخصيب بيضها حسب رغبتها. [ بحاجة لمصدر ]

من ناحية أخرى، تستخدم الحيوانات البيوضية التي تنتج بيضًا بغشاء ثالثي رقيق أو لا تحتوي على أغشية على الإطلاق طرق الإخصاب الخارجي. ويمكن وصف هذه الحيوانات بدقة أكبر بأنها حيوانات بويضة. [21] الإخصاب الخارجي مفيد لأنه يقلل من الاتصال (مما يقلل من خطر انتقال الأمراض) ويزيد من التنوع الجيني.

قنافذ البحر

تفاعل الأكروسوم على خلية قنفذ البحر.

تجد الحيوانات المنوية البويضات عن طريق التاكسي الكيميائي ، وهو نوع من تفاعل الربيطة/المستقبل. Resact هو ببتيد مكون من 14 حمضًا أمينيًا يتم تنقيته من الغلاف الهلامي لـ A. punctulata الذي يجذب هجرة الحيوانات المنوية.

بعد العثور على البويضة، يخترق الحيوان المنوي الغلاف الهلامي من خلال عملية تسمى تنشيط الحيوان المنوي. في تفاعل آخر بين الربيطة والمستقبل، يرتبط مكون قليل السكاريد من البويضة وينشط مستقبلًا على الحيوان المنوي ويسبب تفاعل الأكروسوم . تندمج الحويصلات الأكروسومية للحيوان المنوي مع الغشاء البلازمي ويتم إطلاقها. في هذه العملية، يتم الكشف عن الجزيئات المرتبطة بغشاء الحويصلة الأكروسومية، مثل البيندين، على سطح الحيوان المنوي. تهضم هذه المحتويات الغلاف الهلامي وفي النهاية الغشاء المحي. بالإضافة إلى إطلاق الحويصلات الأكروسومية، هناك بلمرة متفجرة للأكتين لتشكيل شوكة رقيقة في رأس الحيوان المنوي تسمى عملية الأكروسوم .

يرتبط الحيوان المنوي بالبويضة من خلال تفاعل ربيطة آخر بين المستقبلات على الغشاء المحي . يرتبط بروتين سطح الحيوان المنوي، المعروف باسم بيندين، بمستقبل على الغشاء المحي يُعرف باسم EBR1.

من المرجح أن يحدث اندماج الأغشية البلازمية للحيوان المنوي والبويضة عن طريق مادة البيندين. وفي موقع التلامس، يتسبب الاندماج في تكوين مخروط الإخصاب.

الثدييات

تقوم الثدييات بالتخصيب داخليًا من خلال التزاوج . [22] بعد أن يقذف الذكر ، تنتقل العديد من الحيوانات المنوية إلى الجزء العلوي من المهبل (عبر انقباضات المهبل) عبر عنق الرحم وعبر طول الرحم للقاء البويضة. في الحالات التي يحدث فيها الإخصاب، عادة ما تبيض الأنثى خلال فترة تمتد من ساعات قبل التزاوج إلى بضعة أيام بعده؛ لذلك، في معظم الثدييات، من الشائع أن يسبق القذف التبويض وليس العكس. [ بحاجة لمصدر ]

عندما يتم إيداع الحيوانات المنوية في المهبل الأمامي، فإنها غير قادرة على الإخصاب (أي غير قادرة على الإخصاب) [ يحتاج إلى توضيح ] وتتميز بأنماط حركة خطية بطيئة. تمكن هذه الحركة، جنبًا إلى جنب مع الانقباضات العضلية، من نقل الحيوانات المنوية نحو الرحم وقنوات البيض . [23] يوجد تدرج في درجة الحموضة داخل البيئة الدقيقة للجهاز التناسلي الأنثوي بحيث يكون الرقم الهيدروجيني بالقرب من فتحة المهبل أقل (حوالي 5) من قنوات البيض (حوالي 8). [24] يزيد بروتين نقل الكالسيوم الحساس لدرجة الحموضة الخاص بالحيوانات المنوية والذي يسمى CatSper من نفاذية الخلايا المنوية للكالسيوم أثناء تحركها إلى داخل الجهاز التناسلي. يساهم تدفق الكالسيوم داخل الخلايا في تمكين الحيوانات المنوية من الإخصاب وفرط نشاطها، مما يتسبب في نمط حركة غير خطي أكثر عنفًا وسرعة عندما تقترب الحيوانات المنوية من البويضة. تلتقي الحيوانات المنوية القادرة على الإخصاب والبويضة وتتفاعلان في أمبولة قناة فالوب . تُعرف آليات التوجيه بالتيار والحرارة والكيمياء بأنها آليات توجه الحيوانات المنوية نحو البويضة أثناء المرحلة الأخيرة من هجرة الحيوانات المنوية. [25] تستجيب الحيوانات المنوية (انظر الحرارة للحيوانات المنوية ) لتدرج درجة الحرارة ~2 درجة مئوية بين قناة البيض والأمبولة، [26] وقد تم تأكيد التدرجات الكيميائية للبروجيستيرون كإشارة تنبعث من خلايا التراكم البويضي المحيطة ببويضات الأرانب والبشر. [27] تستجيب الحيوانات المنوية المجهزة والمفرطة النشاط لهذه التدرجات عن طريق تغيير سلوكها والتحرك نحو مجمع التراكم البويضي. قد توجه إشارات كيميائية أخرى مثل الفورميل ميت-ليو-فينيل ألانين (fMLF) الحيوانات المنوية أيضًا. [28]

ترتبط الحيوانات المنوية بالمنطقة الشفافة ، وهي طبقة سميكة من المصفوفة خارج الخلية تحيط بالبيضة وتشبه دور الغشاء المحي في قنافذ البحر. وعلى عكس قنافذ البحر، ترتبط الحيوانات المنوية بالبيضة قبل تفاعل الأكروسوم. ZP3 ، وهو جليكوبروتين في المنطقة الشفافة، مسؤول عن التصاق البيضة بالحيوان المنوي في البشر. يرتبط مستقبل غالاكتوزيل ترانسفيراز (GalT) ببقايا N-acetylglucosamine على ZP3 وهو مهم للارتباط بالحيوان المنوي وتنشيط تفاعل الأكروسوم. ZP3 كافٍ رغم أنه غير ضروري لربط الحيوانات المنوية بالبيضة. يوجد مستقبلان إضافيان للحيوانات المنوية: بروتين 250 كيلو دالتون يرتبط ببروتين يفرزه قناة البيض، وSED1، الذي يرتبط بشكل مستقل بالزونا. بعد تفاعل الأكروسوم، يُعتقد أن الحيوانات المنوية تظل مرتبطة بالمنطقة الشفافة من خلال مستقبلات ZP2 المكشوفة. هذه المستقبلات غير معروفة لدى الفئران ولكن تم تحديدها لدى خنازير غينيا. [ بحاجة لمصدر ]

في الثدييات، يبدأ ارتباط الحيوان المنوي بـ GalT تفاعل الأكروسوم . تطلق هذه العملية الهيالورونيداز الذي يهضم مصفوفة حمض الهيالورونيك في الأغلفة المحيطة بالبويضة. بالإضافة إلى ذلك، يتم إطلاق جليكوز أمينوجليكان شبيه بالهيبارين (GAGs) بالقرب من البويضة التي تعزز تفاعل الأكروسوم. [29] يتبع ذلك الاندماج بين الأغشية البلازمية للبويضة والحيوانات المنوية ويسمح لنواة الحيوان المنوي ، والمركز النموذجي ، والمركز غير النموذجي الذي يرتبط بالسوط ، ولكن ليس الميتوكوندريا ، بدخول البويضة. [30] من المحتمل أن يتوسط البروتين CD9 هذا الاندماج في الفئران (نظير الارتباط). " تنشط " البويضة نفسها عند الاندماج مع خلية حيوان منوي واحدة وبالتالي تغير غشاء الخلية لمنع الاندماج مع الحيوانات المنوية الأخرى. يتم إطلاق ذرات الزنك أثناء هذا التنشيط. [ بحاجة لمصدر ]

يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعددة متعلقة بـالإخصاب الثديي.

تؤدي هذه العملية في النهاية إلى تكوين خلية ثنائية الصبغيات تسمى البويضة الملقحة . تنقسم البويضة الملقحة لتكوين الكيسة الأريمية ، وعند دخولها الرحم، تزرع في بطانة الرحم، مما يؤدي إلى بدء الحمل . يؤدي زرع الجنين خارج جدار الرحم إلى الحمل خارج الرحم الذي يمكن أن يقتل الأم.

في الحيوانات مثل الأرانب، يؤدي الجماع إلى تحفيز عملية التبويض عن طريق تحفيز إطلاق هرمون الغدد التناسلية النخامية؛ ويزيد هذا الإطلاق بشكل كبير من احتمالية الحمل.

البشر

الإخصاب عند البشر. يتحد الحيوان المنوي والبويضة من خلال الإخصاب، مما يؤدي إلى تكوين بويضة مخصبة (على مدار 8-9 أيام) تزرع في جدار الرحم، حيث تبقى هناك لمدة تسعة أشهر.

الإخصاب عند البشر هو اتحاد بويضة بشرية بحيوان منوي ، ويحدث عادة في أمبولة قناة فالوب ، لإنتاج بويضة وحيدة الخلية ، وهي المرحلة الأولى من الحياة في تطور كائن حي فريد من نوعه وراثيًا، [31] وبدء التطور الجنيني . اكتشف العلماء ديناميكيات الإخصاب البشري في القرن التاسع عشر.

يشير مصطلح الحمل عادةً إلى "عملية الحمل التي تنطوي على الإخصاب أو الانغراس أو كليهما". [32] يجعله استخدامه موضوعًا للحجج الدلالية حول بداية الحمل ، عادةً في سياق مناقشة الإجهاض . عند التكوُّن ، الذي يحدث بعد حوالي 16 يومًا من الإخصاب، تتطور الكيسة الأريمية المزروعة إلى ثلاث طبقات جرثومية، الأديم الباطن والأديم الظاهر والأديم المتوسط، ويصبح الرمز الجيني للأب مشاركًا بشكل كامل في نمو الجنين؛ يصبح التوأمة لاحقًا مستحيلة. بالإضافة إلى ذلك، تبقى الهجائن بين الأنواع على قيد الحياة فقط حتى التكوُّن ولا يمكنها التطور بشكل أكبر. ومع ذلك، تشير بعض أدبيات علم الأحياء التنموي البشري إلى الجنين ، وتشير مثل هذه الأدبيات الطبية إلى "منتجات الحمل" باعتبارها الجنين بعد الانغراس والأغشية المحيطة به. [33] لا يُستخدم مصطلح "الحمل" عادةً في الأدبيات العلمية بسبب تعريفه ودلالاته المتغيرة.

الحشرات

طائر الدردار ذو الأوردة الحمراء ( Sympetrum fonscolombii ) يطير "في وضعية التقبيل" (الذكر في المقدمة)، مما يتيح للذكر منع الذكور الآخرين من التزاوج. يتم تخصيب البيض أثناء وضعه، بيضة تلو الأخرى.

تمارس الحشرات في مجموعات مختلفة، بما في ذلك اليعسوبيات (اليعسوب واليعسوب الصغير) وغشائيات الأجنحة (النمل والنحل والدبابير ) الإخصاب المتأخر . بين اليعسوبيات ، قد تتزاوج الإناث مع ذكور متعددة، وتخزن الحيوانات المنوية حتى يتم وضع البيض. قد يحوم الذكر فوق الأنثى أثناء وضع البيض (وضع البيض) لمنعها من التزاوج مع ذكور آخرين واستبدال حيواناته المنوية؛ في بعض المجموعات مثل طيور الدراتر، يستمر الذكر في الإمساك بالأنثى بملاقطه أثناء وضع البيض، ويطير الزوجان حول بعضهما البعض. [34] بين غشائيات الأجنحة الاجتماعية، تتزاوج ملكات نحل العسل فقط في رحلات التزاوج، في فترة قصيرة تستمر بضعة أيام؛ قد تتزاوج الملكة مع ثمانية أو أكثر من الذكور . ثم تخزن الحيوانات المنوية لبقية حياتها، ربما لمدة خمس سنوات أو أكثر. [35] [36]

التسميد في الفطريات

في العديد من الفطريات (باستثناء الفطريات الخيطية )، كما هو الحال في بعض الأوليات، تكون عملية الإخصاب عملية من خطوتين. أولاً، يندمج سيتوبلازم الخليتين الأمشاجيتين (يسمى التلقيح البلازمي )، مما ينتج عنه خلية ثنائية النواة أو غير متجانسة النواة ذات نوى متعددة. قد تنقسم هذه الخلية بعد ذلك لإنتاج خيوط فطرية ثنائية النواة أو غير متجانسة النواة . الخطوة الثانية من الإخصاب هي التلقيح النووي ، اندماج النوى لتكوين زيجوت ثنائي الصبغيات.

في الفطريات الكيتريدية ، يحدث الإخصاب في خطوة واحدة مع اندماج الأمشاج، كما هو الحال في الحيوانات والنباتات.

الإخصاب في الطلائعيات

الإخصاب في الكائنات الأولية

هناك ثلاثة أنواع من عمليات الإخصاب في الكائنات الأولية: [37]

  • الزواج الجماعي؛
  • الزواج الذاتي؛ [38] [39]
  • زواج المثليين.

التسميد في الطحالب

تخضع الطحالب، مثل بعض النباتات الأرضية، لتبادل الأجيال . بعض الطحالب متماثلة الشكل، حيث يكون كل من الطور البوغي (2ن) والطور المشيجي (ن) متماثلين شكليًا. عندما يوصف تكاثر الطحالب بأنه تزاوجي، تكون الأمشاج الذكرية والأنثوية مختلفة شكليًا، حيث توجد بيضة كبيرة غير متحركة للأمشاج الأنثوية، والأمشاج الذكرية أحادية الأسواط (متحركة). من خلال عملية التزاوج، ستشكل هذه الزيجوتة الجديدة، مما يؤدي إلى تجديد جيل الطور البوغي مرة أخرى.

الإخصاب وإعادة التركيب الجيني

يؤدي الانقسام الاختزالي إلى فصل عشوائي للجينات التي يساهم بها كل والد. يكون كل كائن حي من الوالدين متطابقًا عادةً باستثناء جزء من جيناته؛ وبالتالي فإن كل مشيج فريد من نوعه وراثيًا. عند الإخصاب، تتحد الكروموسومات الأبوية. في البشر ، (2²²)² = 17.6x10 12 من الممكن أن يكون هناك زيجوت مختلف كروموسوميًا للكروموسومات غير الجنسية، حتى مع افتراض عدم حدوث تقاطع كروموسومي . إذا حدث التقاطع مرة واحدة، ففي المتوسط ​​(4²²)² = 309x10 24 من الممكن أن يكون هناك زيجوت مختلف وراثيًا لكل زوجين، دون الأخذ في الاعتبار أن أحداث التقاطع يمكن أن تحدث في معظم النقاط على طول كل كروموسوم. لا تخضع الكروموسومات X وY لأي أحداث تقاطع [ بحاجة لمصدر ] وبالتالي يتم استبعادها من الحساب. يتم توريث الحمض النووي للميتوكوندريا فقط من الوالد الأمومي.

نجم الحيوان المنوي والجسيم المركزي للزيجوت

بعد فترة وجيزة من اندماج الحيوان المنوي مع البويضة، يشكل الجسيم المركزي للحيوان المنوي الجسيم المركزي الأول للجنين والأنبوب الدقيق النجمي . [ 40] يقوم الجسيم المركزي للحيوان المنوي، الموجود بالقرب من النواة الأولية الذكرية، بتجنيد البروتينات المكونة للجسيم المركزي الأول للبيضة . [41] يقوم هذا الجسيم المركزي بتكوين الأنابيب الدقيقة على شكل نجوم تسمى الأنابيب الدقيقة النجمية. تمتد الأنابيب الدقيقة عبر كامل محيط البويضة، مما يسمح لنواة البويضة باستخدام الكابلات للوصول إلى النواة الأولية الذكرية. عندما تقترب النوى الذكرية والأنثوية من بعضها البعض، ينقسم الجسيم المركزي الفردي إلى جسيمين مركزيين يقعان في الطور البيني بين النوى الأولية. ثم يستقطب الجسيم المركزي عبر الأنابيب الدقيقة النجمية الجينوم داخل النوى الأولية. [42]

التوالد العذري

يمكن للكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا بشكل طبيعي أن تتكاثر أيضًا عن طريق التوالد العذري ، حيث تنتج الأمشاج الأنثوية غير المخصبة ذرية قابلة للحياة. قد تكون هذه النسل مستنسخات من الأم، أو في بعض الحالات تختلف وراثيًا عنها ولكنها ترث جزءًا فقط من حمضها النووي. يحدث التوالد العذري في العديد من النباتات والحيوانات وقد يتم تحريضه في نباتات وحيوانات أخرى من خلال تحفيز كيميائي أو كهربائي لخلية البويضة. في عام 2004، نجح باحثون يابانيون بقيادة توموهيرو كونو بعد 457 محاولة في دمج بويضات فأرين عن طريق منع بعض البروتينات التي تمنع عادةً الاحتمال؛ تطور الجنين الناتج بشكل طبيعي إلى فأر. [43]

التزاوج الذاتي والتزاوج المتعدد

يشير مصطلح التزاوج ، والذي يعرف أيضًا باسم الإخصاب المتبادل، إلى إخصاب خلية بويضة من فرد واحد مع المشيج الذكري لفرد آخر.

يحدث التزاوج الذاتي، والذي يعرف أيضًا باسم التلقيح الذاتي، في الكائنات الحية الخنثوية مثل النباتات والديدان المسطحة؛ حيث يندمج اثنين من الأمشاج من فرد واحد.

أشكال أخرى من التكاثر الخنثوي

بعض أشكال التكاثر غير العادية نسبيًا هي: [44] [45]

التوالد الجنسي : يحفز الحيوان المنوي البويضة على النمو دون إخصاب أو تزاوج. وقد يدخل الحيوان المنوي إلى البويضة.

التهجين : يتم إزالة جينوم واحد لإنتاج بيض أحادي الصيغة الصبغية.

انقسام الصبغيات في كانينا : (يُطلق عليه أحيانًا "تعدد الصبغيات الفردية الدائمة") ينتقل أحد الجينومات بالطريقة المندلية، بينما تنتقل الجينومات الأخرى استنساخيًا.

فوائد التلقيح المتبادل

يُعتقد عمومًا أن الفائدة الرئيسية للتلقيح المتبادل هي تجنب الاكتئاب الناتج عن التزاوج الداخلي . وقد لخص تشارلز داروين في كتابه الصادر عام 1876 بعنوان "تأثيرات التلقيح المتبادل والتلقيح الذاتي في مملكة النباتات " (الصفحات 466-467) نتائجه بالطريقة التالية. [46]

"لقد ثبت في هذا المجلد أن النسل الناتج عن اتحاد فردين مختلفين، وخاصة إذا تعرض أسلافهم لظروف مختلفة تمامًا، يتمتع بميزة هائلة في الطول والوزن والقوة الدستورية والخصوبة مقارنة بالنسل الناتج عن التلقيح الذاتي من أحد الوالدين نفسهما. وهذه الحقيقة كافية تمامًا لتفسير تطور العناصر الجنسية، أي نشوء الجنسين."

بالإضافة إلى ذلك، يعتقد البعض [47] أن الميزة طويلة المدى للتزاوج الخارجي في الطبيعة هي زيادة التنوع الجيني الذي يعزز التكيف أو تجنب الانقراض (انظر التنوع الجيني ).

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ "التشريب". قاموس أكسفورد المتقدم للمتعلمين .
  2. ^ Siu, Karen K.; Serrão, Vitor Hugo B.; Ziyyat, Ahmed; Lee, Jeffrey E. (2021). "علم الأحياء الخلوي للإخصاب: ارتباط الأمشاج واندماجها". مجلة علم الأحياء الخلوي . 220 ( 10). doi :10.1083/jcb.202102146. PMC 8406655. PMID  34459848. تم الاسترجاع في 2023-01-14 . 
  3. ^ "التخصيب". ميريام وبستر . تم استرجاعه في 10 يوليو 2018 .
  4. ^ ab Maienschein, Jane (2017). "القرن الأول لنظرية الخلية: من الوحدات البنيوية إلى الأنظمة الحية المعقدة". التاريخ المتكامل وفلسفة العلوم . الكتاب السنوي لمعهد دائرة فيينا. المجلد 20. ص 43-54. doi :10.1007/978-3-319-53258-5_4. ISBN 978-3-319-53257-8. S2CID  89731001.
  5. ^ ab Birkhead, Tim R.; Montgomerie, Robert (2009). "Three century of sperm research". Sperm Biology . ص. 1-42. doi :10.1016/B978-0-12-372568-4.00001-X. ISBN 978-0-12-372568-4.
  6. ^ Wilkins AS, Holliday R (يناير 2009). "تطور الانقسام الاختزالي من الانقسام الميتوزي". علم الوراثة . 181 (1): 3-12. doi :10.1534/genetics.108.099762. PMC 2621177. PMID  19139151 . 
  7. ^ ab Faure, JE (1999). "الإخصاب المزدوج في النباتات المزهرة: الأصل والآليات والمعلومات الجديدة من الإخصاب في المختبر". في Cresti, M.; Cai, G.; Moscatelli, A. (المحررون). الإخصاب في النباتات العليا . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 79-89. ISBN 978-3-642-59969-9.
  8. ^ abcd Duan, Qiaohong; Kita, Daniel; Johnson, Eric A; Aggarwal, Mini; Gates, Laura; Wu, Hen-Ming; Cheung, Alice Y (2014). "تتوسط الأنواع التفاعلية من الأكسجين تمزق أنبوب حبوب اللقاح لإطلاق الحيوانات المنوية للإخصاب في نبات أرابيدوبسيس". Nature Communications . 5 : 3129. Bibcode :2014NatCo...5.3129D. doi : 10.1038/ncomms4129 . PMID  24451849.
  9. ^ abcd Cheung, Alice Y ; Wang, Hong; Wu, Hen-Ming (1995). "A Floral Transportting Fabric-specific glycoprotein attracts pollen tubes and motivations their growth". Cell . 82 (3): 383–93. doi : 10.1016/0092-8674(95)90427-1 . PMID  7634328.
  10. ^ جونستون، آدم (2001). علم الأحياء: حقائق وممارسة لمستوى متقدم. دار نشر جامعة أكسفورد. ص 95. رقم ISBN 0-19-914766-3.
  11. ^ Handbook of plant science . Chichester, West Sussex, England: John Wiley. 2007. p. 466. ISBN 978-0-470-05723-0.
  12. ^ كيرك، ديفيد؛ ستار، سيسي (1975). علم الأحياء اليوم . ديل مار، كاليفورنيا: CRM. ص. 93. ISBN 978-0-394-31093-0.
  13. ^ راغافان، فالايامغات (2006). الإخصاب المزدوج: تطور الجنين والسويداء في النبات المزهر . برلين: سبرينغر فيرلاغ. ص. 12. ISBN 978-3-540-27791-0.
  14. ^ فريدمان، ويليام إي؛ ويليامز، جوزيف إتش (2003). "نمطية المشيج الأنثوي لنباتات كاسيات البذور وتأثيرها على التطور المبكر لنباتات السويداء في النباتات المزهرة". التطور . 57 (2): 216-30. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x . PMID  12683519.
  15. ^ Igic B, Kohn JR (2006). "توزيع أنظمة تزاوج النباتات: تحيز الدراسة ضد الأنواع التي تزاوج بشكل إلزامي". التطور . 60 (5): 1098-103. doi :10.1554/05-383.1. PMID  16817548. S2CID  40964.
  16. ^ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005). "The evolutionary enigma of mixed mating systems in plants: Occurrence, theory interpretations, and empirical evidence". Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 36 : 47–79. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539. S2CID  3755371.
  17. ^ abc Wright, S. I; Kalisz, S; Slotte, T (2013). "العواقب التطورية للتخصيب الذاتي في النباتات". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1760): 20130133. doi :10.1098/rspb.2013.0133. PMC 3652455. PMID  23595268 . 
  18. ^ Brandvain, Yaniv; Slotte, Tanja; Hazzouri, Khaled M; Wright, Stephen I; Coop, Graham (2013). "التحديد الجيني للأنماط الوراثية المؤسسة يكشف عن تاريخ الأنواع ذاتية الإنجاب Capsella rubella". PLOS Genetics . 9 (9): e1003754. arXiv : 1307.4118 . Bibcode : 2013arXiv1307.4118B. doi : 10.1371/journal.pgen.1003754 . PMC 3772084. PMID  24068948 . 
  19. ^ Abbott, RJ; Gomes, MF (1989). "البنية الجينية للسكان ومعدل التهجين الخارجي لنبات أرابيدوبسيس ثاليانا (L.) هينه". الوراثة . 62 (3): 411–418. doi : 10.1038/hdy.1989.56 .
  20. ^ Tang C، Toomajian C، Sherman-Broyles S، Plagnol V، Guo YL، Hu TT، Clark RM، نصر الله JB، Weigel D، Nordborg M (2007). “تطور الذات في الأرابيدوبسيس ثاليانا”. علوم . 317 (5841): 1070–2. بيب كود :2007Sci...317.1070T. دوى :10.1126/science.1143153. بميد  17656687. S2CID  45853624.
  21. ^ لودي ، تييري (2001). Les stratégies de production des animaux [ استراتيجيات التكاثر في مملكة الحيوان ] (بالفرنسية). دونود. رقم ISBN 978-2-10-005739-9.[ الصفحة المطلوبة ]
  22. ^ نجيب، مارك (19 أبريل 2020). التطورات في دراسة السلوك. أكاديميك بريس. ISBN 978-0-12-820726-0.
  23. ^ Suarez, SS; Pacey, AA (2006). "نقل الحيوانات المنوية في الجهاز التناسلي الأنثوي". Human Reproduction Update . 12 (1): 23–37. doi : 10.1093/humupd/dmi047 . PMID  16272225.
  24. ^ Ng, Ka Ying Bonnie; Mingels, Roel; Morgan, Hywel; Macklon, Nick; Cheong, Ying (1 يناير 2018). "ديناميكيات الأكسجين ودرجة الحرارة والرقم الهيدروجيني في الجهاز التناسلي الأنثوي وأهميتها في الحمل البشري: مراجعة منهجية". Human Reproduction Update . 24 (1): 15–34. doi : 10.1093/humupd/dmx028 . PMID  29077897.
  25. ^ لي، شواي؛ وينوثيانون، ويباوي (2016). "قناة البيض: الأدوار في الإخصاب وتطور الأجنة المبكر". مجلة الغدد الصماء . 232 (1): R1–R26. doi : 10.1530/JOE-16-0302 . PMID  27875265.
  26. ^ باهات، أنات؛ آيزنباخ، مايكل (2006). " حركة الحيوانات المنوية الحرارية". الغدد الصماء الجزيئية والخلوية . 252 (1-2): 115-9. doi :10.1016/j.mce.2006.03.027. PMID  16672171. S2CID  22094855.
  27. ^ Teves, Maria E; Guidobaldi, Hector A; Uñates, Diego R; Sanchez, Raul; Miska, Werner; Publicover, Stephen J; Morales Garcia, Aduén A; Giojalas, Laura C (2009). "الآلية الجزيئية لكيمياء الحيوانات المنوية البشرية بوساطة البروجسترون". PLOS ONE . 4 (12): e8211. Bibcode :2009PLoSO...4.8211T. doi : 10.1371/journal.pone.0008211 . PMC 2782141. PMID  19997608 . 
  28. ^ Gnessi L, Fabbri A, Silvestroni L, Moretti C, Fraioli F, Pert CB, Isidori A (1986). "دليل على وجود مستقبلات محددة لببتيدات N-formyl الكيميائية على الحيوانات المنوية البشرية". J Clin Endocrinol Metab . 63 (4): 841–846. doi :10.1210/jcem-63-4-841. PMID  3018025.
  29. ^ Lee, CN; Clayton, MK; Bushmeyer, SM; First, NL; Ax, RL (1 سبتمبر 1986). "الجليكوزامينوجليكان في المسالك التناسلية للنعاج وتأثيرها على تفاعلات الأكروسوم في الحيوانات المنوية البقرية في المختبر". مجلة علوم الحيوان . 63 (3): 861-867. doi :10.2527/jas1986.633861x. PMID  3759713. S2CID  853558.
  30. ^ Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). "جسم مركزي غير نمطي جديد للحيوانات المنوية يعمل أثناء الإخصاب البشري". Nature Communications . 9 (1): 2210. Bibcode :2018NatCo...9.2210F. doi :10.1038/s41467-018-04678-8. PMC 5992222. PMID  29880810 . 
  31. ^ "الزيجوت | التعريف، التطور، المثال، والحقائق | بريتانيكا". www.britannica.com . تم الاسترجاع في 2023-01-14 .
  32. ^ "Conception". Merriam-Webster . تم الاسترجاع في 27 يناير 2019 .
  33. ^ مور، كيه إل؛ تي في إم بيرسود (2003). الإنسان النامي: علم الأجنة الموجه سريريًا. شركة دبليو بي سوندرز. رقم ISBN 0-7216-6974-3.[ الصفحة المطلوبة ]
  34. ^ ديكسترا ، كلاس دوي ب. (2006). الدليل الميداني لليعسوب في بريطانيا وأوروبا . نشر الحياة البرية البريطانية. ص 8-9. رقم ISBN 0-9531399-4-8.
  35. ^ Waldbauer, Gilbert (1998). كتاب حشرات الطيور . مطبعة جامعة هارفارد.
  36. ^ الزراعة وحماية المستهلك. "تربية النحل في أفريقيا: حياة المستعمرات والتنظيم الاجتماعي". منظمة الأغذية والزراعة.
  37. ^ تارين، خوان جيه؛ كانو، أنطونيو (2000). الإخصاب في الحيوانات الأولية والحيوانية: الجوانب الخلوية والجزيئية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. رقم ISBN 978-3-540-67093-3.[ الصفحة المطلوبة ]
  38. ^ التكاثر#الزواج الذاتي
  39. ^ "الزواج الذاتي | علم الأحياء".
  40. ^ أفيدور رايس، تومر؛ مازور، ماثيو؛ فيشمان، إميلي إل؛ سيندواني، بونيت (1 أكتوبر 2019). "دور الجسيمات المركزية للحيوانات المنوية في التكاثر البشري - المعروف والمجهول". فرونتيرز في علم الأحياء الخلوي والتنموي . 7 : 188. doi : 10.3389/fcell.2019.00188 . PMC 6781795. PMID  31632960 . 
  41. ^ Fishman, Emily L.; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh PH; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R.; Khanal, Sushil; Miller, Ann L.; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (ديسمبر 2018). "جسم مركزي غير نمطي جديد للحيوانات المنوية يعمل أثناء الإخصاب البشري". Nature Communications . 9 (1): 2210. Bibcode :2018NatCo...9.2210F. doi :10.1038/s41467-018-04678-8. PMC 5992222. PMID  29880810 . 
  42. ^ كافازا، توماسو؛ تاكيدا، يوكو؛ بوليتي، أنطونيو Z .؛ أوشيف، محمد؛ الداج، باتريك. بيكر، كلارا؛ تشودري، ميناكشي؛ بوسيفيتشيوس، جوناس؛ لوكينافيسيوس، جرافيداس؛ إلدر، كاي؛ بلايني، مارتين؛ لوكاس هان، أندريا؛ نيمان، هاينر. هربرت، ماري. شوه ، ميلينا (مايو 2021). “إن توحيد الجينوم الأبوي معرض للخطأ بدرجة كبيرة في أجنة الثدييات”. خلية . 184 (11): 2860-2877.e22. دوى :10.1016/j.cell.2021.04.013. بمك 8162515 . بميد  33964210. 
  43. ^ كونو، توموهيرو؛ أوباتا، يايوي؛ وو، كيونغ؛ نيوا، كاتسوتوشي؛ أونو، يوكيكو؛ ياماموتو، يوجي؛ بارك، إيون سونغ؛ سيو، جونغ صن؛ أوغاوا، هيديهيكو (2004). "ولادة فئران عذرية يمكنها التطور إلى مرحلة البلوغ". نيتشر . 428 (6985): 860-4. رمز Bibcode :2004Natur.428..860K. doi :10.1038/nature02402. PMID  15103378. S2CID  4353479.
    • بيجال ب. تريفيدي (2004-04-21). "نهاية الذكور؟ فأر قادر على التكاثر بدون حيوانات منوية". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 2004-04-23.
  44. ^ Stenberg, P; Saura, A (2013). "الانقسام الاختزالي وانحرافاته في الحيوانات متعددة الصبغيات". Cytogenetic and Genome Research . 140 (2–4): 185–203. doi :10.1159/000351731. PMID  23796636. S2CID  19955975.
  45. ^ Stock, M; Ustinova, J; Betto-Colliard, C; Schartl, M; Moritz, C; Perrin, N (2011). "انتقال الجينوم المندلي والاستنساخي المتزامن في الفقاريات ثلاثية الصبغيات التي تتكاثر جنسيًا". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1732): 1293-1299. doi :10.1098/rspb.2011.1738. PMC 3282369. PMID  21993502 . 
  46. ^ داروين، تشارلز (1876). تأثيرات التلقيح المتبادل والتلقيح الذاتي في مملكة النباتات. ج. موراي. ص 466-467. OCLC  57556547.
  47. ^ أوتو، إس بي؛ جيرستين، إيه سي (2006). "لماذا نمارس الجنس؟ علم الوراثة السكانية للجنس وإعادة التركيب". معاملات الجمعية الكيميائية الحيوية . 34 (4): 519-22. doi :10.1042/BST0340519. PMID  16856849. S2CID  14542950.
  • فيديو التلقيح (الحمل)
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=التسميد&oldid=1254303493"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate