خنثى

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

تزاوج حلزونات الحدائق

الخنثى ( تُلفظ / hərˈmæfrəˌdaɪt / ) هو كائن حي يتكاثر جنسيًا وينتج أمشاجًا ذكرية وأنثوية . [ 1 ] أما الحيوانات التي يكون أفرادها إما ذكورًا أو إناثًا فتُسمى أحادية الجنس ، وهو عكس الخنثى . [ 2 ] بينما تُسمى النباتات التي يكون أفرادها إما ذكورًا أو إناثًا ثنائية المسكن . [ 3 ] [ 4 ]

أفراد العديد من المجموعات التصنيفية للحيوانات ، وخاصة اللافقاريات، خنثى، قادرة على إنتاج أمشاج قابلة للحياة من كلا الجنسين . في الغالبية العظمى من الكيسيات والرخويات وديدان الأرض ، تُعد الخنوثة حالة طبيعية، تُمكّن من شكل من أشكال التكاثر الجنسي حيث يمكن لأي من الشريكين أن يعمل كأنثى أو ذكر. كما توجد الخنوثة في بعض أنواع الأسماك ، ولكنها نادرة في مجموعات الفقاريات الأخرى . أما بين النباتات، فإن الغالبية العظمى من كاسيات البذور (النباتات المزهرة) خنثى. [ 4 ] تُظهر معظم الأنواع الخنثى درجة ما من الإخصاب الذاتي. يتشابه توزيع معدلات الإخصاب الذاتي بين الحيوانات مع توزيعها في النباتات، مما يشير إلى وجود ضغوط مماثلة تعمل على توجيه تطور الإخصاب الذاتي في الحيوانات والنباتات. [ 5 ]

يُقدّر عدد أنواع الحيوانات الخنثى بحوالي 65,000 نوع، أي ما يُعادل 5% من جميع أنواع الحيوانات، أو 33% باستثناء الحشرات. وتُعدّ الحشرات أحادية الجنس بشكل شبه حصري . [ 6 ] ولا توجد أنواع خنثى معروفة بين الثدييات [ 7 ] أو الطيور . [ 8 ]

حوالي 94% من أنواع النباتات المزهرة إما متماثلة الجنس (تنتج جميع الأزهار أمشاجًا ذكرية وأنثوية) أو أحادية الجنس ، [ 9 ] حيث توجد أزهار ذكرية وأنثوية على نفس النبات. توجد أيضًا أنظمة تكاثر مختلطة ، في كل من النباتات والحيوانات، حيث تتعايش الأفراد الخنثى مع الذكور (يُسمى التكاثر ثنائي الجنس الذكري ) أو مع الإناث (يُسمى التكاثر ثنائي الجنس الأنثوي )، أو توجد الأنواع الثلاثة جميعها في نفس النوع (يُسمى التكاثر ثلاثي الجنس ). [ 10 ] [ 11 ] في بعض الأحيان، توجد أزهار ذكرية وخنثى على نفس النبات ( التكاثر أحادي الجنس الذكري ) أو توجد أزهار أنثوية وخنثى على نفس النبات ( التكاثر أحادي الجنس الأنثوي ). [ 12 ]

لا ينبغي الخلط بين الخنوثة ومتلازمة الخصية والمبيض لدى الثدييات، فهي ظاهرة منفصلة وغير مرتبطة. في حين كان يُطلق على المصابين بهذه الحالة سابقًا اسم " الخنثى الحقيقيين" في الأدبيات الطبية، يُعتبر هذا الاستخدام الآن قديمًا ومضللًا اعتبارًا من عام 2006، [ 13 ] [ 14 ] إذ لا يمتلك المصابون بمتلازمة الخصية والمبيض أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية وظيفية. [ 15 ] [ 16 ]

أصل الكلمة

يُشتق مصطلح "خنثى" من الكلمة اللاتينية " hermaphroditus" ، والمأخوذة من اليونانية القديمة " ἑρμαφρόδιτος" ، والمُعرَّبة بالحروف اللاتينية "  hermaphroditos "، [ 17 ] وهي مشتقة من "Hermaphroditus " (Ἑρμαφρόδιτος)، ابن هيرمس وأفروديت في الأساطير اليونانية . ووفقًا لأوفيد ، فقد اندمج مع الحورية سالماكيس ، مما أدى إلى ولادة فرد واحد يمتلك سمات جسدية ذكورية وأنثوية. [ 18 ] بينما ذكر ديودور الصقلي ، في وقت سابق ، أنه وُلد بجسد يجمع بين سمات الذكورة والأنوثة. [ 19 ] وقد دخلت كلمة "خنثى" إلى المعجم الإنجليزي في أواخر القرن الرابع عشر. [ 20 ]

الحيوانات

الخنثى المتتابعة

أصداف كريبيدولا فورنيكاتا (صدفة النعال الشائعة)
تكون أسماك المهرج في البداية ذكورًا؛ وتصبح أكبر سمكة في المجموعة أنثى.
تبدأ معظم أنواع أسماك الببغاء حياتها كإناث ثم تتحول لاحقاً إلى ذكور.

تحدث الخنوثة المتتابعة ( ثنائية النضج الجنسي ) في أنواعٍ يتطور فيها الفرد أولًا كجنسٍ واحد، ولكنه قد يتحول لاحقًا إلى الجنس الآخر. [ 21 ] (تختلف التعريفات حول ما إذا كانت الخنوثة المتتابعة تشمل الخنوثة التسلسلية؛ فبالنسبة للمؤلفين الذين يستبعدون الخنوثة التسلسلية، يُشترط أيضًا أن يغير الخنثى المتتابع جنسه مرةً واحدةً فقط. [ 22 ] ) وهذا يتناقض مع الخنوثة المتزامنة، حيث يمتلك الفرد أمشاجًا ذكرية وأنثوية كاملة الوظائف. وتُعد الخنوثة المتتابعة شائعةً في الأسماك (وخاصةً الأسماك العظمية ) والعديد من الرخويات (مثل صدفة النعال الشائعة ). يمكن فهم الخنوثة المتتابعة على أفضل وجه من حيث علم البيئة السلوكي ونظرية تاريخ الحياة التطورية ، كما هو موضح في نموذج ميزة الحجم [ 23 ] الذي اقترحه مايكل تي. غيسلين [ 24 ] والذي ينص على أنه إذا كان بإمكان فرد من جنس معين زيادة نجاحه التناسلي بشكل كبير بعد الوصول إلى حجم معين، فسيكون من مصلحته التحول إلى ذلك الجنس.

يمكن تقسيم الخنثى المتتابعة إلى ثلاث فئات رئيسية:

  • التبدل الجنسي : حيث يتطور الكائن الحي كذكر، ثم يغير جنسه إلى أنثى. [ 21 ]
  • التحول الأنثوي : حيث يتطور الكائن الحي كأنثى، ثم يغير جنسه إلى ذكر. [ 21 ]
    • مثال: أسماك الرأس (فصيلة Labridae ) هي مجموعة من أسماك الشعاب المرجانية التي يشيع فيها التكاثر الأنثوي المبكر. كما تتميز أسماك الرأس باستراتيجية حياة غير مألوفة تُعرف باسم التكاثر الذكري المزدوج (أي وجود ذكرين). يوجد في هذه الأنواع شكلان ذكوريان: ذكر في المرحلة الأولية وذكر في المرحلة النهائية. لا تشبه ذكور المرحلة الأولية الذكور الأخرى، وتتكاثر في مجموعات مع الإناث. وهي ليست إقليمية، وربما تُقلّد الإناث (ولهذا السبب تُشاهد تسبح في مجموعات مع الإناث). أما ذكور المرحلة النهائية فهي إقليمية وتتميز بألوانها الزاهية. [ 25 ] تولد الأفراد ذكورًا أو إناثًا، ولكن إذا وُلدت ذكورًا، فإنها لا تولد كذكور في المرحلة النهائية. يمكن للإناث وذكور المرحلة الأولية أن تصبح ذكورًا في المرحلة النهائية. عادةً، تحل الأنثى أو الذكر الأكثر هيمنة في المرحلة الأولية محل أي ذكر في المرحلة النهائية عندما يموت هؤلاء الذكور أو يهجرون المجموعة.
  • الكائنات ثنائية الاتجاه المتحولة جنسياً : حيث يمتلك الكائن الحي أعضاء تناسلية أنثوية وذكرية، ولكنه قد يتصرف كأنثى أو كذكر خلال مراحل مختلفة من حياته. [ 21 ]
    • مثال: تُعدّ أسماك الليثريبنوس دالي (من عائلة الليثريبنوس ) مجموعة من أسماك الشعاب المرجانية التي يحدث فيها تغيير جنسي ثنائي الاتجاه. فبمجرد ترسيخ التسلسل الهرمي الاجتماعي، تُغيّر السمكة جنسها وفقًا لوضعها الاجتماعي، بغض النظر عن جنسها الأصلي، وذلك استنادًا إلى مبدأ بسيط: إذا أبدت السمكة سلوكًا خاضعًا، فإنها تُغيّر جنسها إلى أنثى، وإذا أبدت سلوكًا مهيمنًا أو غير مهيمن، فإنها تُغيّر جنسها إلى ذكر. [ 26 ]

قد يكون لظاهرة ازدواج نضج الأعضاء التناسلية آثارٌ بيئيةٌ هامةٌ على البشر، كما ذُكر سابقاً، فضلاً عن آثارٍ اقتصاديةٍ هامة. فعلى سبيل المثال، يُعدّ الهامور من الأسماك المفضلة للأكل في العديد من الدول الآسيوية، وكثيراً ما يُستزرع في مزارع الأسماك . ونظراً لأنّ الأسماك البالغة تستغرق عدة سنوات لتتحول من أنثى إلى ذكر، فإنّ أمهات التكاثر تُعتبر أفراداً قيّمةً للغاية.

الخنثى المتزامنة

تتزاوج التوربيلاريات عن طريق مبارزة القضيب . يمتلك كل منها قضيبين على الجانب السفلي من رأسها يستخدمهما لحقن الحيوانات المنوية.
ديدان الأرض هي كائنات خنثى في آن واحد، إذ تمتلك أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية.

الخنثى المتزامنة (أو الخنثى المتماثلة) هي أفراد تمتلك أعضاء تناسلية ذكرية وأنثوية تعمل في الوقت نفسه. [ 21 ] ويحدث الإخصاب الذاتي في كثير من الأحيان. [ 15 ]

  • تُعدّ القواقع الأرضية الرئوية والبزاقات الأرضية من أشهر أنواع الخنثى المتزامنة، وهي أكثر الحيوانات البرية انتشارًا التي تمتلك هذا التعدد الشكلي الجنسي. يتم تبادل المادة الجنسية بين الحيوانين عبر الحافظات المنوية ، ثم تُخزّن في مستودع الحيوانات المنوية . بعد تبادل الحيوانات المنوية ، يضع كلا الحيوانين بيضًا مخصبًا بعد فترة حضانة . يفقس البيض بعد فترة نمو. تتكاثر القواقع عادةً من أوائل الربيع حتى أواخر الخريف. [ 27 ]
  • تُعدّ بزاقات الموز مثالًا على الرخويات الخنثى. يُعتبر التزاوج مع شريك أفضل بيولوجيًا من التلقيح الذاتي، نظرًا لتنوع المادة الوراثية للنسل الناتج، ولكن في حال تعذّر التزاوج مع شريك، يلجأ الحيوان إلى التلقيح الذاتي. يتميز العضو التناسلي الذكري لبزاقة الموز البالغة بحجمه الكبير نسبيًا مقارنةً بحجمها، وكذلك مقارنةً بالعضو الأنثوي. قد تلتصق بزاقات الموز ببعضها أثناء التزاوج. إذا لم يفلح تحريكها كثيرًا في فصلها، فإنها تقضم العضو الذكري (باستخدام لسانها الحساس ) ، انظر: فقدان العضو الذكري . إذا فقدت بزاقة الموز عضوها التناسلي الذكري، فإنها لا تزال قادرة على التزاوج كأنثى، مما يجعل الخنوثة تكيفًا قيّمًا. [ 28 ]
  • يُعدّ نوع الرخويات البحرية الملونة Goniobranchus reticulatus خنثى، حيث تنشط أعضاؤه الذكرية والأنثوية في آنٍ واحد أثناء التزاوج. بعد التزاوج، ينفصل الجزء الخارجي من القضيب، ولكنه قادر على النمو مجددًا في غضون 24 ساعة. [ 29 ] [ 30 ]
  • تُعد ديدان الأرض مثالاً آخر على الكائنات الخنثى المتزامنة. فعلى الرغم من امتلاكها للمبايض والخصيتين، إلا أنها تمتلك آلية وقائية ضد التلقيح الذاتي. ويحدث التكاثر الجنسي عندما تلتقي ديدان وتتبادل الأمشاج ، وتتزاوج في الليالي الرطبة خلال المواسم الدافئة.
  • تتكاثر الدودة الخيطية الخنثى Caenorhabditis elegans التي تعيش حرة في المقام الأول عن طريق الإخصاب الذاتي، ولكن تحدث أحداث التزاوج الخارجي النادرة بمعدل يقارب 1٪. [ 31 ]
  • لا تمارس قرود الهامليت التلقيح الذاتي، ولكن الزوجان يتزاوجان عدة مرات على مدى عدة ليالٍ، ويتناوبان على أن يكون أحدهما ذكراً والآخر أنثى. [ 32 ]
  • سمكة الكيلي المانجروفية ( Kryptolebias marmoratus ) خنثى متزامنة، تنتج البويضات والحيوانات المنوية، وتتكاثر عادةً بالتلقيح الذاتي. يُخصب كل فرد نفسه عادةً عندما تتحد بويضة وحيوان منوي مُنتَجان من عضو داخلي داخل جسم السمكة. [ 33 ] يُعتبر هذا النوع أيضًا النوع الوحيد المعروف من الفقاريات القادر على التكاثر بالتلقيح الذاتي . [ 34 ]

الخنوثة الكاذبة

عندما رُصدت الضباع المرقطة علميًا لأول مرة من قِبل المستكشفين، اعتُقد أنها خنثى. دفعت الملاحظات المبكرة للضباع المرقطة في البرية الباحثين إلى الاعتقاد بأن جميع الضباع المرقطة، ذكورًا وإناثًا، تولد بما يشبه القضيب. في الواقع ، ما يبدو كقضيب لدى أنثى الضبع المرقط هو بظر متضخم، يحتوي على قناة ولادة خارجية. [ 35 ] [ 36 ] قد يصعب تحديد جنس الضباع المرقطة حتى بلوغها النضج الجنسي ، حيث قد تحمل. عندما تلد أنثى الضبع المرقط، يمرر صغيرها عبر عنق الرحم داخليًا، ثم يخرجه عبر البظر المتضخم. [ 37 ]

النباتات

صورة لزهرة ذات مركز برتقالي كبير وميسم أصفر رقيق بارز. يحيط بالمركز بتلات بيضاء وهالة من السنابل الخضراء والصفراء.
نبات Hylocereus undatus ، وهو نبات خنثى ذو أزهار كاملة تحتوي على كل من الكرابل والأسدية الوظيفية .

يُستخدم مصطلح "خنثى" أو "ثنائي الجنس" في علم النبات لوصف، على سبيل المثال، زهرة كاملة تحتوي على أعضاء ذكرية (مذكرة، منتجة لحبوب اللقاح ) وأعضاء أنثوية (مؤنثة، منتجة للبويضات ). تُسمى النباتات التي تحمل هذه الأزهار "متجانسة المسكن" . الغالبية العظمى من أنواع كاسيات البذور (النباتات المزهرة) خنثى . [ 38 ] في المقابل، تُسمى أنواع النباتات التي تحتوي على أعضاء ذكرية فقط وأعضاء أنثوية فقط " ثنائية المسكن" . البابايا والكيوي مثالان على نباتات ثنائية المسكن معروفة. [ 3 ] [ 39 ]

مقارنة بين الأزهار المتجانسة (ثنائية الجنس) والأزهار أحادية الجنس (المفصولة جنسياً) وتلك الموجودة في النباتات ثنائية الجنس التي تحتوي إما على جميع الأزهار الذكرية أو جميع الأزهار الأنثوية.

أحادية

تُسمى أنواع النباتات المزهرة التي تحمل أزهارًا منفصلة وغير كاملة، ذكرية وأنثوية، على نفس النبتة، بالنباتات أحادية المسكن . ولا تحدث أحادية المسكن إلا في حوالي 7% من أنواع النباتات المزهرة. [ 40 ] وتُعرف النباتات أحادية المسكن بالنباتات الخنثى لأن النبتة الواحدة تُنتج أمشاجًا ذكرية وأنثوية . ومع ذلك، فإن الأزهار الفردية ليست خنثى لأنها تُنتج أمشاجًا من جنس واحد فقط. [ 41 ] 65% من أنواع عاريات البذور ثنائية المسكن، لكن الصنوبريات جميعها تقريبًا أحادية المسكن. [ 42 ] بعض النباتات قادرة على تغيير جنسها طوال حياتها، وهي ظاهرة تُسمى الخنوثة المتتابعة . [ 43 ]

ازدواجية الجنس

مخاريط حبوب اللقاح الذكرية (أعلى) والأنثوية (أسفل) لشجرة الصنوبر الأصفر (Pinus ponderosa ). وهي شجرة خنثى أحادية المسكن، حيث توجد الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية على نفس الشجرة.

في الأنواع ثنائية الجنس ، تُنتج النباتات أزهارًا خنثى (خنثى) وتفصل أزهارًا ذكرية خصبة عقيمة كأزهار أنثوية. [ 44 ] [ 45 ] تحدث هذه الظاهرة في حوالي 4000 نوع من النباتات المزهرة (2% من النباتات المزهرة). [ 46 ]

التأنيث الأحادي

في الأنواع أحادية الجنس ، تُنتج النباتات أزهارًا خنثى وأزهارًا مؤنثة عقيمة ذكرية منفصلة. [ 44 ] ومن الأمثلة على ذلك نبات كاسر الحجر العشبي، Saxifraga granulata . [ 47 ] وقدّم تشارلز داروين عدة أمثلة أخرى في كتابه الصادر عام 1877 بعنوان "الأشكال المختلفة للأزهار على نباتات من النوع نفسه". [ 48 ]

حوالي 57% من أنواع الطحالب و68% من أنواع الحزازيات الكبدية أحادية الجنس ، أي أن أمشاجها تنتج إما أمشاجًا ذكرية أو أنثوية، وليس كليهما. [ 49 ] : 377

يُعدّ التكاثر الجنسي المتتابع شائعًا في النباتات اللاوعائية وبعض النباتات الوعائية. [ 50 ]

تطور

ربما ساهم تطور تباين الأمشاج في تطور الخنوثة المتزامنة والخنوثة المتتابعة، [ 51 ] ولا يزال من غير الواضح ما إذا كان تطور تباين الأمشاج قد أدى أولاً إلى الخنوثة أو إلى أحادية الجنس . [ 52 ] : 213

أشارت دراسة أجريت عام 2023 إلى أن الخنوثة قد تتطور مباشرةً من أنماط التزاوج في ظل ظروف معينة، كأن يكون الإخصاب منظمًا جيدًا ويكون متوسط ​​حجم المجموعات صغيرًا. [ 53 ] وقد تطورت الخنوثة المتزامنة التي تتكاثر حصريًا عن طريق الإخصاب الذاتي مرات عديدة في النباتات والحيوانات، ولكنها قد لا تدوم طويلًا من الناحية التطورية. [ 54 ] : 14

في الحيوانات

جادلت جوان رافغاردن وبريا آير بأن السلف المشترك الأخير للحيوانات كان خنثى، وأن التحولات من الخنوثة إلى أحادية الجنس كانت أكثر عددًا من العكس. وقد انتقد علماء آخرون هذه الحجة، قائلين إنها تستند إلى تصنيف حلزوني شبه عرقي ، وتحديد الأنماط الجنسية على مستوى الشعبة بدلًا من مستوى النوع، ومنهجيات تعتمد حصريًا على مبدأ الاقتصاد الأقصى . [ 55 ]

الخنوثة متعددة الأصول في اللافقاريات ، حيث تطورت من أحادية الجنس [ 1 ] : 97 ، كما أن أحادية الجنس هي سمة سلفية للأسماك الخنثى. [ 56 ] ووفقًا لنيلسون تشابي، فمن المرجح أن الخنوثة المتزامنة في الحيوانات قد تطورت بسبب محدودية عدد الشركاء للتزاوج. [ 57 ]

في النباتات

من المقبول على نطاق واسع أن النباتات الوعائية الأولى كانت خنثى تتكاثر بالتلقيح الخلطي. [ 58 ] وفي النباتات المزهرة، تُعد الخنوثة سمة أصلية للثنائية الجنسية. [ 59 ]

قد يُعزز الخنوثة في النباتات التلقيح الذاتي في المجموعات الرائدة. [ 60 ] ومع ذلك، طورت النباتات آليات متعددة ومختلفة لتجنب التلقيح الذاتي في النباتات الخنثى، بما في ذلك الخنوثة المتتابعة ، وأنظمة التعرف الجزيئي، والآليات الميكانيكية أو المورفولوجية مثل تباين أطوال الأرجل . [ 61 ] : 73، 74

يحدث عدم التوافق الذاتي نتيجةً لآليات متنوعة تستخدمها العديد من النباتات لتقليل انتشار التلقيح الذاتي أو الإخصاب الذاتي. من المرجح أن هذه الآليات قد تطورت للحد من زواج الأقارب وتراكم الأليلات الضارة ( انخفاض الحيوية الناتج عن زواج الأقارب ). يُعد تعدد الصيغ الصبغية وتعاقب الأجيال آلية أخرى لتكاثر النباتات تعمل كمرشح لاستبعاد الطفرات المميتة. ثمة مقايضة بيولوجية بين درجات عدم التوافق الذاتي المختلفة. ففي بعض الحالات، يكون عدم التوافق الذاتي أكثر فائدة لضمان التنوع الجيني للنسل، بينما يضمن التوافق الذاتي إلى حد ما التكاثر. فيما يلي آليات معروفة ومدعومة لعدم التوافق الذاتي: [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]

  • الجاميتوفيتيك - يكشف حبوب اللقاح عن النمط الجيني للنبات ثنائي الصيغة الصبغية ويتم تحليله بواسطة S-RNase إذا كان التلقيح ذاتيًا [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]
  • البوغيات - يكشف سطح الميسم عن النمط الجيني لحبوب اللقاح، مما يؤدي إلى رفض التلقيح الذاتي. [ 71 ]
  • التزاوج المتباين الشكل - يحدث التزاوج فقط بين النباتات ذات الأشكال الزهرية المختلفة . [ 72 ]
  • يحدث عدم التوافق الذاتي المتأخر بعد تشكل أنبوب اللقاح ، وربما في البويضة أو بعد الإخصاب. [ 73 ]
  • التلقيح الذاتي الخفي موجود ولكنه قد يكون أبطأ في الإخصاب أو ينتج عنه عدد أقل من البذور مقارنة بالتلقيح الخلطي. [ 74 ]

الاستخدام فيما يتعلق بالبشر

هيرمافروديتوس ، "ابن/ابنة/طفل" الإله اليوناني هيرميس والإلهة اليونانية أفروديت ، أصل كلمة "خنثى"
كانت طقوس أوباندو للخصوبة في الفلبين ، قبل أن تصبح مهرجانًا كاثوليكيًا، في الأصل طقسًا معادياً مخصصًا للإله الخنثى لاكاباتي، الذي كان مسؤولاً عن الخصوبة. [ 75 ]
صورة فوتوغرافية التقطها نادار عام 1860 لشخص ذي أعضاء تناسلية غامضة، وهي واحدة من سلسلة مكونة من تسعة أجزاء . قد تكون هذه السلسلة أقدم توثيق طبي فوتوغرافي لشخص ثنائي الجنس. [ 76 ] : 358
العصور الوسطى

تاريخيًا، تم استخدام مصطلح خنثى في القانون للإشارة إلى الأشخاص الذين كان جنسهم محل شك. ينص مرسوم جراتياني في القرن الثاني عشر على أن "ما إذا كان الخنثى قد يشهد شهادة، يعتمد على الجنس الذي يسود" ("Hermafroditus an ad testamentum adhiberi possit، qualitas sexus incalescentis ostendit."). [ 77 ] [ 78 ]

ذكر ألكسندر بن أليخاندرو (1461-1523)، مستخدمًا مصطلح "الخنثى"، أن الأثينيين والرومان كانوا ينظرون إلى الأشخاص الذين يحملون خصائص الذكورة والأنوثة على أنهم وحوش، وكانوا يرمونهم في البحر في أثينا وفي نهر التيبر في روما. [ 79 ] في العصور الوسطى الأوروبية، تحدّى الأشخاص الذين عُرفوا بالخنثى المجتمع القائم على أدوار جنسية صارمة. وقد عبّر مؤلفو العصور الوسطى عن آراء متباينة حول ما إذا كان ينبغي الحكم على الجنس وفقًا لتشريح الأعضاء التناسلية، أو المظهر العام، أو الوظيفة الجنسية، أو الميول، أو اختيار الفرد نفسه. [ 80 ] اعتقد الفيلسوف اليوناني أرسطو أن الجنس غير الثنائي الحقيقي مستحيل، وأنه على الرغم من المظهر الخارجي للأعضاء التناسلية، يجب أن يكون الفرد في جوهره إما ذكرًا أو أنثى. ونظر مؤلفون آخرون في أن الاختلافات الجنسية، سواء في الشخصية أو الخصائص الجسدية، تنبع من "شكل الرحم، الذي كان يُعتقد أنه يتكون من حجرات متعددة... ينتج في وسطها نسلًا يحمل سمات كلا الجنسين". [ 80 ]

ساهم التوسع في مجال الجراحة في العصور الوسطى في توحيد ممارسة إزالة المناطق الرمادية من خلال إجراء عمليات جراحية على الأجسام ثنائية الجنس، لتحديد "ما إذا كان المريض يتمتع بالذكورة الكافية ليحصل على مكانة الرجل أو بالأنوثة المفرطة التي لا تؤهله لذلك". [ 81 ] وبناءً على الجنس الذي يُعتبر الفرد أقرب إليه، يتم تحديد إجراء الجراحة لتغيير الأعضاء التناسلية لتبدو أكثر ذكورية أو أنثوية. وهذا بدوره يُشير إلى الدور الذي سيؤديه الفرد في المجتمع، إما كامرأة في المجال المنزلي أو كرجل قادر على لعب دور مهيمن في المجتمع.

العصر الحديث المبكر

في أوائل العصر الحديث، بدأ المؤلفون يولون اهتمامًا أكبر بقضايا الجنس، ولم يقتصر اهتمامهم على الخنوثة فحسب، بل ربطوها أيضًا بدرجة أكبر بكثير بالقضايا الجنسية واللاهوتية والأخلاقية المتعلقة باللواط والتحول الجنسي. [ 82 ] في هذا النظام، كان يُنظر إلى أي انحراف عن النوع الاجتماعي التقليدي على أنه جريمة جنسية ويعاقب عليها بشدة، كما يتضح في حالة إلينو/إيلينا دي سيسبيس ، الذي وُلد أنثى عام 1545 وأُدين لاحقًا باللواط وازدراء الكنيسة لزواجه من امرأة، على الرغم من إصراره على أنه شخص ثنائي الجنس نمت لديه أعضاء تناسلية ذكرية، وبالتالي كان من الصواب أن يتزوج امرأة وليس رجلاً. [ 83 ] كان الميل نحو تبسيط المسألة لا يزال شائعًا، وقد كتب الفقيه والقاضي الإنجليزي إدوارد كوك (اللورد كوك) في القرن السابع عشر في كتابه "مؤسسات قوانين إنجلترا" عن قوانين الميراث قائلاً: "كل وارث إما ذكر أو أنثى أو خنثى، أي ذكر وأنثى. والخنثى (الذي يسمى أيضًا أندروجينوس ) يكون وارثًا، إما كذكر أو أنثى، وفقًا للجنس السائد".

خلال العصر الفيكتوري ، سعى الباحثون الطبيون إلى تحديد ما إذا كان البشر خنثى أم لا، معتمدين تعريفًا بيولوجيًا دقيقًا لهذا المصطلح. [ 84 ] ومنذ ذلك الحين وحتى أوائل القرن الحادي والعشرين، كان يُطلق على الأفراد المصابين بمتلازمة المبيض والخصية اسم الخنثى الحقيقيين إذا احتوت أنسجتهم التناسلية على أنسجة خصوية ومبيضية، وعلى اسم الخنثى الكاذبين إذا اختلف مظهرهم الخارجي ( النمط الظاهري ) عن الجنس المتوقع من الغدد التناسلية الداخلية. وقد تراجع استخدام هذا المصطلح بسبب المفاهيم الخاطئة والوصمة المرتبطة به، [ 85 ] [ 86 ] [ 14 ] [ 16 ] والتحول إلى تسمية تعتمد على علم الوراثة.

حديث

يصف مصطلح "الخنثى" مجموعة واسعة من التراكيب التي تتسم بخصائص بيولوجية غامضة. قد تشمل بيولوجيا الخنثى، على سبيل المثال، أعضاء تناسلية خارجية ذات مظهر غامض، وأنماطًا كروموسومية تتضمن أزواجًا مختلطة من الكروموسومات XX وXY (46XX/46XY، 46XX/47XXY، أو فسيفساء 45X/XY ). سريريًا، يستخدم الطب حاليًا مصطلح " اضطرابات النمو الجنسي " [ 87 ] (المعروفة أيضًا باسم اختلافات في الخصائص الجنسية ) [ 88 ] . وهذا ذو أهمية خاصة نظرًا للعلاقة بين المصطلحات الطبية والتدخل الطبي. [ 89 ]

انتقدت منظمات المجتمع المدني للأشخاص ذوي الخصائص الجنسية المتداخلة ، والعديد من مؤسسات حقوق الإنسان، [ 90 ] [ 91 ] التدخلات الطبية المصممة لجعل الأجسام أكثر نمطية للذكور أو الإناث.

في بعض الحالات، تُعزى الاختلافات في الخصائص الجنسية إلى مستويات غير طبيعية من الهرمونات الجنسية، والتي قد تكون نتيجةً لمجموعة غير نمطية من الكروموسومات الجنسية. أحد الأسباب الشائعة لهذه الاختلافات هو انتقال عامل تحديد الخصية (SRY) من الكروموسوم Y إلى الكروموسوم X أثناء الانقسام الاختزالي . يُفعَّل عامل SRY في مناطق محددة فقط، مما يؤدي إلى نمو الخصيتين في بعض المناطق من خلال سلسلة من الأحداث تبدأ بزيادة التعبير عن عامل النسخ (SOX9)، بينما يبقى غير نشط في مناطق أخرى (مما يؤدي إلى نمو أنسجة المبيض ). وبالتالي، تتواجد أنسجة الخصية والمبيض معًا لدى نفس الشخص. [ 92 ] من بين جميع حالات اضطراب التطور الجنسي المختلط (DSD) المسجلة، وُجد عامل SRY في 8% فقط من الحالات، مما يجعل بقية الحالات قابلة للتفسير لأسباب أخرى أو أقل شيوعًا، بينما تبقى الغالبية العظمى منها غير قابلة للتفسير حاليًا.

كان يُعتقد سابقًا أن الأجنة تكون أنثوية ظاهريًا قبل مرحلة التمايز الجنسي ؛ [ 93 ] ومع ذلك، فقد ثبت الآن أن هذا غير صحيح، حيث أن البشر ببساطة غير متمايزين قبل هذه المرحلة ويمتلكون قناة باراميزونفرية ، وقناة ميزونفرية ، ودرنة تناسلية . [ 94 ] [ 95 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 Avise JC (2011-03-18). الخنوثة: مدخل إلى بيولوجيا وبيئة وتطور ازدواجية الجنس . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 1-7 . ISBN  978-0-231-52715-6.
  2. ↑ هولوب، أ.م.، وشاكلفورد، ت.ك. (2020). "الجنس الثنائي". في: فونك، ج.، وشاكلفورد، ت.ك. (محرران). موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني (ملف PDF) . تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. الصفحات 1-3 . doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_305-1 . ISBN  978-3-319-47829-6. S2CID 240938739 . 
  3. 1 2 "مجلات سيج: اكتشف أبحاثًا عالمية المستوى" . مجلات سيج . doi : 10.3233/JBR-211530 . hdl : 11390/1228645 . تاريخ الاسترجاع : 23 أبريل 2026 .
  4. 1 2 رينر إس إس (2014). "الترددات النسبية والمطلقة للأنظمة الجنسية في كاسيات البذور: ثنائية الجنس، أحادية الجنس، ثنائية الجنس الأنثوية، وقاعدة بيانات محدثة على الإنترنت" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 101 (10): 1588-1596 . doi : 10.3732/ajb.1400196 . ISSN 0002-9122 . PMID 25326608 .  
  5. ↑ جارن، ب.، وأولد، ج. ر. (سبتمبر 2006). "الحيوانات تُمارس التلقيح الذاتي أيضًا: توزيع التلقيح الذاتي بين الحيوانات الخنثى". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 60 (9): 1816-1824 . Bibcode : 2006Evolu..60.1816J . doi : 10.1554/06-246.1 . PMID: 17089966. S2CID : 23849389 .  
  6. ↑ رويير م (1975). "الخنثوية في الحشرات. دراسات على Icerya purchasi". في رينبوث ر (محرر). الخنوثة في مملكة الحيوان . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 135-145 . doi : 10.1007/978-3-642-66069-6_14 . ISBN  978-3-642-66071-9.
  7. ↑ غورشكوف، ف. (2012-12-06). الأسس الفيزيائية والبيولوجية لاستقرار الحياة: الإنسان، الكائنات الحية، البيئة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-3-642-85001-1.
  8. ↑ شارر، ل. (فبراير 2017). "الطرق المتنوعة للذكورة والأنوثة" . التكاثر والتطور الجزيئي . 84 (2): 94-104 . doi : 10.1002/mrd.22775 . PMID 28032683. ومن الجدير بالذكر أن الحشرات والطيور والثدييات، التي دُرست جيدًا في العادة، غائبة بشكل لافت هنا، إذ لم يُظهر أي نوع من هذه المجموعات الخنوثة ( للحصول على تفاصيل حول حشرة قشرية يُفترض أنها خنثى، انظر غاردنر وروس، 2011). 
  9. ↑ مينغ ر، مور ب.هـ. (أبريل 2007). "علم جينوم الكروموسومات الجنسية" . الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 10 (2): 123-130 . رمز Bibcode : 2007COPB...10..123M . doi : 10.1016/j.pbi.2007.01.013 . PMID 17300986. تاريخ الاسترجاع: 9 فبراير 2026 . 
  10. ^ ألبرت ب، موراند بريور مي، براشيه إس، جويون بي إتش، فراسكاريا-لاكوست إن، راكين سي (2013/10/01). "التعبير الجنسي والبيولوجيا التكاثرية في أنواع الأشجار Fraxinus excelsior L" . كومتيس ريندوس. البيولوجيا . 336 (10): 479-485 . دوى : 10.1016/j.crvi.2013.08.004 . ردمك 1768-3238 . بميد 24246889 .  
  11. ↑ كانزاكي ن، كيونتكه ك، تاناكا ر، هيروكا ي، شوارتز أ، مولر-رايشرت ت، وآخرون . (11-09-2017). "وصف نوعين من الديدان الخيطية ثلاثية الجنس من جنس أوانيما (رابديتينا) الجديد، والتي تُعد نماذج لتطور نمط التكاثر" . التقارير العلمية . 7 (1): 11135. Bibcode : 2017NatSR...711135K . doi : 10.1038/ s41598-017-09871-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 5593846. PMID 28894108 .    
  12. ↑ توريس ر، مينديز م، غوميز ج م (2017). "أين تندرج الأنظمة الجنسية أحادية الشكل في تطور ثنائية الجنس؟ رؤى من أكبر عائلة من كاسيات البذور" . مجلة نيو فايتولوجيست . 190 (1): 234-248 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03609.x . ISSN 0028-646X . PMID 21219336 .  
  13. ↑ هيرندون أ. "التخلص من "الخنثى" نهائياً" . جمعية ثنائيي الجنس في أمريكا الشمالية . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2011 .
  14. ١ ٢ "هل الشخص ثنائي الجنس خنثى؟" جمعية ثنائيي الجنس في أمريكا الشمالية . تاريخ الاسترجاع ٢٠ يناير ٢٠٢٤. يشير مصطلح "خنثى" في الأساطير إلى أن الشخص ذكر وأنثى في آن واحد. وهذا أمر مستحيل من الناحية الفسيولوجية. تُعدّ كلمتا "خنثى" و"شبه خنثى" كلمتين مُوصِمتين ومُضلِّلتين.
  15. 1 2 روزنفيلد، ك. أ. (2018)، "خنثى"، في فونك، ج.، وشاكلفورد، ت. (محرران)، موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 1-2 ، doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_329-1 ، ISBN  978-3-319-47829-6
  16. 1 2 ميلز أ (2018-01-01). بيولوجيا الجنس . مطبعة جامعة تورنتو. ص 309. ISBN  978-1-4875-9337-7في الماضي، كان مصطلح " خنثى" يُستخدم على نطاق واسع في مثل هذه الحالات، لكن البشر ليسوا خنثى. في الأنواع الخنثى الحقيقية، يمتلك الأفراد مجموعات وظيفية من الأعضاء التناسلية الذكرية والأنثوية.
  17. ↑ "تعريف كلمة hermaphroditus" . Numen: المعجم اللاتيني. مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2014. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2013 .
  18. ↑ أوفيد، التحولات، الكتاب الرابع: قصة هيرمافروديتوس وسالماكيس.
  19. ↑ "الفصول 1-7". مكتبة تاريخ ديودور الصقلي . المجلد الرابع. ص 361 – عبر penelope.uchicago.edu.  
  20. ↑ "خنثى" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2013. تم الاسترجاع في 3 يونيو 2012 .
  21. 1 2 3 4 5 باروز ، إي إم (2001). مرجع سلوك الحيوان: قاموس سلوك الحيوان، وعلم البيئة، والتطور (الطبعة الثانية ). بوكا راتون، فلوريدا: مطبعة سي آر سي. ص 317. ISBN   978-0-8493-2005-7. OCLC 299866547 . 
  22. ↑ بانديان تي جيه (2 سبتمبر 2011). تحديد الجنس في الأسماك . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4398-7919-1تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 7 نوفمبر 2017 – عبر كتب جوجل.
  23. ↑ وارنر، ر. ر. (يونيو 1988). "تغيير الجنس ونموذج ميزة الحجم". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 3 (6): 133-136 . Bibcode : 1988TEcoE...3..133W . doi : 10.1016/0169-5347(88)90176-0 . PMID 21227182 . 
  24. ↑ غيسلين، م. ت . (يونيو 1969). "تطور الخنوثة بين الحيوانات". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 44 (2): 189-208 . doi : 10.1086/406066 . PMID 4901396. S2CID 38139187 .  
  25. ↑ باجيميل ب (1999). الوفرة البيولوجية: المثلية الجنسية لدى الحيوانات والتنوع الطبيعي ( الطبعة الثانية). نيويورك: مطبعة سانت مارتن. ISBN  978-0-312-25377-6.
  26. ↑ رودجرز إي دبليو، إيرلي آر إل، جروبر إم إيه (2007). "الوضع الاجتماعي يحدد النمط الظاهري الجنسي في سمكة القوبيون الزرقاء ثنائية الاتجاه المتغيرة الجنس Lythrypnus dalli". مجلة بيولوجيا الأسماك . 70 (6): 1660-1668 . Bibcode : 2007JFBio..70.1660R . doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01427.x .
  27. ↑ جانسن ر، باور ب (يوليو 2015). "التأثيرات الموسمية على إنتاج البيض ومستوى الأبوة في مجموعة طبيعية من حلزون خنثى متزامن" . علم البيئة والتطور . 5 (14): 2916-2928 . Bibcode : 2015EcoEv...5.2916J . doi : 10.1002/ece3.1560 . PMC 4541995. PMID 26306176 .  
  28. ↑ ليونارد، جيه إل، بيرس، جيه إس، هاربر، إيه بي (2002). "علم الأحياء التناسلي المقارن لـ Ariolimax californicus و A. dolichophallus (بطنيات الأقدام؛ Stylommiatophora)". تكاثر وتطور اللافقاريات . 41 ( 1-3 ): 83-93 . Bibcode : 2002InvRD..41...83L . doi : 10.1080/07924259.2002.9652738 . S2CID 83829239 . 
  29. ↑ موريل ر (12 فبراير 2013). "قضيب رخوي بحري 'قابل للاستبدال' يثير الدهشة" . بي بي سي نيوز .
  30. ↑ سيكيزاوا أ، سيكي س، توكوزاتو م، شيغا س، ناكاشيما ي (أبريل 2013). "قضيب قابل للاستخدام لمرة واحدة وتجديده لدى خنثى متزامنة" . رسائل علم الأحياء . 9 (2) 20121150. doi : 10.1098/rsbl.2012.1150 . PMC 3639767. PMID 23407499 .  
  31. ↑ باريير أ، فيليكس م.أ. (يوليو 2005). "التنوع الجيني المحلي العالي ومعدل التزاوج الخارجي المنخفض في التجمعات الطبيعية لديدان Caenorhabditis elegans". علم الأحياء الحالي . 15 (13): 1176-1184 . arXiv : q-bio/0508003 . Bibcode : 2005CBio...15.1176B . doi : 10.1016/j.cub.2005.06.022 . PMID 16005289. S2CID 2229622 .  
  32. ↑ راسل بي جيه، هيرتز بي إي، ماكميلان بي (2016-01-01). "تكاثر الحيوانات" . علم الأحياء: العلم الديناميكي . سينجايج ليرنينج. ص 1151. ISBN  978-1-305-85610-3.
  33. ^ ساكاكورا واي، سويانو ك، نواكس د، هاجيوارا أ (2006). “مورفولوجيا الغدد التناسلية في أسماك المانجروف ذاتية التخصيب، Kryptolebias marmoratus”. البحوث السمكية . 53 (4): 427– 430. بيب كود : 2006IchtR..53..427S . دوى : 10.1007/s10228-006-0362-2 . اتش دي ال : 10069/35713 . S2CID 9474211 . 
  34. ↑ كاناموري أ، يامامورا أ، كوشيبا س، لي جيه إس، أورلاندو إي إف، هوري إتش (أكتوبر 2006). "يحفز ميثيل تستوستيرون بكفاءة نمو الذكور في سمكة كريبتوليباس مارموراتوس الخنثى ذاتية التخصيب". جينيسيس . 44 ( 10): 495-503 . doi : 10.1002/dvg.20240 . PMID 17029221. S2CID 13639701 .  
  35. ↑ "الحقائق المؤلمة لجنس الضباع" . لايف ساينس . 26 أبريل 2006. مؤرشف من الأصل في 19 نوفمبر 2012.
  36. ↑ "رسم بياني للضبع" . يوريك أليرت! . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10-03-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-03-2011 .
  37. ↑ "ضباع خنثى؟" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23-11-2010 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-03-2011 .
  38. ↑ سوني إن كيه (2010-04-01). أساسيات علم النبات . دار تاتا ماكجرو هيل للتعليم. ص 87. ISBN  978-0-07-068177-4.
  39. ↑ آفيلا-هيرنانديز، جي جي، كارديناس-أكوينو، إم دي، كاماس-رييس، إيه، مارتينيز-أنطونيو، إيه (2023-10-01). "تحديد الجنس في البابايا: الوضع الحالي والآفاق المستقبلية" . علوم النبات . 335 111814. Bibcode : 2023PlnSc.33511814A . doi : 10.1016/j.plantsci.2023.111814 . ISSN 0168-9452 . PMID 37562730 .  
  40. ↑ مولنار، س. (17 فبراير 2004). "أنظمة التكاثر النباتية" . التطور وأصول الحياة . Geocities.com. مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 12 سبتمبر 2009 .
  41. ↑ جلوفر ب (فبراير 2014). فهم الأزهار والإزهار ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. الصفحات 138-139 . ISBN   978-0-19-966159-6.
  42. ^ والاس Ł، ماندريك دبليو، توماس با، Tyrała-Wierucka Ż، Iszkuło G (2018). “الأنظمة الجنسية في عاريات البذور: مراجعة” (PDF) . البيئة الأساسية والتطبيقية . 31 : 1– 9. بيب كود : 2018BApEc..31....1W . دوى : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . S2CID 90740232 . 
  43. ↑ بيتش ك، ليو جيه دبليو، كليتجارد كيه إن، مازر إس جيه (فبراير 2020). "سمات الجذب الزهري الخاصة بالجنس في نوع خنثى متتابع" . علم البيئة والتطور . 10 (4): 1856-1875 . Bibcode : 2020EcoEv..10.1856P . doi : 10.1002/ece3.5987 . PMC 7042773. PMID 32128121 .  
  44. 1 2 فوسكو جي، مينيللي أ (10-10-2019). بيولوجيا التكاثر . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 111-113 . ISBN  978-1-108-49985-9أُرشف من المصدر الأصلي في 1 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 29 مارس 2021 .
  45. ^ Kouonon LC، Jacquemart AL، Bi AI، Bertin P، Baudoin JP، Dje Y (نوفمبر 2009). "البيولوجيا الإنجابية لل Cucumis melo subsp. agrestis (Cucurbitaceae) " . حوليات علم النبات . 104 (6): 1129– 39. دوى : 10.1093/aob/mcp196 . بمك 2766191 . بميد 19671577 .  
  46. ↑ فاليخو-مارين م، راوشر م د (فبراير 2007). "دور الأزهار الذكرية في الأنواع ثنائية الجنس: التكاليف الطاقية ونجاح التلقيح في نبات سولانوم كارولينينس ل". التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 61 (2): 404-412 . Bibcode : 2007Evolu..61..404V . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00031.x . PMID 17348949. S2CID 781464 .  
  47. ↑ ستيفنز د، ريتشاردز أ (1985). "ثنائية الجنس في نبات ساكسيفراجا جرانولاتا ل.". تصنيف النبات وتطوره . 151 : 43-54 . doi : 10.1007/BF02418018 . S2CID 21632274 . 
  48. ↑ تشارلز د (1877). الأشكال المختلفة للأزهار على نباتات من نفس النوع . لندن: جون موراي.
  49. ↑ شو إيه جيه، جوفينيه بي (2000). "الفصل 12: علم البيئة السكانية، وعلم الوراثة السكانية، والتطور الدقيق". في شو إيه جيه، جوفينيه بي (محرران). بيولوجيا النباتات اللاوعائية . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 369-402 . ISBN  978-0-521-66794-4.
  50. ↑ بيرلي دي إس، جيسون إل كيه (6 أبريل 2015). "يرتبط التهجين بتغيرات في النظام الجنسي في جنس النباتات الطحلبية أتريشوم". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 102 (4): 555-65 . doi : 10.3732/ajb.1400494 . PMID 25878089 . 
  51. ↑ شارير، ل. (فبراير 2017). "الطرق المتنوعة للذكورة والأنوثة" . التكاثر والتطور الجزيئي . 84 (2): 94-104 . doi : 10.1002/mrd.22775 . PMID 28032683 . 
  52. ↑ كليمان ر (2016). موسوعة علم الأحياء التطوري . المجلد 2. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 212-224 . ISBN   978-0-12-800426-5أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 2021-05-06 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2021-09-29 .
  53. ↑ هينشو جيه إم، بيتلينغماير إم، شارير إل (مايو 2023). "الأصول الخنثوية لتباين الأمشاج" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 378 (1876 ) 20220283. doi : 10.1098/rstb.2022.0283 . PMC 10024982. PMID 36934747 .  
  54. ↑ ليونارد جيه إل (21 مايو 2019). التحولات بين الأنظمة الجنسية: فهم آليات ومسارات ثنائية الجنس، والخنثى، والأنظمة الجنسية الأخرى . سبرينغر. ISBN 978-3-319-94139-4.
  55. ↑ ساسون ، د. أ.، وريان، ج. ف. (ديسمبر 2017). "إعادة بناء الأنماط الجنسية عبر تطور الحيوانات" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 17 (1) 242. رمز Bibcode : 2017BMCEE..17..242S . doi : 10.1186/s12862-017-1071-3 . PMC 5717846. PMID 29207942 .  
  56. ↑ إريسمان، ب. إي.، بيترسن، س. و.، هاستينغز، ب. أ.، وارنر، ر. ر. (أكتوبر 2013). "وجهات نظر تطورية حول تطور الخنوثة الوظيفية في الأسماك العظمية" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 53 (4): 736-754 . doi : 10.1093/icb/ict077 . PMID 23817661 . 
  57. ↑ كابيج، ن. ر. (2013-04-01). بناء أكثر الهياكل تعقيدًا على وجه الأرض: سرد فوق جيني لتطور الحيوانات . نيونس. ص 101. ISBN  978-0-12-401729-0.
  58. ↑ أورتون، تي جيه (21 نوفمبر 2019). تربية نباتات البستنة . دار النشر الأكاديمية. ص 176. ISBN  978-0-12-815570-7.
  59. ^ نونيز فارفان ج، فالفيردي بل (2020-07-30). البيئة التطورية للتفاعل بين النباتات والحيوانات العاشبة . طبيعة سبرينغر. ص. 177. ردمك  978-3-030-46012-9.
  60. ↑ بيرنز، ك. س. (16 مايو 2019). التطور في عزلة: البحث عن متلازمة الجزيرة في النباتات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 21-22 . ISBN  978-1-108-42201-7.
  61. ↑ جود، دبليو إس، كامبل، سي إس، كيلوج، إي إيه، ستيفنز، بي إف، دونوهيو، إم جيه (2002). تصنيف النباتات، منهج تطوري ( الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: سيناور أسوشيتس إنك. ISBN  0-87893-403-0.
  62. ↑ تشارلزورث د، فيكمانز إكس، كاستريك في، غليمين إس (2005). "أنظمة عدم التوافق الذاتي في النباتات: منظور تطوري جزيئي" . مجلة نيو فايتولوجيست . 168 (1): 61-69 . Bibcode : 2005NewPh.168...61C . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x . ISSN 0028-646X . PMID 16159321 .  
  63. ↑ فرانكلين-تونغ، في. إي.، وفرانكلين، إف. سي. (29-06-2003). ديكنسون، إتش. جي.، وهيسكوك، إس. جيه.، وكرين، بي. آر. (محررون). "الآليات المختلفة لعدم التوافق الذاتي المشيجي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 358 (1434): 1025-1032 . doi : 10.1098/rstb.2003.1287 . ISSN 0962-8436 . PMC 1693207. PMID 12831468 .   
  64. ↑ أوشيجيما ك، ياماني هـ، واتاري أ، كاكهي إي، إيكيدا ك، هاوك إن آر، وآخرون (2004). "جين بروتين صندوق F الخاص بالنمط الفرداني S، SFB، معيب في الأنماط الفردانية ذاتية التوافق من Prunus avium وP. mume" . مجلة النبات . 39 (4): 573-586 . Bibcode : 2004PlJ....39..573U . doi : 10.1111/j.1365-313X.2004.02154.x . ISSN 0960-7412 . PMID 15272875 .   
  65. ↑ فان أوسترهوت، سي (أغسطس 2020). "عبء الطفرات هو شبح الحفاظ على الأنواع" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 4 (8): 1004-1006 . رمز Bibcode : 2020NatEE...4.1004V . doi : 10.1038/s41559-020-1204-8 . ISSN 2397-334X . PMID 32367032 .  
  66. ↑ تشانغ ي، شين كيو، لينغ إل، تشانغ دي، تشين إس، شي واي، وآخرون . (17-09-2021). "بداية التضاعف الصبغي لنبات البريلا الطبي خلال 10000 عام" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 5508. Bibcode : 2021NatCo..12.5508Z . doi : 10.1038/ s41467-021-25681-6 . ISSN 2041-1723 . PMC 8448860. PMID 34535649 .    
  67. ↑ ميشود، ر. إي.، وجايللي، ت. و. (1991). "إخفاء الطفرات وتطور الجنس" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 139 (4): 706-734 . doi : 10.1086/285354 . ISSN 0003-0147 . 
  68. ↑ مونوز-سانز، جيه في، وزورياغا، إي، وكروز-غارسيا، إف، وماكلور، بي، وروميرو، سي (19 مارس 2020). "أنظمة التوافق الذاتي (وعدم التوافق): سمات مستهدفة لإنتاج المحاصيل، وتربية النباتات، والتكنولوجيا الحيوية" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس ، 11، 195. رمز Bibcode : 2020FrPS...11..195M . doi : 10.3389/fpls.2020.00195 . ISSN 1664-462X . PMC 7098457. PMID 32265945 .   
  69. ↑ Xue Y, Carpenter R, Dickinson HG, Coen ES (1996). "أصل التنوع الأليلي في إنزيمات الريبونيوكلياز لموقع S في نبات أنف العجل" . خلية النبات . 8 (5): 805-814 . doi : 10.1105/tpc.8.5.805 . ISSN 1040-4651 . PMC 161139. PMID 8672882 .   
  70. ↑ ماكلور، ب. أ.، هارينغ، ف.، إيبرت، ب. ر.، أندرسون، م. أ.، سيمبسون، ر. ج.، ساكياما، ف.، وآخرون . (1989). "منتجات جين عدم التوافق الذاتي في مياسم نبات نيكوتلانا ألاتا هي ريبونوكليازات" . مجلة نيتشر . 342 (6252): 955-957 . Bibcode : 1989Natur.342..955M . doi : 10.1038/342955a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 2594090 .   
  71. ↑ موراسي ك، موريواكي واي، موري تي، ليو إكس، ماساكا سي، تاكادا واي، وآخرون . (2020-10-01). "آلية التمييز الذاتي / غير الذاتي في عدم التوافق الذاتي في براسيكا" . اتصالات الطبيعة . 11 (1): 4916. بيب كود : 2020NatCo..11.4916M . دوى : 10.1038/s41467-020-18698-ث . ISSN 2041-1723 . بمك 7530648 . بميد 33004803 .    
  72. ↑ تشانغ د، لي واي واي، تشاو إكس، تشانغ سي، ليو دي كيه، لان إس، وآخرون (فبراير 2024). " رؤى جزيئية حول أنظمة عدم التوافق الذاتي: من التطور إلى التربية" . اتصالات النبات . 5 (2) 100719. Bibcode : 2024PlCom...500719Z . doi : 10.1016/j.xplc.2023.100719 . ISSN 2590-3462 . PMC 10873884. PMID 37718509 .    
  73. ^ تشاو واي إكس، تشاو زي، تشن سي إس، يو واي، جياراج أ، تشوانغ جي، وآخرون . (2022-02-05). "توصيف عدم التوافق الذاتي وملامح التعبير عن CsMCU2 المتعلقة بالتلقيح في أنواع مختلفة من نباتات الشاي" . علم البستنة . 293 110693. بيب كود : 2022ScHor.29310693Z . دوى : 10.1016/j.scienta.2021.110693 . ردمك 0304-4238 .  
  74. ↑ ماير إي إم، غالاوي إل إف، إيكرت إيه جيه (2025-09-02). "الديناميكيات التطورية لأنظمة التزاوج النباتية: كيف يمكن أن يؤدي التحيز في دراسة أنظمة التكاثر النباتية "المثيرة للاهتمام" إلى نتائج عكسية" . حوليات علم النبات . 136 (1): 15-27 . doi : 10.1093/aob/mcaf031 . ISSN 0305-7364 . PMC 12401890. PMID 40059788 .   
  75. ^ "لاكاباتي: إله التاغالوغ "المتحول جنسيًا"؟ ليس بهذه السرعة..." . مشروع أسوانج . 29 نوفمبر 2018 . تم الاسترجاع 2019-07-03 .
  76. ↑ شولتيس د، هيرمان تي آر، جوناس يو (مارس 2006). "صورة توضيحية مبكرة لشخص خنثى التقطها المصور والفنان الفرنسي نادار عام 1860". مجلة الطب الجنسي . 3 (2): 355-360 . doi : 10.1111/j.1743-6109.2005.00157.x . PMID 16490032 . (الاشتراك مطلوب)
  77. ^ ديكريتوم جراتياني، ج. 4، س. 2 و 3، ج. 3
  78. ^ "Decretum Gratiani (Kirchenrechtssammlung)" . Bayerische StaatsBibliothek ( مكتبة ولاية بافاريا ) . 5 فبراير 2009. أرشفة من الإصدار الأصلي في 20 كانون الأول (ديسمبر) 2016.
  79. ^ شيفالييه دي جوكورت إل (1765). "خنثى" . موسوعة ديدرو ودالمبيرت . 8 : 165 – 167 . تم الاسترجاع 13 أبريل 2023 .
  80. 1 2 ديفون، ل. (2021). "4: الجنس والنظام في الفلسفة الطبيعية والقانون". شكل الجنس: النوع الاجتماعي غير الثنائي من سفر التكوين إلى عصر النهضة . مطبعة جامعة كولومبيا. doi : 10.7312/devu19550 . ISBN 978-0-231-19550-8.
  81. ↑ ديفون، ل. (2021). "5: تصحيح الطبيعة: الجنس وعلم الجراحة". شكل الجنس: النوع الاجتماعي غير الثنائي من سفر التكوين إلى عصر النهضة . مطبعة جامعة كولومبيا. doi : 10.7312/devu19550 . ISBN 978-0-231-19550-8.
  82. ↑ داستون إل، بارك ك (1995). "الخنثى وأنظمة الطبيعة: الغموض الجنسي في فرنسا الحديثة المبكرة" . GLQ: مجلة دراسات المثليين والمثليات . 1 (4).
  83. ↑ بورشاتين الأول (1999). بلاكمور ج، هاتشيسون ج (محرران). شبه الجزيرة الأيبيرية المثلية: الميول الجنسية، والثقافات، والتقاطعات من العصور الوسطى إلى عصر النهضة . مطبعة جامعة ديوك.
  84. ↑ ريس إي (2009). أجساد في شك: تاريخ أمريكي للأشخاص ثنائيي الجنس . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 55-81 . ISBN  978-0-8018-9155-7.
  85. ↑ دريجر إيه دي، تشيس سي، سوزا إيه، جروبوسو بي إيه، فرادر جيه (أغسطس 2005). "تغيير التسمية/التصنيف لحالات الخنوثة: أساس علمي وسريري" ( ملف PDF) . مجلة طب الغدد الصماء والتمثيل الغذائي للأطفال . 18 (8): 729-733 . doi : 10.1515/JPEM.2005.18.8.729 . PMID 16200837. S2CID 39459050. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 20 ديسمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 27 يوليو 2016 .  
  86. ↑ فيلان إي، أتشرمان جيه سي، يوجستر إي إيه، هارلي في آر، موريل واي، ويلسون جيه دي، وآخرون (فبراير 2007). "كنا نسميهم خنثى" . علم الوراثة في الطب . 9 (2): 65-66 . doi : 10.1097/GIM.0b013e31802cffcf . PMID 17304046. ينبغي التخلي عن استخدام مصطلحات "خنثى" و"خنثى كاذب" و"ثنائي الجنس" ، لأنها إما مربكة أو تحمل دلالة اجتماعية سلبية قد يراها بعض المرضى وأولياء أمورهم ضارة.  
  87. ↑ جورجيان د (2011). ""مصطلح DSD مصطلحٌ مناسب تمامًا": إعادة تأكيد السلطة الطبية من خلال تغيير في مصطلحات ثنائيي الجنس. في: ماكغان، بي. جيه.، وهاتسون، دي. جيه. (محرران). علم اجتماع التشخيص . التطورات في علم الاجتماع الطبي. المجلد  12. الصفحات 155-182 . doi : 10.1108/S1057-6290(2011)0000012012 . ISBN  978-0-85724-575-5.
  88. ↑ "معلومات حول معيار النوع الاجتماعي، والجنس، واختلافات الخصائص الجنسية | هيئة الإحصاء النيوزيلندية" . www.stats.govt.nz . تاريخ الاطلاع: 12 مارس 2024 .
  89. ↑ مجموعة دعم متلازمة عدم حساسية الأندروجين في أستراليا ، وصندوق دعم ثنائيي الجنس في نيوزيلندا ، ومنظمة ثنائيي الجنس الدولية في أستراليا ، وبلاك إي، وبوند كيه، وبريفا تي ، وآخرون (مارس 2017)، بيان دارلينجتون ، مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2017 ، تم استرجاعه في 21 مارس 2017 
  90. ↑ لجنة الأمم المتحدة لمناهضة التعذيب ، ولجنة الأمم المتحدة لحقوق الطفل ، ولجنة الأمم المتحدة لحقوق الأشخاص ذوي الإعاقة ، واللجنة الفرعية للأمم المتحدة المعنية بمنع التعذيب وغيره من ضروب المعاملة أو العقوبة القاسية أو اللاإنسانية أو المهينة، مينديز ج ، بوراس د، وآخرون (24 أكتوبر/تشرين الأول 2016)، "اليوم العالمي للتوعية بالثنائية الجنسية - الأربعاء 26 أكتوبر/تشرين الأول. خبراء الأمم المتحدة والخبراء الإقليميون يحثون على إنهاء العنف والممارسات الطبية الضارة ضد الأطفال والبالغين ذوي الخصائص الجنسية المزدوجة" ، مكتب المفوض السامي لحقوق الإنسان ، مؤرشف من الأصل في 21 نوفمبر/تشرين الثاني 2016 
  91. ↑ مجلس أوروبا ، مفوض حقوق الإنسان (أبريل 2015)، حقوق الإنسان والأشخاص ثنائيي الجنس، ورقة عمل ، مؤرشفة من الأصل بتاريخ 6 يناير 2016 ، تم الاطلاع عليها بتاريخ 10 يونيو 2018
  92. ↑ مارغريت إي، كول إم دي، أوليفا آر، غوميز دي، سولير إيه، باليستا إف (يناير 2000). "انتقال جين SRY إلى الذراع الطويلة للكروموسوم X في خنثى حقيقي XX موجب Y". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة الطبية . 90 (1): 25-28 . doi : 10.1002/(SICI)1096-8628(20000103)90:1 < 25::AID-AJMG5 > 3.0.CO ; 2-5 . PMID 10602113 . 
  93. ↑ لينر م ، غولدبيرغ ب (2005). لماذا يمتلك الرجال حلمات؟: مئات الأسئلة التي لن تطرحها على طبيب إلا بعد تناول كأس المارتيني الثالث . نيويورك: دار نشر ثري ريفرز. ISBN 978-1-4000-8231-5. OCLC 57722472 . 
  94. ↑ ري ر، جوسو ن، راسين س (27 مايو 2020) [نُشر لأول مرة عام 2000]. "التمايز الجنسي" . في: فينغولد ك ر، أناوالت ب، بلاكمان م ر، بويس أ، خروسوس ج، كورباس إ، وآخرون (محررون). إندو تكست [إنترنت] . ساوث دارتموث، ماساتشوستس: MDText.com, Inc. PMID 25905232. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2023 - عبر المعاهد الوطنية للصحة .  
  95. ↑ هيوز، آي. إيه. (أغسطس 2001). "مراجعة موجزة: التمايز الجنسي" . علم الغدد الصماء . 142 (8): 3281-3287 . doi : 10.1210/endo.142.8.8406 . PMID 11459768 . 

للمزيد من القراءة