أنتايسيتوس

أنتايستوس جنس منقرض من الباسيلوصوريات السميكة ، عاش في تكوين أريدال في المغرب خلال العصر الإيوسيني الأوسط،وكذلك فيالفيوم بمصر . على الرغم من قلة البقايا المعروفة عن أنتايستوس ، إلا أنها أكثر اكتمالاً بشكل ملحوظ من بقايا جنس باتشيسيتوس القريب منه، حيث احتفظت إحدى العينات بأجزاء كبيرة من العمود الفقري حتى الفقرات القطنية ، بالإضافة إلى جمجمة محفوظة جيدًا. بناءً على هذه البقايا، يبدو أن أنتايستوس كان أصغر حجمًا من باتشيسيتوس ، برأس أصغر نسبيًا وأسنان أكثر رشاقة. مع ذلك، يشترك كلا الجنسين في هيكل عظمي شديد التصلب والتضخم ، ممايزيد من وزنهما بشكل كبير، وربما يعمل كثقل موازن إضافي. بدوره، يؤثر استطالة الفقرات وتسمكها بشدة على حركة الحيوان، مما يجعله على الأرجح أبطأ بكثير وأقل حركة من غيره من الحيتان القديمة . يُعتقد أن جنس Antaecetus كان كائناً بطيئ الحركة يعيش في المياه الساحلية الضحلة، حيث كان ينصب الكمائن للأسماك والرخويات البحرية.ولا يُعرف سوى نوع واحد من Antaecetus ، وهو Antaecetus aithai ، الذي وُصف في الأصل بأنه نوع من جنس Pachycetus .

كان يُعتقد في البداية أن Antaecetus يُمثل نوعًا من Platyosphys (الذي يُعرف الآن باسم Pachycetus )، ووُصف في عام 2015 استنادًا إلى أحافير من تكوين Aridal في منخفض Gueran ، جنوب غرب المغرب . وقد عُثر على هذه الأحافير، التي تتكون من جمجمة جزئية (يُعتقد لاحقًا أنها تعود إلى Eocetus ^{[ 1 ]} )، وفقاعة طبلية ، وفقرات متنوعة، في عام 2014 إلى جانب بقايا أنواع أخرى من الحيتان القاعدية، مما أدى إلى الاعتراف بأهمية منخفض Gueran كموقع بحثي هام لدراسة الحيتان المبكرة. ^{[ 2 ]} وبعد عدة سنوات من نشر هذه الورقة البحثية الأولى، نُشرت دراسة ثانية تناولت جزئيًا تصنيف Platyosphys في محاولة لتوضيح وضعه. في الوقت نفسه، وبعد اكتشاف عينة إضافية محفوظة بشكل أفضل بكثير من موقع البريج ، أُعيد فحص P. aithai ووُجد أنه متميز بما يكفي لتصنيفه في جنس خاص به، أطلق عليه الباحثون اسم Antaecetus . تتكون العينة الرئيسية في هذه الدراسة من جمجمة، والفقرات الصدرية من الثانية إلى الحادية عشرة، بالإضافة إلى عشر فقرات قطنية. وقد أسس الفريق نفسه فرع Pachycetinae بناءً على الخصائص المشتركة للهيكل العظمي التي تميز Antaecetus و Pachycetus عن أنواع الباسيلوصورات الأخرى. كما تم استخراج مواد من Antaecetus من الفيوم بمصر، ولكن لم يتم وصفها أو فهرستها بعد. ^{[ 1 ]}

سُمّي نوع Antaecetus نسبةً إلى أنتايوس (المعروف أيضًا باسم أنتاويس أو أنتي)، وهي شخصية من الأساطير اليونانية ، وذلك بدمج كلمة "cetus" التي تعني الحوت. في الأساطير، كان أنتايوس ابن غايا وإله البحر بوسيدون، ويُقال إنه كان يسكن غرب شمال إفريقيا ، وقد عُثر على قبره في المغرب. يُشتق اسم النوع من عامر آيت ها، وهو جامع أحافير خبير ، كان مسؤولاً عن توجيه الباحثين إلى موقع غيران. ^{[ 2 ]}

جمجمة أنتايستوس أصغر بشكل ملحوظ من جمجمة باتشيسيتوس نسبةً إلى جسمه، إذ يبلغ طولها الإجمالي 69.5 سم (27.4 بوصة) من طرف عظم الفك العلوي إلى اللقمتين القذاليتين . ويبلغ عرضها عند أوسع نقطة 31.4 سم (12.4 بوصة) . يمتلك أنتايستوس ثلاثة قواطع في كل من الفكين العلويين، يليها ناب ، وأربعة ضواحك ، وضرسان في كل من الفكين العلويين . وهذا يعني أن الصيغة السنية للفك العلوي هي 3.1.4.2، وهي الصيغة القياسية للباسيلوصوريات. ويتكون الاتصال بين الخطم وقاعدة الجمجمة من تضيق بين صدغي ضيق ولكنه قوي، يتألف من العظم الجناحي والعظم الحنكي . يحدّ التضيّق الحفرة الصدغية ، والتي بدورها تقع بجوار العظم الوجني النحيل الذي يربط الفك العلوي بالعظم الصدغي . في شكله العام، تشبه جمجمة أنتايستوس الحالة النموذجية للباسيلوصوريات، حيث تتميز بمنقار ضيق متصل بقاعدة جمجمة أعرض بكثير. ^{[ 1 ]}    

أسنان هذا النوع أكثر رشاقة من أسنان الباكيسيتوس ، وتفتقر إلى طبقة المينا المسننة ، إذ تتميز بسطح أملس. القواطع الثلاثة أحادية الجذر ومخروطية الشكل ذات تيجان مضغوطة جانبيًا. ومن بينها، يبرز القاطع الثاني بشكله الشبيه بالأنياب أكثر من غيره، كما أنه يبرز من تجويف السن أكثر من القاطعين الآخرين. عمومًا، تشبه الأنياب القواطع، وهي تقريبًا بنفس حجم الناب الثاني. يشير فيليب جينجيريتش وزملاؤه إلى أن حجم الأنياب قد يكون ثنائي الشكل الجنسي في الحيتان القديمة، مما يعني أن عينة إل بريجي قد تكون أنثى. بعد الأنياب ، توجد فجوة بين الأسنان ، وهي منطقة خالية من الأسنان تفصل هذه الأسنان المبكرة عن الضواحك والأضراس. يُعتبر الضاحك الأول من بين السمات المميزة بين الأنتايسيتوس والباكيسيتوس . في النوع الأول، يمتلك السن جذرًا واحدًا مشابهًا للقواطع والأنياب، ويختلف عن بنية الجذرين التي يتميز بها الضرس الثاني قبل الطاحن والأسنان الخلفية. أما في نوع Pachycetus ، فإن الضرس الأول قبل الطاحن يمتلك جذرين بالفعل. علاوة على ذلك، تحتوي الأضراس الخلفية قبل الطاحنة على ثلاثة نتوءات أو أسنان صغيرة إضافية على جانبي النتوء المركزي القمي، أي أقل بواحد مما هو موجود في النوع المقابل. تحتوي الأضراس على نتوءين إضافيين فقط لكل منها، والضرس الثاني أبسط بكثير من الأول. على الرغم من فقدان النتوءات الأولية للأضراس، إلا أن أسنان Antaecetus لا تزال تحتفظ بامتداد في هذه المنطقة، مما يشير إلى مكان وجود هذه البنية سابقًا. يمتلك كلا الضرسين حزامًا جانبيًا ضعيفًا ، لكنهما يختلفان في أن الضرس الأول يمتلك حزامًا وسطيًا أقوى، بينما لا يوجد حزام وسطي في الضرس الثاني. ^{[ 1 ]}

تُظهر الفقرات الأمامية للصدر ( الجذع) لدى أنتايسيتوس تدرجًا واضحًا، حيث يكون الطرف الخلفي أعرض بكثير مقارنةً ببداية الفقرة. تُظهر هذه الفقرات المبكرة انتقالًا واضحًا في كيفية تمفصلها مع الأضلاع، إذ تحتوي على سطوح مفصلية لاستقبال رؤوس الأضلاع على طرفي جسم الفقرة. مع ذلك، كلما اتجهنا لأسفل العمود الفقري، تقتصر هذه السطوح المفصلية على الطرف الأمامي، وتشبه حفرة أكثر من كونها سطحًا مفصليًا حقيقيًا. علاوة على ذلك، تُظهر هذه الفقرات الصدرية الوسطى نتوءًا جانبيًا متطورًا يتمفصل مع حديبات الأضلاع. وقد سلط جينجيريتش وسمير زوري الضوء بشكل خاص على وجود هذا النتوء الجانبي، حيث استخدما هذه السمة لتمييز أنتايسيتوس أيثاي عن نوعي باتشيسيتوس اللذين صنّفاهما. يختفي النتوء العظمي في نهاية المطاف مع الفقرات الخلفية للصدر، ويتغير تمفصل الأضلاع بشكل أكبر، حيث تصبح السطوح المفصلية للرأس أكثر حُفرةً وتقع فوق السطح المرتفع للنتوء العظمي الجانبي . وقد لوحظ أن هذا يشير إلى أن الأضلاع لم تكن تتمفصل عبر مفاصل زلالية كما هو الحال في أنواع الباسيلوصورات الأخرى، بل عبر غضروف أو أربطة كما هو الحال في الأطوميات المبكرة . وتوصف النتوءات العصبية بأنها نحيلة وقصيرة نسبيًا. وتشبه الفقرات القطنية إلى حد كبير تلك الموجودة في الباكيسيتوس ، حيث تكون كل من أجسام الفقرات نفسها والنتوءات المستعرضة القوية مستطيلة، وتمتد الأخيرة على طول أجسام الفقرات تقريبًا. ^{[ 2 ] [ 1 ]}

من السمات البارزة الأخرى لفقرات هذا الديناصور كثافتها مقارنةً بفقرات أنواع الباسيلوصورات الأخرى. تتميز فقراته بتصلبها العظمي وتضخمها ، أي أنها تحتوي على حلقات سميكة من العظم القشري أكثر كثافة من المعتاد. وصف جينجيريتش وزهوري في البداية فقرات هذا الديناصور بأنها فريدة من نوعها لاحتوائها على مخاريط من العظم الإسفنجي بدلاً من الأسطوانات، ^{[ 1 ]} إلا أن هينك جان فان فليت رفض هذا التصور لاحقًا، معتبرًا إياه أكثر شيوعًا مما كان يُفترض في البداية. ^{[ 3 ]} يبدو أن السطح السفلي لأجسام الفقرات كان ذا ملمس مُنقّر، نتيجة وجود ثقوب مغذية تخترق العظم القشري. ^{[ 2 ]} أضلاع أنتايستوس قوية، لكن الأضلاع الأمامية فقط هي التي تتميز بتضخمها العظمي. ^{[ 1 ]}

وُصِفَ أنتايسيتوس بأنه كان من الباسيلوصوريات متوسطة الحجم، أصغر بكثير من النوع ذي الصلة به، باكيسيتوس بولسوني ، وأصغر قليلاً من باكيسيتوس واردي ، وفي نطاق حجم مماثل لبابوسيتوس ، وهو بروتوسيتيد معاصر. وتقع الفقرات القطنية للذكور الكبيرة في نفس نطاق حجم فقرات إناث إيوسيتوس ، كما أن حجم الجمجمة مشابه لحجم جمجمة ساغاسيتوس . ^{[ 2 ] [ 1 ]}

أكد تحليلٌ تطوريٌّ أُجريَ عام 2023 فرضيةَ أنَّ Antaecetus قريبٌ من Pachycetus ، إذ دعمت النتائجُ بقوةٍ العلاقةَ بينهما، مُؤكِّدةً صحةَ تصنيف Pachycetinae الذي أُنشئَ ليضمَّ هذين النوعين. ضمن هذه المجموعة، صُنِّفَ Antaecetus على أنَّه النوعُ الأكثر تطورًا، ولا سيما كونه النوعَ الشقيقَ ​​لـ Pachycetus wardii من شرق الولايات المتحدة، مما يُشير إلى أنَّ Pachycetus قد يكونُ شبهَ عرقٍ . على الرغم من أنَّه يُصنَّفُ عادةً ضمنَ الباسيلوصورات، فقد أظهرت الدراسةُ نفسها أنَّ الباكيسيتينات أقربُ صلةً إلى Neoceti ، مما يجعلُ Basilosauridae شبهَ عرقٍ أيضًا. ^{[ 4 ]}

يشبه استطالة الفقرات في أنتايستوس ما هو معروف في باسيلوسورس ، مما يدعم فكرة أن طريقة حركتهما ربما كانت متشابهة. وهذا يشير إلى أن أنتايستوس كان يسبح عن طريق تمويج جسمه بالكامل. مع ذلك، فإن طول النتوءات المستعرضة كان سيحد من هذه الحركة إلى حد ما. وبشكل أكثر تحديدًا، فإن ضيق المسافة بين النتوءات يعني أن المرونة الجانبية كانت محدودة، مما حصر الحيوان في السباحة بحركات صعود وهبوط. كما أن زيادة كثافة العظام كان لها تأثير إضافي على نمط حياته، حيث ذكر جينجيريتش وزملاؤه مجموعة متنوعة من الأسباب المحتملة لمثل هذا التكيف. على سبيل المثال، كانت الزيادة المقابلة في الثقل الموازن وحجم الرئة مفيدة لحيوان بطيء الحركة، ربما يتغذى في المياه الضحلة القريبة من قاع المحيط . يتوافق تمفصل الأضلاع مع هذا التفسير، إذ يسمح التمفصل الرباطي أو الغضروفي للصدر بتمدده أثناء استنشاق الهواء، كما يسمح للحيوان بطيّه عند قاع المحيط لتقليل الطفو. في الوقت نفسه، أثرت الكثافة المتزايدة سلبًا على حركة أنتايستوس ، مما أدى على الأرجح إلى إبطاء تسارعه بشكل ملحوظ، بالإضافة إلى ضعف قدرته على المناورة. ^{[ 1 ]}

انطلاقًا من هذا، يفترض جينجيريتش وأيوب أمان وزهوري أن حيوان أنتايستوس ، مثل حيوان باتشيسيتوس ، كان حيوانًا بطيء الحركة يسكن المياه الساحلية الضحلة. ومع ذلك، فقد ثبت أن بيئته الدقيقة أكثر غموضًا، حيث أن أسنانه الصغيرة الرشيقة غير مناسبة للتعامل مع النباتات أو الفرائس ذات الأصداف الصلبة (مما يستبعد أنماط حياة مشابهة لتلك التي تعيشها خراف البحر وثعالب البحر ). كما يُستبعد أيضًا التغذية مباشرة من قاع المحيط، لأن ملامسة الرواسب ستؤدي إلى تآكل سريع للأسنان. تشير القدرة الضعيفة على المناورة والسرعة البطيئة لحيوان أنتايستوس إلى أنه لم يكن مهيأً لمطاردة الفرائس، مما يترك احتمال أن يكون أنتايستوس صيادًا يكمن لفرائسه ويفترس الأسماك واللافقاريات. ^{[ 1 ]}

عُثر على بقايا أنتايسيتوس في تكوين أريدال بالمغرب، حيث تعايش هذا الحيوان مع ما لا يقل عن خمسة حيتان مبكرة أخرى بأحجام مختلفة. كان أنتايسيتوس أحد أكبر الحيتان في هذه المجموعة، إلى جانب بروتوسيتيد بابوسيتوس الكبير ، وباسيلوصوريد إيوسيتوس شفينفورثي ، الذي كان أكبر حيتان المنطقة. أما الأنواع الثلاثة المتبقية فكانت جميعها أصغر من أنتايسيتوس ، بما في ذلك نوعان من البروتوسيتيد غير محددين، وباسيلوصوريد كريسوسيتوس فواداسي الصغير ، الذي يقع حجمه بين نطاقي حجم البروتوسيتيدات المذكورة آنفًا. ^{[ 2 ]}