أزداركويديا
الأزدراكويديا ( تُلفظ /æʒdɑːrˈkɔɪdɪːə/ ، وتعني " أشكال شبيهة بالأزدراكيد ") هي مجموعة من التيروصورات ضمن رتبة التيروداكتيلويديا الفرعية . عاشت التيروصورات المنتمية لهذه المجموعة خلال العصرين الطباشيري المبكر والمتأخر ، مع وجود عضو واحد محتمل، وهو تينداغوريبتيروس ، الذي عاش في العصر الجوراسي المتأخر . عُثر على بقايا هذه المجموعة في الأمريكتين وأفريقيا وأوراسيا، مما يشير إلى أنها ربما كانت منتشرة عالميًا.
تتميز الأزدراكويدات عمومًا عن غيرها من التيروداكتيلويدات بنسبة طول أذرعها إلى أرجلها المنخفضة نسبيًا، مما يشير إلى أنها كانت أكثر كفاءة في الحركة على الأرض من التيروصورات مثل بتيرانودون أو أنهانغيرا (التي تميزت بأذرع طويلة جدًا مقارنة بطول أرجلها). وقد دفع هذا بعض الباحثين إلى اقتراح أن العديد من الأزدراكويدات، مثل الأزدراكيدات والدسونغاريبتيريدات، ربما كانت أرضية في المقام الأول، مع احتفاظها بالقدرة على الطيران عند الضرورة. [ 2 ]
تصنيف
أطلق عالم الحفريات ديفيد أونوين اسم أزدراكويديا في عام 1995. [ 3 ] ثم قدم تعريفًا تطوريًا لهذه المجموعة في عام 2003. وقد عرّف المجموعة بأنها السلف المشترك الأحدث لـ Quetzalcoatlus و Tapejara وجميع سلالاتها. [ 4 ]
العلاقات
تُعتبر الأزدراكويديا عمومًا إحدى المجموعات الرئيسية الثلاث للتيروصورات. أما المجموعتان الرئيسيتان الأخريان فهما الأركيوبتروداكتيلويديا والتيرانودونتويديا . في بعض التصنيفات القديمة، اعتُبرت الأزدراكويديا وثيقة الصلة بالكتينوشاسماتويدات مثل التيروداكتيلوس والكتينوشاسما . مع ذلك، لم يعد معظم الباحثين يعتبرون هذا التصنيف مرجحًا. وبدلًا من ذلك، تُصنف الأزدراكويديا كأقارب وثيقة للتيرانودونتويدات ضمن مجموعة الأورنيثوكيرويديا ، التي تضم الجزء الأكبر من تنوع التيروداكتي.
يُعرض أدناه مخطط تفرعي مبسط يوضح العلاقات بين الأزدراكويدات والتيروصورات الأخرى بناءً على تحليل بريان أندريس وجيمس كلارك وشو شينغ في عام 2014. [ 5 ]
التصنيف

يُعتقد عمومًا أن فصيلة Azhdarchoidea تتألف من عدة فصائل رئيسية : Azhdarchidae و Chaoyangopteridae و Tapejaridae و Thalassodromidae ، وربما Dsungaripteridae ، مع أن بعض الباحثين يعتبرون Thalassodromidae سلالة فرعية من Tapejaridae. ومع ذلك، فإن العلاقات المتبادلة بين هذه المجموعات غير مفهومة بشكل قاطع. تُعتبر فصيلتا Azhdarchidae وChaoyangopteridae عمومًا أقرب الفصائل صلةً ببعضها، لكن صلة القرابة بين Tapejaridae وThalassodromidae وDsungaripteridae محل جدل. [ 6 ] كما يُضيف بعض الباحثين مجموعة أخرى، هي Alanqidae ، التي تضم أنواعًا كانت تُصنف سابقًا ضمن Azhdarchidae. [ 7 ]
توجد عدة آراء متضاربة حول العلاقات بين الأزدراكيات. فقد اعتبرت دراسة مبكرة قدمها عالم الحفريات فيليبي بينهيرو وزملاؤه عام 2011 أن التابيجاريات تشكل فرعًا أحادي النمط يشمل الثالاسودرومينات والشاويانغوبتيريدات (التي تُسمى هناك "الشاويانغوبتيريدات"). [ 8 ] بينما اعتبرت دراسات سابقة أخرى، مثل دراسة عالمي الحفريات دارين نايش وديفيد مارتيل عام 2006، ودراسة لو جونتشانغ وزملاؤه عام 2008، أن "التابيجاريات" التقليدية هي مجموعة شبه عرقية من الأزدراكيات البدائية، حيث تُعد التابيجاريات الحقيقية أكثر قاعدية، بينما تُعتبر الثالاسودرومينات (التي تُسمى أيضًا الثالاسودروميدات) والشاويانغوبتيريدات أكثر ارتباطًا بالأزدراكيات تدريجيًا . [ 9 ] [ 10 ]
بشكل عام، توجد في الأدبيات العلمية الحديثة فرضيتان رئيسيتان متنافستان فيما يتعلق بتصنيف الأزدراكيات. تستند الأولى إلى عمل برايان أندريس وزملائه، الذين نشروا العديد من الأبحاث حول أصناف كريبتودراكون ، وإيلانوداكتيلوس ، وكيتزالكواتلوس، وغيرها، حيث درسوا العلاقات التطورية لهذه المجموعات. [ 5 ] [ 11 ] وقد أشار أندريس وزملاؤه عمومًا إلى أن عائلتي دسونغاريبتيريداي وثالاسودروميداي مرتبطتان ارتباطًا وثيقًا ، وأنهما تشكلان فرعًا حيويًا (دسونغاريبتيرومورفا) أقرب صلةً بالأزدراكيات منها بالتابيجاريداي . [ 5 ] وقد أكد بعض الباحثين الآخرين هذه النتيجة. [ 12 ] يظهر أدناه رسم بياني مبسط لتطور أندريس وزملائه. [ 5 ]
| أورنيثوكيرويديا |
| ||||||||||||||||||

الفرضية الثانية لعلاقات الأزدراكويد هي أن عائلة دسونغاريبتيريداي هي المجموعة الشقيقة لأزدراكويديا ضمن المجموعة الأكبر تابيجارويديا. وقد نُشرت هذه الفرضية من قِبل ر. بيغاس وزملاؤه في دراساتهم المُستفيضة عن التيروصورات مثل سينوبتروس ، وثالاسودروميوس ، وإيروتيتان . [ 7 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] كما حظيت هذه الفرضية بدعم من باحثين آخرين. [ 16 ] [ 17 ] ويُعرض أدناه نسخة مُبسطة من شجرة تطور السلالات الخاصة بهم. [ 7 ]
| أورنيثوكيرويديا |
| ||||||||||||||||||
في عام 2025، أجرى هنري ن. توماس وسكاي ن. ماك ديفيد مراجعة شاملة لتصنيف التيروصورات، مع التركيز على رتبة أزداركومورفا. تتوافق نتائجهم مع تحليل سابق أجراه بيغاس وآخرون (2024) [ 15 ] ، حيث وجدوا أن رتبة تابيجارويديا أحادية النمط، تضم رتبتي دسونجاريبتيرومورفا وأزداركويديا، وأن رتبتي تابيجارومورفا وأزداركومورفا هما مجموعتان شقيقتان ضمن رتبة أزداركويديا. [ 18 ] يُعرض أدناه ملخص مبسط لنتائجهم.
الفروع الفرعية
تم تحديد مجموعة واسعة من الفروع الفرعية ضمن فصيلة Azhdarchoidea خلال الخمسة عشر عامًا الماضية. يتشابه تعريف العديد من هذه الفروع أو يتداخل، ولذا يبقى الجدل محتدمًا حول ما إذا كانت تمثل مجموعات أحادية النمط الخلوي حقيقية أم لا . يتعلق جزء من هذا الغموض بموقع عائلة Thalassodromidae ، التي قد تكون وثيقة الصلة إما بعائلة Tapejaridae أو Dsungaripteridae . مصدر آخر للغموض هو قرابة عائلة Dsungaripteridae نفسها. فقد وُجد أن هذه المجموعة الإشكالية وثيقة الصلة برتبة Ornithocheiromorpha ، [ 19 ] خارج فصيلة Azhdarchoidea مباشرةً، [ 20 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 21 ] أو داخلها. [ 5 ] [ 22 ]
| اسم | تمت تسميته بواسطة | تعريف | ملحوظات |
|---|---|---|---|
| الأزدارشيفورميس | أندريس، 2021 [ 23 ] | أكثر الفروع شمولاً التي تحتوي على Quetzalcoatlus ، ولكن ليس Chaoyangopterus | |
| أزداركومورفا | بيغاس وآخرون، 2021 [ 7 ] | أكثر الفروع شمولاً التي تحتوي على أزداركو ، ولكن ليس تابيجارا أو ثالاسودروميوس | قد يكون مرادفًا لـ Neopterodactyloidea إذا كان Thalassodromeus عضوًا في Tapejaridae |
| المجلس | توماس وماك ديفيد، 2025 [ 18 ] | أقل مجموعة شاملة تضم أزدارشو ، تشاويانغوبتيروس ، وألانقا | تعريف مشابه لتعريف " Neopterodactyloidea "، ولكنه يستخدم Azhdarcho كمحدد داخلي بدلاً من Quetzalcoatlus. |
| Dsungaripteromorpha | أندريس وآخرون، 2014 [ 5 ] | أكثر الفروع شمولاً التي تحتوي على Dsungaripterus ولكن ليس Quetzalcoatlus | قد يكون مرادفًا لعائلة Dsungaripteridae إذا كانت عائلة Dsungaripteridae خارج نطاق Azhdarchoidea |
| نيو أزدارشيا | أونوين، 2003 [ 4 ] | أقل مجموعة شاملة تضم كلاً من أزدارشو وتوبوكسوارا | قد يكون مرادفًا لـ Azhdarchoidea إذا كان Tupuxuara ينتمي إلى Tapejaridae ؛ وقد تم استخدامه بالتبادل مع Azhdarchomorpha [ 6 ] |
| نيوبتروداكتيلويديا | أندريس وآخرون، 2014 [ 5 ] | أقل مجموعة شاملة تضم كلاً من أزداركو وشاويانغوبتيروس | يمكن استخدام هذا المصطلح بشكل متبادل مع مصطلح Azhdarchomorpha إذا كان Chaoyangopterus هو العضو الأكثر قاعدية فيه؛ ومع ذلك، وفقًا لـ PhyloCode ، فإن هذه المجموعة تحمل اسمًا غير صحيح، لأنها مشتقة من Pterodactylus على الرغم من عدم تضمين الجنس في المجموعة. |
| تابيجاريفورميس | بيغاس وآخرون، 2024 [ 15 ] | تتميز هذه المجموعة بخرطوم منحني للأسفل، وهو سمة مشتركة مع تابيجارا. | قد يكون مرادفًا لعائلة Tapejaridae إذا كان Caupedactylus من عائلة Tapejaridae |
| تابيجارويديا | كيلنر، 1996 [ 24 ] | أقل مجموعة تصنيفية شمولاً تضم Quetzalcoatlus و Tapejara و Dsungaripterus | قد يكون مرادفًا لـ Azhdarchoidea إذا كان Dsungaripterus أقرب صلة بـ Quetzalcoatlus من أي منهما بـ Tapejara ؛ أو يستخدم بدلاً من ذلك لمجموعة تحتوي على Tapejaridae و Thalassodromidae [ 25 ]. |
| تابيجارومورفا | أندريس وآخرون، 2014 [ 5 ] | أكثر الفروع شمولاً التي تحتوي على تابيجارا ولكن ليس أزدارشو | |
انظر أيضاً
مراجع
- ^ أونوين ، ديفيد م . هاينريش، وولف ديتر (1999). "على فك التيروصور من العصر الجوراسي العلوي في تينداجورو (تنزانيا)" . Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde في برلين، Geowissenschaftliche Reihe . 2 (1): 121– 134. بيب كود : 1999FossR...2..121U . دوى : 10.1002/mmng.1999.4860020109 .
- ↑ سميث، روبرت إس إتش؛ بريثاوبت، برنت إتش؛ بتلر، ريتشارد جيه؛ فالكينغهام، بيتر إل؛ أنوين، ديفيد إم (2024). "رسم خرائط مورفولوجيا اليد والقدم لغزو التيروصورات للبيئات الأرضية في منتصف العصر الميزوزوي" . علم الأحياء الحالي . 34 (21): 4894-4907.e3. Bibcode : 2024CBio...34.4894S . doi : 10.1016/j.cub.2024.09.014 . PMID 39368469 .
- ↑ أونوين، د.م. 1995. النتائج الأولية لتحليل تطور السلالات للبتيروصورات (ثنائيات الأقواس: الأركوصورات)؛ الصفحات 69-72 في أ. صن وي. وانغ (محرران)، الندوة السادسة حول النظم البيئية والكائنات الحية الأرضية في حقبة الحياة الوسطى، أوراق بحثية قصيرة. دار نشر المحيطات الصينية، بكين.
- 1 2 أونوين، د.م. (2003). "حول التطور السلالي والتاريخ التطوري للتيروصورات". الصفحات 139-190. في بوفيتو، إ. ومازين، ج.-م. (محرران) (2003). تطور وعلم الأحياء القديمة للتيروصورات . الجمعية الجيولوجية في لندن، منشورات خاصة 217، لندن، 1-347.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 أندريس، ب.؛ كلارك، ج.؛ شو، إكس. (2014). "أقدم التيروداكتيلويد وأصل المجموعة" . علم الأحياء الحالي . 24 (9): 1011-1016 . Bibcode : 2014CBio...24.1011A . doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 .
- 1 2 ويتون، إم بي (2013). التيروصورات: التاريخ الطبيعي، والتطور، والتشريح (الطبعة الأولى ). مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-15061-1.
- 1 2 3 4 بيغاس، رودريغو ف.؛ هولغادو، بورخا؛ أورتيز ديفيد، ليوناردو د.؛ بايان، ماتيا أ.؛ كوستا، فابيانا ر. (2022). "حول التيروصور أيروتيتان سوداميريكانوس (حوض نيوكوين، العصر الطباشيري العلوي في الأرجنتين)، مع تعليقات على تطور الأزدراكويد وتشريح الفك". أبحاث العصر الطباشيري . 129. Bibcode : 2022CrRes.12904998P . doi : 10.1016/j.cretres.2021.104998 .
- ↑ بينهيرو، ف. ل.، فورتييه، د. س.، شولتز، س. ل.، دي أندرادي، ج. أ. ف. ج.، وبانتيم، ر. أ. م. (قيد النشر). "معلومات جديدة عن توبانداكتيلوس إمبيراتور ، مع تعليقات على علاقات عائلة تابيجاريداي (بتيروصورات)". مجلة أكتا باليونتولوجيكا بولونيكا ، قيد النشر، متاحة على الإنترنت بتاريخ 3 يناير 2011. doi : 10.4202/app.2010.0057
- ↑ مارتيل، د.م.؛ نايش، د. (2006). "تطور العرف القحفي في التيروصور الأزدراكوي توبوكسوارا ، مع مراجعة للجنس ووحدة النمط النسيجي للتابيجاريد" . علم الأحياء القديمة . 49 (4): 925-941 . Bibcode : 2006Palgy..49..925M . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x . S2CID 15609202 .
- ↑ لو، ج.؛ أنوين، د.م.؛ شو، ل.؛ تشانغ، ش. (2008). "تيروصور أزدراكويد جديد من العصر الطباشيري السفلي في الصين وآثاره على تطور ونشوء التيروصورات". ناتورفيسنشافتن . 95 ( 9): 891-897 . Bibcode : 2008NW.....95..891L . doi : 10.1007/s00114-008-0397-5 . PMID 18509616. S2CID 13458087 .
- ↑ أندريس، برايان؛ تشيانغ، جي آي (2008). "بتيروصور جديد من مقاطعة لياونينغ الصينية، وتطور سلالات البتروداكتيلويديا، والتقارب في فقراتها العنقية" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 51 (2): 453-469 . Bibcode : 2008Palgy..51..453A . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00761.x .
- ↑ لونغريتش، نيكولاس ر.؛ مارتيل، ديفيد م.؛ أندريس، برايان (2018). "تيروصورات العصر الماستريختي المتأخر من شمال إفريقيا والانقراض الجماعي للتيروصورات عند الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني" . مجلة PLOS Biology . 16 (3) e2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC 5849296. PMID 29534059 .
- ↑ بيغاس، رودريغو ف.؛ كوستا، فابيانا ر.؛ كيلنر، ألكسندر و.أ. (2018). "معلومات جديدة حول علم العظام ومراجعة تصنيفية لجنس ثالاسودروميوس (بتروداكتيلويديا، تابيجاريداي، ثالاسودرومينيا)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (2) e1443273. Bibcode : 2018JVPal..38E3273P . doi : 10.1080/02724634.2018.1443273 .
- ↑ بيغاس، رودريغو ف.؛ تشو، شوانيو؛ جين، شينغشنغ؛ وانغ، كاي؛ ما، وايسوم (2023). " مراجعة تصنيفية لمجموعة سينوبتروس (بتيروصورات، تابيجاريداي) من بيوتا جيهول في العصر الطباشيري المبكر، مع الجنس الجديد هواكسيادراكو " . PeerJ . 11 e14829. doi : 10.7717/peerj.14829 . PMC 9922500. PMID 36788812 .
- 1 2 3 بيغاس، رودريغو ف. (2024). "ملاحظة تصنيفية حول التيروصورات من فصيلة تابيجاريد من موقع مقبرة التيروصورات (مجموعة كايوا، العصر الطباشيري المبكر في جنوب البرازيل): دليل على وجود نوعين". علم الأحياء التاريخي : 1-22 . doi : 10.1080/08912963.2024.2355664 .
- 1 2 كيلنر، ألكسندر دبليو إيه؛ كالدويل، مايكل دبليو؛ هولغادو، بورخا؛ فيكيا، فابيو إم. دالا؛ نورا، روي؛ سايو، جوليانا إم؛ كوري، فيليب جيه. (2019). "أول تيروصور كامل من القارة الأفرو-عربية: نظرة ثاقبة على تنوع التيروداكتيلويد" . التقارير العلمية . 9 (1): 17875. Bibcode : 2019NatSR...917875K . doi : 10.1038/s41598-019-54042- z . PMC 6884559. PMID 31784545 .
- 1 2 بورخا هولغادو، آر في بيغاس، خوسيه إغناسيو كانودو، جوزيب فورتوني، تايسا رودريغيز، خوليو كومباني، وألكسندر دبليو إيه كيلنر، 2019، "حول نوع جديد من التيروداكتيلويدات المتوجة من العصر الطباشيري المبكر في شبه الجزيرة الأيبيرية وتطور مجموعة أنهانغويريا"، التقارير العلمية 9 : 4940، doi : 10.1038/s41598-019-41280-4
- توماس ، هنري ن.؛ ماك ديفيد، سكاي ن. (5 نوفمبر 2025). "دخول التنانين: التطور السلالي لفصيلة أزدراكويديا (بتيروصوريا: بتيروداكتيلويديا) وتطور الحجم العملاق في البتروصورات" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 23 (1) 2569368. doi : 10.1080/14772019.2025.2569368 . تاريخ الاسترجاع: 5 نوفمبر 2025 .
- ↑ فيدوفيتش، إس يو ومارتيل، دي إم (2017). تصنيف وتطور ديوبيسيفالوس كوتشي (فاغنر، 1837) و" جيرمانوداكتيلوس رامفاستينوس " (فاغنر، 1851). في: هون، دي دبليو إي، ويتون، إم بي ومارتيل، دي إم (محررون) آفاق جديدة في علم الأحياء القديمة للتيروصورات . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة، 455. doi : 10.1144/SP455.12
- ^ كيلنر ، ألكسندر وا. وينشوتز، لويز سي؛ هولجادو، بورخا؛ بانتيم ، رينان آم ؛ ساياو ، جوليانا م. (19 أغسطس 2019). "تيروصور جديد بلا أسنان (Pterodactyloidea) من جنوب البرازيل مع نظرة ثاقبة على علم البيئة القديمة في صحراء العصر الطباشيري" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 91 (ملحق 2) e20190768. دوى : 10.1590/0001-3765201920190768 . ISSN 0001-3765 . بميد 31432888 .
- ↑ جيانغ، شون-شينغ؛ تشانغ، شين-جون؛ تشنغ، شين؛ وانغ، شياو-لين (2020). "طرف أمامي جديد لبتيروصور من فصيلة بتيرانودونتويد من تكوين ييشيان العلوي، مع مراجعة لـ Yixianopterus jingangshanensis " (ملف PDF) . فقاريات العصر البالي الآسيوي . doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.201124 .
- ^ سيركويرا، غابرييلا. سانتوس، ماتيوس؛ ماركس، مايكون؛ ساياو، جوليانا؛ بينهيرو، فيليبي (2021). "نوع جديد من التيروصورات من العصر الطباشيري السفلي في البرازيل والجغرافيا القديمة لـ Tapejaridae (Azhdarchoidea)" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 66 . دوى : 10.4202/app.00848.2020 .
- ↑ أندريس، ب.؛ لانغستون، و. الابن (2021). "مورفولوجيا وتصنيف كيتزالكواتلوس لوسون 1975 (بتروداكتيلويديا: أزداركويديا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (ملحق 1): 142. Bibcode : 2021JVPal..41S..46A . doi : 10.1080/02724634.2021.1907587 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245125409 .
- ↑ كيلنر، أ.و.أ. (1996). "وصف مواد جديدة من عائلتي تابيجاريداي وأنهانجيريداي (بتيروصوريا، بتيروداكتيلويديا) ومناقشة تطور البتروصورات". جامعة كولومبيا .
- ↑ خايمي أ. هيدن وهيبرت ب. ن. كامبوس (2014). "تيروصور غير عادي عديم الأسنان من تكوين روموالدو في العصر الطباشيري المبكر في البرازيل". علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة . 27 (7): 815-826 . doi : 10.1080/08912963.2014.904302 . S2CID 129306469 .
- أزداركويديا
- مجموعات الزواحف
- زواحف العصر الطباشيري
