عائلة الأزدارشيداي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

الأزداركيد (من الكلمة الفارسية أزدار ، وتعني مخلوقًا يشبه التنين في الأساطير الفارسية ) هي عائلة من التيروصورات، عُرفت في الغالب من العصر الطباشيري المتأخر . تضم الأزداركيد أكبر الحيوانات الطائرة المكتشفة، ولكن عُثر أيضًا على أفراد أصغر حجمًا بحجم القطط. [ 1 ] كانت تُعتبر في الأصل فصيلة فرعية من البترانودونتيداي ، ثم أطلق نيسوف (1984) [ 2 ] اسم الأزدارشيناي على التيروصورات أزداركو ، وكيتزالكواتلوس ، وتيتانوبتريكس (المعروف الآن باسم أرامبورجيانيا ). كانت هذه التيروصورات من بين آخر الأعضاء الباقية المعروفة من التيروصورات، وكانت مجموعة ناجحة نسبيًا ذات انتشار عالمي. كان يُعتقد سابقاً أنه بحلول نهاية العصر الطباشيري، اختفت معظم فصائل التيروصورات باستثناء فصيلة الأزدراكيداي من السجل الأحفوري، [ 3 ] لكن الدراسات الحديثة تشير إلى وجود ثروة من حيوانات التيروصورات الأخرى استناداً إلى العديد من أحافير التيرانودونتيا من أواخر العصر الطباشيري. [ 4 ]

وصف

وضعية التغذية المعاد بناؤها لحيوان الأزداركيد ذي الأطراف المتراصفة في المستوى السهمي (الطولي)

تتميز الأزداركيدات بأرجلها الطويلة وأعناقها الطويلة للغاية، والتي تتكون من فقرات عنقية مستطيلة ذات مقطع عرضي دائري. لا تزال معظم أنواع الأزداركيدات معروفة بشكل أساسي من خلال عظام أعناقها المميزة، ولا يُعرف عنها الكثير غير ذلك. ومن بين أنواع الأزداركيدات القليلة المعروفة بهياكل عظمية جيدة نسبيًا، نجد Zhejiangopterus و Quetzalcoatlus . كما تتميز الأزداركيدات برؤوسها الكبيرة نسبيًا وفكوكها الطويلة الشبيهة بالرماح. يوجد نوعان رئيسيان من أشكال الأزداركيدات: الأشكال "ذات المنقار الكليل" ذات المناقير الأقصر والأعمق، والأشكال "ذات المنقار النحيل" ذات الفكوك الأطول والأرق. [ 5 ]

كان يُعتقد سابقًا أن الأزداركيدات تتغذى على سطح الماء، [ 2 ] [ 6 ] لكن أبحاثًا لاحقة شككت في هذه الفكرة، مُظهرةً أن الأزداركيدات تفتقر إلى التكيفات اللازمة لنمط حياة التغذية على سطح الماء ، وأنها ربما عاشت حياةً أرضيةً أقرب إلى حياة اللقالق الحديثة وأبو قرن الأرض . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] على الأرجح، كانت معظم الأزداركيدات الكبيرة تتغذى على فرائس صغيرة، بما في ذلك صغار الديناصورات؛ وفي تعديل غير مألوف لبنية جسم الأزداركيدات، ربما يكون هاتزيجوبتريكس القوي قد تصدى لفرائس أكبر حجمًا باعتباره المفترس الرئيسي في نظامه البيئي. [ 12 ] وفي خروج آخر عن أنماط حياة الأزداركيدات النموذجية، قد يكون فك ألانكا تكيفًا لسحق المحار والمواد الغذائية الصلبة الأخرى. [ 13 ]

تُعدّ الأزداركيدات عمومًا من التيروصورات متوسطة إلى كبيرة الحجم، حيث يصل طول جناحي أكبرها إلى 10-12 مترًا (33-39 قدمًا) ، [ 14 ] ولكن تم اكتشاف العديد من الأنواع صغيرة الحجم مؤخرًا. [ 15 ] [ 16 ] وقد يكون نوع آخر من الأزداركيدات، لم يُسمَّ بعد، والذي اكتُشف مؤخرًا في ترانسيلفانيا ، أكبر ممثل لهذه العائلة تم اكتشافه حتى الآن. ويُقدَّر طول جناحي هذه العينة غير المسماة (التي أطلق عليها علماء الحفريات اسم " دراكولا ")، والمعروضة حاليًا في متحف ألتمولتال للديناصورات في بافاريا ، بـ 12-20 مترًا (39-66 قدمًا) ، على الرغم من ملاحظة أوجه تشابه مع الأزداركيد المعاصر هاتزيغوبتريكس . [ 17 ]   

علم التصنيف

صُنفت الأزداركيدات في الأصل كأقارب وثيقة الصلة بالتيرانودون نظرًا لمناقيرها الطويلة عديمة الأسنان. وقد اقترح آخرون أنها أقرب صلةً بالكتينوشاسماتيدات ذات الأسنان ( والتي تشمل كائنات تتغذى بالترشيح مثل الكتينوشاسما والتيروداوسترو )، إلا أن هذا التصنيف أصبح قديمًا إلى حد كبير. ويُجمع حاليًا على أن الأزداركيدات كانت وثيقة الصلة بالتيروصورات مثل الشاويانغوبتيريدات والثالاسودروميدات والتابيجاريدات ، وجميعها تنتمي إلى فوق عائلة الأزداركويديا . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 4 ]

إعادة تمثيل الحياة الطبيعية لحيوانات الأزداركيد العملاقة: هاتزيجوبتريكس (يسار)، وكيتزالكواتلوس (وسط)، وأرامبورجيانيا (يمين) وهي تحاول التغذي على الأرض.

نسالة

فيما يلي اثنتان من أكثر نتائج التحليل التطوري شمولاً التي تتضمن عائلة الأزدارشيداي. الأولى، التي نشرها برايان أندريس عام ٢٠٢١، أظهرت أن مونتانازدارشو هو أقرب الأنواع إلى الأزدارشيداي ضمن فرع الأزدارشيفورميس . ضمن عائلة الأزدارشيداي، تم تحديد عائلتين فرعيتين مختلفتين، هما الأزدارشيناي والكيتزالكواتليناي . تضم الأولى الأزدارشيداي الأقرب صلةً بالأزدارشو والأصغر حجماً، بينما تضم ​​الثانية الأزدارشيداي الأقرب صلةً بالكيتزالكواتلوس والأضخم حجماً بشكل عام. [ ١٩ ]

في دراسة أكثر شمولاً أُجريت عام 2025 (باستخدام مصفوفة تطورية مُعدّلة من دراسة بيغاس (2024) [ 20 ] ودراسة تشو وآخرون (2025) [ 21 ] )، خلص بيغاس وآخرون إلى أن عائلة الأزدارشيداي هي أقرب عائلة إلى عائلة الألانكيداي ضمن فرع الأزدارشيفورميس. كما اقترح الباحثون نظام تسمية مُحدّثًا للأزدارشيداي، يتضمن تسمية ثلاثة فروع جديدة. في هذه الدراسة، تم تفضيل الفرع الجديد كيتزالكواتليدا على فرع كيتزالكواتليناي، والذي يضم الفرعين الجديدين هاتزيغوبتيرجيا (وهي أصناف أقرب إلى هاتزيغوبتيريكس من كيتزالكواتلوس ) وكيتزالكواتليني (وهي أصناف أقرب إلى كيتزالكواتلوس من هاتزيغوبتيريكس ). ضمت فصيلة كيتزالكواتليدا عددًا أكبر من أجناس الأزداركيد، بينما لم يتم العثور على الفصيلة الفرعية أزدارشيناي. وقد وُجدت في هذه الدراسة أنواع مختلفة من الأزداركيد التي صنفها أندريس ضمن فصيلة كيتزالكواتليناي، ولكنها لم تُصنف ضمن فصيلة كيتزالكواتليدا. وتشمل هذه الأنواع: أرالازداركو ، ويورازداركو ، وويلنهوبتيروس ، وفوسفاتودراكو ، والتي تُشكل معًا المجموعة الفرعية المُسماة حديثًا فوسفاتودراكونيا ، بالإضافة إلى زيجيانغوبتيروس ، وميسترالازداركو ، وإيروتيتان ، والتي تُشكل مجموعة فرعية أخرى لم تُسمَّ بعد. وقد تم تحديد أزداركو كأقرب تصنيف لفصيلة كيتزالكواتليدا. [ 23 ]

في عام 2025، أجرى هنري ن. توماس وسكاي ن. ماك ديفيد مراجعة شاملة لتصنيف التيروصورات، مع التركيز على رتبة أزداركومورفا . وتوافقت نتائجهم مع التحليلات السابقة التي أجراها بيغاس وآخرون (2025) [ 23 ] في دعم الفروع التصنيفية فوسفاتودراكونيا، وهاتزيغوبتيرجيا، وكيتزالكواتليني. وقد أقر توماس وماك ديفيد بشكل غير رسمي أن الفرع التصنيفي الذي يضم زيجيانغوبتيروس ، وميسترالازداركو ، وإيروتيتان يُعرف باسم " فرع زيجيانغوبتيروس ". إلا أن النتائج اختلفت في اعتبار كيتزالكواتلوس متعدد الأصول ، حيث أن النوع النمطي Q. nothropi هو النوع الشقيق لثاناتوسدراكون ، بينما ينقسم Q. lawsoni إلى فرع متعدد مع "تيروصور توس" وعينات أخرى غير مسماة، وقد تم تحديده على أنه النوع الشقيق لثاناتوسدراكون و Q. أطلقوا أيضًا على المجموعة الفرعية Serpennata اسمًا ، والتي تضم جميع أنواع الكيتزالكواتلس ذات الأعناق الطويلة للغاية، باستثناء Nipponopterus و Gobiazhdarcho . ضمن هذه المجموعة الفرعية، حدد المؤلفون مجموعتين رئيسيتين: " مجموعة Arambourgiania الفرعية " (التي تضم Arambourgiania و Infernodrakon ) و " مجموعة Quetzalcoatlus الفرعية " (التي تضم Q. nothropi و Thanatosdrakon و Q. lawsoni ) . يُقدَّم أدناه رسمٌ لشجرة التطور الخاصة بهم: [ 24 ]

الأجناس الأزدراكية السابقة والمحتملة

كانت هناك العديد من أجناس التيروصورات التي صُنفت سابقًا ضمن عائلة الأزدارشيداي، ولكن أُعيد تصنيفها لاحقًا إلى مجموعات أخرى من التيروصورات. على سبيل المثال، نُسبت أجناس ألانكا وأرجنتينودراكو أحيانًا إلى عائلة الأزدارشيداي، [ 18 ] [ 26 ] [ 27 ] ولكن الدراسات التصنيفية الحديثة أظهرت أنها إما تُشكل عائلة مستقلة، هي عائلة ألانقيداي، [ 28 ] [ 22 ] [ 20 ] [ 21 ] أو ضمن عائلة ثالاسودروميداي. [ 4 ] [ 19 ] كما صُنف جنس باكونيدراكو ، الذي صُنف أيضًا في البداية ضمن عائلة الأزدارشيداي، [ 18 ] فقد صُنف ضمن عائلة تابيجاريا في العديد من الدراسات الحديثة. [ 22 ] [ 20 ] [ 21 ] يُعتبر كل من فولغادراكو وبوغولوبوفيا ، اللذان صُنّفا ضمن هذه العائلة في دراسة واحدة على الأقل، [ 18 ] [ 29 ] حاليًا من التيرانودونتيات . [ 30 ] [ 31 ] كما أُعيد تصنيف التيروصور مونتانازداركو كغير أزدراكي، [ 32 ] حيث أظهرت التحليلات التطورية أنه إما من الألانكيد، [ 22 ] أو من الأزدراكيفورم القاعدي. [ 4 ] [ 19 ]

تم تصنيف جنس نافاجوداكتيلوس مبدئيًا ضمن هذه العائلة، [ 33 ] ولكن تم التشكيك في تصنيفه. [ 5 ] وقد أشارت إحدى الدراسات إلى أن التيروصور تيثيدراكو كان من فصيلة الأزدراكيد، [ 34 ] إلا أن هذا التصنيف لم يُؤكد في تحليلات أخرى، حيث صنّفته معظم الدراسات ضمن فصيلة التيرانودونتيات. [ 30 ] [ 4 ] [ 19 ]

مراجع

  1. ↑ واتسون، تراسي (30 أغسطس 2016). "زاحف طائر بحجم قطة يُحدث تغييرًا جذريًا في شجرة عائلة التيروصورات" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 1 سبتمبر 2016.
  2. 1 2 نيسوف، ل. أ. (1984). "التيروصورات والطيور من العصر الطباشيري العلوي في آسيا الوسطى" . مجلة علم الحفريات . 1984 (1): 47-57 . مؤرشف من الأصل في 2009-01-05.
  3. ↑ سلاك كي إي، جونز سي إم، أندو تي، وآخرون (يونيو 2006). "حفريات البطريق المبكرة، بالإضافة إلى جينومات الميتوكوندريا، تُعاير تطور الطيور" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 23 (6): 1144-1155. ص 1144-1155 . doi : 10.1093/molbev/msj124 . PMID 16533822. تاريخ الاسترجاع: 25 يوليو 2023 .   {{cite web}}: CS1 maint: location ( link )
  4. 1 2 3 4 5 لونغريتش، نيكولاس ر.؛ مارتيل، ديفيد م.؛ أندريس، برايان؛ بيني، ديفيد (2018). "تيروصورات العصر الماستريختي المتأخر من شمال إفريقيا والانقراض الجماعي للتيروصورات عند الحد الفاصل بين العصرين الطباشيري والباليوجيني" . مجلة PLOS Biology . 16 (3) e2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC 5849296. PMID 29534059 .  
  5. 1 2 ويلتون، مارك ب. (2013). التيروصورات: التاريخ الطبيعي، والتطور، والتشريح. مطبعة جامعة برينستون . ISBN 0691150613.
  6. ↑ كيلنر، أ. و. أ.؛ لانغستون، و. (1996). "بقايا جمجمة الكيتزالكواتلوس (بتيروصورات، أزدراكيداي) من رواسب العصر الطباشيري المتأخر في منتزه بيغ بيند الوطني، تكساس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (2): 222-231 . Bibcode : 1996JVPal..16..222K . doi : 10.1080/02724634.1996.10011310 .
  7. ↑ تشاتيرجي، س.؛ تمبلين، ر. ج. (2004). وضعية الجسم، والحركة، وعلم البيئة القديمة للتيروصورات . أوراق خاصة من الجمعية الجيولوجية الأمريكية. المجلد 376. الصفحات 1-64 . doi : 10.1130/0-8137-2376-0.1 . ISBN   978-0-8137-2376-1.
  8. ↑ أوسي، أ.؛ ويشامبل، د.ب.؛ جيانو، س.م. (2005). "أول دليل على وجود تيروصورات أزدراكيد من العصر الطباشيري المتأخر في المجر" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 50 (4): 777–787 .
  9. ↑ همفريز، س.؛ بونسر، ر. هـ. س.؛ ويتون، م. ب.؛ مارتيل، د. م. (2007). " هل كانت التيروصورات تتغذى عن طريق التهام الطعام؟ نمذجة فيزيائية وتقييم تشريحي لطريقة تغذية غير عادية" . مجلة PLOS Biology . 5 (8) e204. doi : 10.1371/journal.pbio.0050204 . PMC 1925135. PMID 17676976 .  
  10. ↑ ويتون، مارك ب.؛ نايش، دارين؛ ماكلين، كريج ر. (28 مايو 2008). "إعادة تقييم للشكل الوظيفي وعلم البيئة القديمة لتيروصورات الأزداركيد" . PLOS ONE . 3 (5) e2271. Bibcode : 2008PLoSO...3.2271W . doi : 10.1371/journal.pone.0002271 . PMC 2386974. PMID 18509539 .  
  11. ^ فيلدمير، أندريه ج. ويتون، مارك. نيولاند، إيليا (2012). التيروصورات . الصحافة الجانبية. رقم ISBN 978-90-8890-093-8.
  12. ↑ نايش، د.؛ ويتون، م.ب. (2017). "تشير ميكانيكا الرقبة إلى أن التيروصورات العملاقة من فصيلة الأزدراكيد في ترانسيلفانيا كانت مفترسات قصيرة الرقبة" . PeerJ . 5 e2908. doi : 10.7717/peerj.2908 . PMC 5248582. PMID 28133577 .  
  13. ↑ مارتيل، د.م.؛ إبراهيم، ن. (2015). "تعديل غير عادي للفكين في cf. Alanqa ، وهو تيروصور من فصيلة الأزداركيد من العصر الطباشيري الأوسط من طبقات كم كم في المغرب" (ملف PDF) . أبحاث العصر الطباشيري . 53 : 59-67 . Bibcode : 2015CrRes..53...59M . doi : 10.1016/j.cretres.2014.11.001 .
  14. ↑ ويتون، إم بي؛ حبيب، إم بي (2010). "حول حجم وتنوع طيران التيروصورات العملاقة، واستخدام الطيور كأمثلة للتيروصورات، وتعليقات على عدم قدرة التيروصورات على الطيران" . PLOS ONE . 5 (11) e13982. Bibcode : 2010PLoSO...513982W . doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . PMC 2981443. PMID 21085624 .  
  15. ↑ مارتن-سيلفرستون، إليزابيث؛ ويتون، مارك ب.؛ أربور، فيكتوريا م.؛ كوري، فيليب ج. (2016). "بتيروصور صغير من فصيلة الأزدراكويد من أواخر العصر الطباشيري، عصر العمالقة الطائرة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 3 (8) 160333. رمز Bibcode : 2016RSOS....360333M . doi : 10.1098/rsos.160333 . PMC 5108964. PMID 27853614 .  
  16. ↑ بروندفاي، إي.؛ بودور، إي. آر.؛ أوسي، أ. (2014). "هل يعكس الشكل التطور القائم على علم الأنسجة العظمية؟ دراسة حالة لعظام فك التيروصورات من العصر الطباشيري المتأخر من المجر تكشف عن تنوع تصنيفي خفي" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 40 (2): 288-321 . Bibcode : 2014Pbio...40..288P . doi : 10.1666/13030 . S2CID 85673254 . 
  17. ↑ "أكبر هيكل عظمي لطائر التيروصور في العالم يُعرض في ألمانيا" . ذا لوكال ألمانيا . 23 مارس 2018. مؤرشف من الأصل بتاريخ 26 مارس 2018.
  18. 1 2 3 4 أفريانوف، ألكسندر (11 أغسطس 2014). "مراجعة لتصنيف وتوزيع جغرافي وبيئات قديمة لعائلة أزدراكيداي (بتيروصورات)" . زووكيز (432): 1-107 . رمز Bibcode : 2014ZooK..432....1A . doi : 10.3897/zookeys.432.7913 . PMC 4141157. PMID 25152671 .  
  19. 1 2 3 4 5 أندريس، برايان (2021-12-07). "التصنيف التطوري لـ Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 41 (ملحق 1): 203-217 . Bibcode : 2021JVPal..41S.203A . doi : 10.1080/02724634.2020.1801703 . ISSN 0272-4634 . S2CID 245078533 .  
  20. 1 2 3 4 بيغاس، رودريغو ف. (10-06-2024). "ملاحظة تصنيفية حول التيروصورات من فصيلة تابيجاريد من موقع مقبرة التيروصورات (مجموعة كايوا، العصر الطباشيري المبكر في جنوب البرازيل): دليل على وجود نوعين" . علم الأحياء التاريخي . 37 (5): 1277-1298 . doi : 10.1080/08912963.2024.2355664 . ISSN 0891-2963 . 
  21. 1 2 3 4 تشو، شوانيو؛ إيكيجامي، ناوكي؛ بيجاس، رودريجو ف. يوشيناجا، تورو؛ ساتو، تاكاهيرو؛ موكونوكي، توشيفومي؛ أوتاني، يونيو؛ كوباياشي ، يوشيتسوجو (2024/11/16). "إعادة تقييم عينة من التيروصور الأزدارشيدي من مجموعة ميفوني، العصر الطباشيري العلوي في اليابان" . أبحاث العصر الطباشيري . 167 106046. دوى : 10.1016/j.cretres.2024.106046 . ردمك 0195-6671 . 
  22. 1 2 3 4 بيغاس، آر في؛ تشوي، إكس؛ جين، إكس؛ وانغ، ك؛ ما، دبليو (2023). " مراجعة تصنيفية لمجموعة سينوبتروس (بتيروصورات، تابيجاريداي) من بيوتا جيهول في العصر الطباشيري المبكر، مع الجنس الجديد هواكسيادراكو " . PeerJ . 11 e14829. e14829. doi : 10.7717/peerj.14829 . PMC 9922500. PMID 36788812 .  
  23. 1 2 بيجاس، آر في؛ تشو، شيوانيو؛ كوباياشي ، يوشيتسوجو (2025). "تنوع التيروصورات الأزدارشيدية في تكوين بايانشاير، العصر الطباشيري العلوي في صحراء جوبي، منغوليا" . بيرج . 13 هـ19711. دوى : 10.7717/peerj.19711 . بمك 12447946 . 
  24. ↑ توماس، هنري ن.؛ ماك ديفيد، سكاي ن. (5 نوفمبر 2025). "دخول التنانين: التطور السلالي لفصيلة أزدراكويديا (بتيروصوريا: بتيروداكتيلويديا) وتطور الحجم العملاق في البتروصورات" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 23 (1) 2569368. doi : 10.1080/14772019.2025.2569368 . تاريخ الاسترجاع: 5 نوفمبر 2025 .
  25. ^ أنولين ، فيديريكو. روزاديلا، سيباستيان؛ خواريز فاليري، روبين؛ ميسو، خورخي (25/10/2023). "أقدم سجل للأزدارشيد (التيروصوريا) من أمريكا الجنوبية" . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . سلسلة نويفا (بالإسبانية). 25 (2): 309-314 . ISSN 1853-0400 . 
  26. ↑ كيلنر، أ. و. أ.؛ كالف، ج. أ. (2017). "بتيروصور أزدراكويد جديد (بتيروصوريات، بتيروداكتيلويديا) بفك سفلي غير عادي من تكوين بورتيزويلو (العصر الطباشيري العلوي)، مجموعة نيوكوين، باتاغونيا، الأرجنتين" . حوليات الأكاديمية البرازيلية للعلوم . 89 (3 ملحق): 2003-2012 . doi : 10.1590/0001-3765201720170478 . PMID 29166530 . 
  27. ↑ سميث، ر. إي.؛ إبراهيم، ن.؛ لونغريتش، ن.؛ أنوين، د. م.؛ جاكوبس، م. ل.؛ ويليامز، س. ج.؛ زوهري، س.؛ مارتيل، د. م. (2023). "التيروصورات من مجموعة كم كم الطباشيرية في المغرب" . PalZ . 97 (3): 519–568 . Bibcode : 2023PalZ...97..519S . doi : 10.1007/s12542-022-00642-6 .
  28. ↑ بيغاس، آر في؛ هولغادو، بي؛ أورتيز ديفيد، إل دي؛ بايان، إم إيه؛ كوستا، إف آر (21 أغسطس 2021). "حول التيروصور أيروتيتان سوداميريكانوس (حوض نيوكوين، العصر الطباشيري العلوي في الأرجنتين)، مع تعليقات على تطور الأزدراكويد وتشريح الفك" . أبحاث العصر الطباشيري . 129 104998. doi : 10.1016/j.cretres.2021.104998 . ISSN 0195-6671 . S2CID 238725853 .  
  29. ↑ أفريانوف، أ.و.؛ أرخانجيلسكي، م.س.؛ بيرفوشوف، إ.م. (أكتوبر 2008). "نوع جديد من الأزدراكيات (بتيروصورات، أزدراكيات) من العصر الطباشيري المتأخر من منطقة الفولغا". مجلة علم الأحياء القديمة . 42 (6): 634-642 . Bibcode : 2008PalJ...42..634A . doi : 10.1134/S0031030108060099 . S2CID 129558986 . 
  30. 1 2 فرنانديز، ألكسندرا إي؛ ماتيوس، أوكتافيو؛ أندريس، بريان. بولسين، مايكل J .؛ شولب، آن س؛ غونسالفيس، أنطونيو أوليمبيو؛ جاكوبس، لويس ل. (2022). "التيروصورات من أواخر العصر الطباشيري في أنغولا" . تنوع . 14 (9). 741. بيب كود : 2022غواص ..14..741F . دوى : 10.3390/d14090741 . اتش دي ال : 10362/145845 .
  31. ↑ أفريانوف، أ.و.، وكورين، أ.س. (2022). "عينة جديدة من التيروصور بوغولوبوفيا أورينتاليس من العصر الطباشيري العلوي في مقاطعة بينزا، روسيا". علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة . 35 (8): 1288-1296 . doi : 10.1080/08912963.2022.2087522 . S2CID 249728681 . 
  32. ↑ كارول، ناثان (2015). "إعادة تصنيف مونتانازداركو مينور كعضو غير أزدراكي من فصيلة أزدراكويديا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 : 104. مؤرشف من الأصل بتاريخ 24-12-2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-01-2021 .
  33. ↑ روبرت م. سوليفان ودنفر و. فاولر (2011). " نافاجوداكتيلوس بويري ، جنس جديد، نوع جديد، (بتيروصورات، ؟أزدارشيداي) من تكوين كيرتلاند العلوي من العصر الطباشيري (الكامباني العلوي) في نيو مكسيكو" (ملف PDF) . السجل الأحفوري 3. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم، النشرة . 53 : 393-404 . مؤرشف من الأصل في 29-09-2011.
  34. ↑ لابيتا، كلاوديو؛ مارتيل، ديفيد م. (أكتوبر 2020). "جناح تيروصور مفصلي من فوسفات العصر الطباشيري العلوي (الماستريختي) في المغرب" . أبحاث العصر الطباشيري . 119 104679. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104679 . S2CID 226328607 . 
  • أستيبيا، ه.؛ بوفيه، E.؛ بوسكاليوني، م. كابيتا، ه.؛ كورال، سي. إستس، ر.؛ غارسيا-غارميلا، ف.؛ جايجر، مازن؛ خيمينيز فوينتيس، JJ؛ لوف، J. لو. مازن، ج.م. أورو-إتكسيباريا، إكس؛ بيريدا-سوبربيولا، J .؛ باول، جي. الغضب، JC. رودريجيز لازارو، J .؛ سانز، JL. تونغ، ه.؛ وآخرون  . (1991). “الفقاريات الأحفورية من لافيو (إقليم الباسك، إسبانيا)؛ دليل جديد على تكوين وارتباطات الحيوانات القارية في أواخر العصر الطباشيري في أوروبا”. تيرا نوفا . 2 (5): 460– 466. doi : 10.1111/j.1365-3121.1990.tb00103.x .
  • بينيت، إس سي (2000). "طيران التيروصورات: دور الألياف الشعاعية في وظيفة الجناح". علم الأحياء التاريخي . 14 (4): 255-284 . رمز Bibcode : 2000HBio...14..255B . doi : 10.1080/10292380009380572 . S2CID 85185457 . 
  • نيسوف، ل. أ. (1990). "الزواحف الطائرة في العصرين الجوراسي والطباشيري في الاتحاد السوفيتي وأهمية بقاياها في إعادة بناء الظروف الجغرافية القديمة". نشرة جامعة لينينغراد، السلسلة 7، الجيولوجيا والجغرافيا (باللغة الروسية). 4 (28): 3-10 .
  • نيسوف، ل. أ. (1991). "الزواحف الطائرة العملاقة من فصيلة الأزدراكيداي: 11. البيئة، والظروف الرسوبية، وحفظ البقايا". نشرة جامعة لينينغراد، السلسلة 7، الجيولوجيا والجغرافيا (باللغة الروسية). 3 (21): 16-24 .