البتروداكتيلس

الموسوعة الحرة

البتروداكتيلس
المدى الزمني: العصر التيثوني المبكر ،
150.8–148.5  مليون سنة
عينة من نوع P. antiquus شبه البالغ ، المجموعة البافارية الحكومية لعلم الحفريات والجيولوجيا
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
طلب: † الزواحف الطائرة
رتبة فرعية: † البتروداكتيلويدات
الفرع : † يوكتينوكاسماتيا
جنس: † بتروداكتيلوس
كوفييه ، 1809
نوع النوع
† البتروداكتيلوس العتيق
صِنف
المرادفات
مرادف الجنس
مرادفات الأنواع
  • Ornithocephalus antiquus
    Sömmering، 1812
  • بتروداكتيلوس لونجيروستريس
    كوفييه ، 1819
  • أورنيثوسيفالوس لونجيروستريس
    (كوفييه، 1819)
  • ماكروتراشيلوس لونجيروستريس
    (كوفييه، 1819)
  • بتروداكتيلوس كروكوديلوسيفالويدز
    ريتجن، 1826
  • Ornithocephalus kochi ؟
    فاغنر، 1837
  • ديوبيسيفالوس كوتشي ؟
    (فاغنر، 1837)
  • الزاحف المجنح المنظاري
    ماير، 1861
  • الزاحف المجنح ويستماني
    ويمان، 1925
  • بتروداكتيلوس كورمورانوس
    دوديرلاين، 1929
  • أيروداكتيلوس سكولوباسيبس
    (ماير، 1860)

البتروداكتيلوس (من اليونانية القديمة : πτεροδάκτυλος ، بالرومانية :  pterodáktylos ' الإصبع المجنح ' [2] ) هو جنس من الزواحف المجنحة المنقرضة . يُعتقد أنه يحتوي على نوع واحد فقط ، البتروداكتيلوس أنتيكيوس ، وهو أول تيروصور يُسمى ويُعرف بأنه زاحف طائر وأحد أول الزواحف ما قبل التاريخ التي تم اكتشافها على الإطلاق.

تم العثور على بقايا حفريات لـ Pterodactylus في الحجر الجيري Solnhofen في بافاريا ، ألمانيا ، والتي يرجع تاريخها إلى العصر الجوراسي المتأخر ( المرحلة التيثونية )، منذ حوالي 150.8 إلى 148.5 مليون سنة. تم التعرف مبدئيًا على بقايا أكثر تجزئة لـ Pterodactylus من أماكن أخرى في أوروبا وأفريقيا . [3]

كان البتروداكتيلوس من آكلات اللحوم العامة التي ربما تتغذى على مجموعة متنوعة من اللافقاريات والفقاريات. مثل جميع الزواحف الطائرة، كان للبتروداكتيلوس أجنحة مكونة من غشاء جلدي وعضلي يمتد من إصبعه الرابع الطويل إلى أطرافه الخلفية. كان مدعومًا داخليًا بألياف الكولاجين وخارجيًا بتلال كيراتينية . كان البتروداكتيلوس من الزواحف الطائرة الصغيرة مقارنة بأجناس شهيرة أخرى مثل البتراندون والكويتزالكواتلس ، وعاش أيضًا في وقت سابق، خلال فترة أواخر العصر الجوراسي، بينما عاش كل من البتراندون والكويتزالكواتلس خلال أواخر العصر الطباشيري . عاش البتروداكتيلوس جنبًا إلى جنب مع الزواحف الطائرة الصغيرة الأخرى مثل Rhamphorhynchus المعروف ، بالإضافة إلى أجناس أخرى مثل Scaphognathus و Anurognathus و Ctenochasma . تم تصنيف البتروداكتيلوس كعضو متفرع مبكر من سلالة المشطيات ، ضمن فرع البتروداكتيليديا من الزواحف الطائرة . [4] [5]

الاكتشاف والتاريخ

نقش نحاسي أصلي للنوع P. antiquus بواسطة إيجيد فيرهيلست الثاني ونشره العالم الإيطالي كوزيمو أليساندرو كوليني ، 1784

كانت العينة النمطية للحيوان المعروف الآن باسم Pterodactylus antiquus أول أحفورة تيروصور يتم التعرف عليها على الإطلاق. وصف العالم الإيطالي كوزيمو أليساندرو كوليني أول عينة من Pterodactylus في عام 1784، بناءً على هيكل عظمي أحفوري تم اكتشافه من الحجر الجيري Solnhofen في بافاريا. كان كوليني أمينًا على Naturalienkabinett ، أو خزانة الطبيعة للغرائب ​​(سلف المفهوم الحديث لمتحف التاريخ الطبيعي )، في قصر تشارلز ثيودور، ناخب بافاريا في مانهايم . [6] [7] تم التبرع بالعينة للمجموعة من قبل الكونت فريدريش فرديناند زو بابنهايم حوالي عام 1780، بعد أن تم استردادها من مقلع الحجر الجيري في Eichstätt . [8] ومع ذلك، فإن التاريخ الفعلي لاكتشاف العينة ودخولها إلى المجموعة غير معروف، ولم يتم ذكرها في كتالوج المجموعة المأخوذ في عام 1767، لذلك لا بد أنه تم الحصول عليها في وقت ما بين ذلك التاريخ ووصفها في عام 1784 بواسطة كوليني. وهذا يجعلها على الأرجح أقدم اكتشاف موثق لديناصور مجنح؛ تم وصف "Pester Exemplar" من جنس Aurorazhdarcho في عام 1779 وربما تم اكتشافه قبل عينة مانهايم، ولكن تم اعتباره في البداية قشريات متحجرة، ولم يتم وصف هذا النوع بشكل صحيح على أنه تيروصور إلا في عام 1856 بواسطة عالم الحفريات الألماني هيرمان فون ماير . [6]

ترميم فاجلر عام 1830 لطائر البتروداكتيلوس المائي

في وصفه الأول لعينة مانهايم، لم يستنتج كوليني أنها حيوان طائر. في الواقع، لم يستطع كوليني أن يفهم نوع الحيوان الذي قد يكون عليه، رافضًا أي صلات له بالطيور أو الخفافيش. تكهن بأنه قد يكون مخلوقًا بحريًا، ليس لأي سبب تشريحي، ولكن لأنه اعتقد أن أعماق المحيط من المرجح أن تكون موطنًا لأنواع غير معروفة من الحيوانات. [9] [10] استمرت فكرة أن الزواحف المجنحة كانت حيوانات مائية بين أقلية من العلماء حتى أواخر عام 1830، عندما نشر عالم الحيوان الألماني يوهان جورج فاجلر نصًا عن "البرمائيات" والذي تضمن رسمًا توضيحيًا لبتروداكتيلوس باستخدام أجنحته كزعانف. ذهب فاجلر إلى حد تصنيف بتروداكتيلوس ، جنبًا إلى جنب مع الفقاريات المائية الأخرى (وهي البلسيوصورات والإكثيوصورات وأحاديات المسلك ) ، في فئة غريفي، بين الطيور والثدييات. [11]

استعادة الحياة الأصلية لهيرمان، أول عملية ترميم لأي زاحف مجنح، 1800

كان العالم الألماني/الفرنسي يوهان هيرمان هو أول من ذكر أن البتروداكتيلوس استخدم إصبعه الرابع الطويل لدعم غشاء الجناح. في مارس 1800، نبه هيرمان العالم الفرنسي البارز جورج كوفييه إلى وجود أحفورة كوليني، معتقدًا أنها قد تم الاستيلاء عليها من قبل القوات الغازية للقنصلية الفرنسية وإرسالها إلى مجموعات في باريس (وربما إلى كوفييه نفسه) كغنيمة حرب؛ في ذلك الوقت، كان المفوضون السياسيون الفرنسيون الخاصون يستولون بشكل منهجي على كنوز فنية وأشياء ذات أهمية علمية. أرسل هيرمان إلى كوفييه رسالة تحتوي على تفسيره الخاص للعينة (على الرغم من أنه لم يفحصها شخصيًا)، والتي اعتقد أنها ثدييات ، بما في ذلك أول استعادة معروفة للحياة لتيروصور. أعاد هيرمان ترميم الحيوان بأغشية جناح ممتدة من الإصبع الرابع الطويل إلى الكاحل وغطاء من الفراء (لم يتم الحفاظ على أغشية الجناح ولا الفراء في العينة). أضاف هيرمان أيضًا غشاءً بين الرقبة والمعصم، كما هي الحالة في الخفافيش . وافق كوفييه على هذا التفسير، وبناءً على اقتراح هيرمان، أصبح كوفييه أول من نشر هذه الأفكار في ديسمبر 1800 في وصف قصير للغاية. [10] ومع ذلك، على عكس هيرمان، كان كوفييه مقتنعًا بأن الحيوان كان زاحفًا . [12] لم يتم الاستيلاء على العينة في الواقع من قبل الفرنسيين. بدلاً من ذلك، في عام 1802، بعد وفاة تشارلز ثيودور، تم إحضارها إلى ميونيخ ، حيث حصل البارون يوهان بول كارل فون مول على إعفاء عام من المصادرة للمجموعات البافارية. [6] طلب كوفييه من فون مول دراسة الحفرية ولكن تم إبلاغه أنه لا يمكن العثور عليها. في عام 1809 نشر كوفييه وصفًا أطول إلى حد ما، أطلق فيه على الحيوان اسم Petro-Dactyle ، [13] ومع ذلك، كان هذا خطأ مطبعيًا، وقد صححه لاحقًا إلى Ptéro-Dactyle . [10] كما دحض فرضية يوهان فريدريش بلومنباخ التي تقول إنه كان من الممكن أن يكون طائرًا ساحليًا. [13] وعلق كوفييه: "ليس من الممكن الشك في أن الإصبع الطويل كان بمثابة دعم للغشاء الذي، من خلال إطالة الطرف الأمامي لهذا الحيوان، شكل جناحًا جيدًا". [14]

استعادة فون سومرينج غير الصحيحة عام 1817 لنوع Pterodactylus brevirostris

على عكس تقرير فون مول، لم تكن الحفرية مفقودة؛ بل كانت قيد الدراسة من قبل صمويل توماس فون سومرينج ، الذي ألقى محاضرة عامة عنها في 27 ديسمبر 1810. في يناير 1811، كتب فون سومرينج رسالة إلى كوفييه يستنكر فيها حقيقة أنه لم يتم إبلاغه إلا مؤخرًا بطلب كوفييه للمعلومات. نُشرت محاضرته في عام 1812، وفيها أطلق فون سومرينج على النوع اسم Ornithocephalus antiquus . [15] وُصف الحيوان بأنه خفاش، وشكل بين الثدييات والطيور، أي ليس متوسطًا في النسب ولكن في "القرابة" أو النموذج الأصلي . عارض كوفييه، وفي نفس العام قدم في حفريات أوسيمينز وصفًا مطولًا أعاد فيه التأكيد على أن الحيوان كان من الزواحف. [16] لم يتم اكتشاف عينة ثانية من البتروداكتيلوس حتى عام 1817، مرة أخرى من سولنهوفن . وقد وصف فون سومرينج هذه العينة الصغيرة في ذلك العام باسم Ornithocephalus brevirostris ، والتي سميت بهذا الاسم بسبب خطمها القصير، ويُفهم الآن أنها شخصية يافعية (يُعتقد الآن أن هذه العينة تمثل عينة يافعية من جنس مختلف، ربما Ctenochasma ). [17] قدم ترميمًا للهيكل العظمي، وهو الأول الذي نُشر لأي تيروصور. [10] كان هذا الترميم غير دقيق للغاية، حيث أخطأ فون سومرينج في اعتبار عظام مشط اليد الطويلة عظام الذراع السفلية، والذراع السفلية عظم العضد ، والذراع العلوي عظم الصدر ، والقص مرة أخرى لوحي الكتف . [18] لم يغير سومرينغ رأيه بأن هذه الأشكال كانت خفافيش وأن "نموذج الخفاش" هذا لتفسير الزواحف الطائرة سيظل مؤثرًا لفترة طويلة بعد التوصل إلى إجماع حول أنها كانت زواحف حوالي عام 1860. كانت الافتراضات القياسية هي أن الزواحف الطائرة كانت رباعية الأرجل، وخرقاء على الأرض، ومغطاة بالفراء، وذات دم دافئ، ولها غشاء جناح يصل إلى الكاحل. تم تأكيد بعض هذه العناصر، ودحض بعضها الآخر من خلال الأبحاث الحديثة، بينما لا يزال البعض الآخر محل نزاع. [19]

في عام 1815، تم تحويل الاسم العام Ptéro-Dactyle إلى Pterodactylus بواسطة Constantine Samuel Rafinesque . [20] ومع ذلك، دون علمه بنشر Rafinesque، قام Cuvier نفسه في عام 1819 بتحويل اسم Ptéro-Dactyle إلى Pterodactylus مرة أخرى إلى اللاتينية ، [21] ولكن الاسم المحدد الذي أطلقه بعد ذلك، longirostris ، يجب أن يعطي الأسبقية لـ antiquus لـ von Sömmerring . [21] في عام 1888، حدد عالم الطبيعة الإنجليزي ريتشارد لايديكر Pterodactylus antiquus كنوع نمطي من Pterodactylus ، واعتبر Ornithocephalus antiquus مرادفًا. كما حدد أيضًا العينة BSP AS.I.739 كنوع نمطي للجنس. [22]

وصف

حجم العينات النمطية شبه البالغة (الزرقاء) والبالغة (الخضراء) في كل من وضعية الطيران والوقوف، مقارنة بالإنسان

يُعرف البتروداكتيلوس من أكثر من 30 عينة أحفورية، ورغم أن معظمها ينتمي إلى صغار، إلا أن العديد منها يحتفظ بهياكل عظمية كاملة. [17] [23] كان البتروداكتيلوس أنتيكيوس زاحفًا مجنحًا صغيرًا نسبيًا، حيث يُقدر طول جناحيه البالغ بحوالي 1.04 متر (3 قدم 5 بوصات)، بناءً على العينة البالغة الوحيدة المعروفة، والتي تمثلها جمجمة معزولة. [17] كان يُعتقد ذات يوم أن "أنواعًا" أخرى كانت أصغر حجمًا. [22] ومع ذلك، فقد ثبت أن هذه العينات الأصغر تمثل صغار البتروداكتيلوس ، بالإضافة إلى أقاربه المعاصرين بما في ذلك Ctenochasma و Germanodactylus و Aurorazhdarcho و Gnathosaurus و Aerodactylus افتراضيًا إذا كان هذا الجنس صحيحًا حقًا. [24]

كانت جماجم البتروداكتيلوس البالغة طويلة ورفيعة، وتحتوي على حوالي 90 سنًا ضيقة ومخروطية الشكل. امتدت الأسنان للخلف من أطراف الفكين، وأصبحت أصغر كلما ابتعدت عن أطراف الفكين. كان هذا على عكس الأسنان التي شوهدت لدى معظم الأقارب، حيث كانت الأسنان غائبة في طرف الفك العلوي وكانت موحدة نسبيًا في الحجم. امتدت أسنان البتروداكتيلوس أيضًا للخلف في الفك مقارنة بالأقارب المقربين، وكان بعضها موجودًا أسفل مقدمة النافذة الأنفية الحجاجية ، وهي أكبر فتحة في الجمجمة. [17] هناك شكل آخر ذاتي الشكل لدى البتروداكتيلوس وهو أن الجمجمة والفكين مستقيمان، وهو ما لا يشبه الفكين المنحنيين للأعلى الموجودين في المشطيات ذات الصلة . [ 25]

استعادة الحياة لـ BMMS 7، أكبر عينة معروفة من Pterodactylus . يعتمد شكل قمة الأنسجة الرخوة على العينة BSP 1929 I 18

كان للبتروداكتيلوس ، مثل الزواحف المجنحة ذات الصلة، قمة على جمجمته تتكون بشكل أساسي من أنسجة رخوة. في البتروداكتيلوس البالغ ، امتدت هذه القمة بين الحافة الخلفية للنوافذ الأمامية وظهر الجمجمة. في عينة واحدة على الأقل، كان للقمة قاعدة عظمية قصيرة، شوهدت أيضًا في التيروصورات ذات الصلة مثل جيرمانوداكتيلوس . لم يتم العثور على قمم صلبة إلا في عينات كبيرة تمامًا من البتروداكتيلوس ، مما يشير إلى أن هذا كان هيكل عرض أصبح أكبر وأكثر تطورًا مع وصول الأفراد إلى مرحلة النضج. [17] [26] في عام 2013، لاحظ باحث التيروصورات س. كريستوفر بينيت أن مؤلفين آخرين زعموا أن قمة الأنسجة الرخوة للبتروداكتيلوس امتدت للخلف خلف الجمجمة؛ ومع ذلك، لم يجد بينيت نفسه أي دليل على أن القمة تمتد إلى ما بعد الجزء الخلفي من الجمجمة. [17] تحتوي عينتان من P. antiquus (العينة النمطية BSP AS I 739 والجمجمة غير المكتملة BMMS 7، أكبر جمجمة معروفة من P. antiquus ) على قمة عظمية منخفضة على جمجمتيهما؛ في BMMS 7 يبلغ طولها 47.5 مم (1.87 بوصة، أي ما يقرب من 24% من الطول الإجمالي المقدر لجماجمها) ويبلغ أقصى ارتفاع لها 0.9 مم (0.035 بوصة) فوق محجر العين. [17] احتفظت العديد من العينات التي تمت الإشارة إليها سابقًا إلى P. antiquus بأدلة على امتدادات الأنسجة الرخوة لهذه القمم، بما في ذلك "الطية القذالية"، وهي بنية مرنة تشبه اللسان تمتد من مؤخرة الجمجمة. تمت إعادة تصنيف معظم هذه العينات في النوع ذي الصلة Aerodactylus scolopaciceps ، والذي قد لا يكون أكثر من مرادف أصغر. حتى لو كانت Aerodactylus صالحة، فإن عينة واحدة على الأقل بهذه السمات لا تزال تعتبر تنتمي إلى Pterodactylus ، BSP 1929 I 18، والتي لها ثنية قذالية مماثلة لتعريف Aerodactylus المقترح ، كما تمتلك أيضًا قمة صغيرة مثلثة الشكل من الأنسجة الرخوة مع قمة القمة تقع فوق العينين. [17]

علم الأحياء القديمة

تاريخ الحياة

عينة هولوتايبية من نوع P. spectabilis ، والتي تعتبر الآن عينة صغيرة من P. antiquus

مثل الزواحف المجنحة الأخرى (وأبرزها رامفورهينكوس )، يمكن أن تختلف عينات البتروداكتيلوس بشكل كبير بناءً على العمر أو مستوى النضج. تغيرت كل من نسب عظام الأطراف وحجم وشكل الجمجمة وحجم وعدد الأسنان مع نمو الحيوانات. تاريخيًا، أدى هذا إلى الخلط بين مراحل نمو مختلفة (بما في ذلك مراحل نمو الزواحف المجنحة ذات الصلة) وأنواع جديدة من البتروداكتيلوس . اقترحت العديد من الدراسات التفصيلية باستخدام طرق مختلفة لقياس منحنيات النمو بين العينات المعروفة أنه يوجد في الواقع نوع واحد صالح فقط من البتروداكتيلوس ، وهو البتروداكتيلوس أنتيكووس . [25]

تحتوي أصغر العينات غير الناضجة من Pterodactylus antiquus (والتي يتم تفسيرها أيضًا على أنها عينات صغيرة من النوع المميز Pterodactylus kochi ) على عدد صغير من الأسنان، يصل إلى 15 في بعض العينات، والأسنان لها قاعدة عريضة نسبيًا. [23] أسنان عينات Pterodactylus antiquus الأخرى أضيق وأكثر عددًا (يصل عدد الأسنان الموجودة في العديد من العينات إلى 90 سنًا). [25]

يمكن تقسيم عينات البتروداكتيلوس إلى فئتين مميزتين. في فئة السنة الأولى، يبلغ طول الجمجمة من 15 إلى 45 مليمترًا فقط (0.59 إلى 1.77 بوصة). تتميز فئة السنة الثانية بجماجم يبلغ طولها حوالي 55 إلى 95 مليمترًا (2.2 إلى 3.7 بوصة)، لكنها لا تزال غير ناضجة. تم تصنيف أول مجموعتين من حيث الحجم ذات يوم على أنها صغار وبالغين من نوع البتروداكتيلوس ، حتى أظهرت دراسة أخرى أن حتى "البالغين" المفترضين كانوا غير ناضجين، وربما ينتمون إلى جنس مميز. فئة السنة الثالثة ممثلة بعينات البتروداكتيلوس "التقليدية" ، بالإضافة إلى عدد قليل من العينات المعزولة والكبيرة المخصصة ذات يوم للبتروديكتيلوس والتي تتداخل مع البتروداكتيلوس في الحجم. ومع ذلك، تظهر جميع العينات في فئة السنة الثالثة هذه أيضًا علامات عدم النضج. تظل عينات البتروداكتيلوس الناضجة بالكامل غير معروفة، أو ربما تم تصنيفها عن طريق الخطأ على أنها جنس مختلف. [23]

مواسم النمو والتكاثر

حوض أحفوري لعينة كبيرة، يشار إليها الآن باسم النوع المشكوك فيه P. grandipelvis

تُظهر فئات السنوات المميزة لعينات Pterodactylus antiquus أن هذا النوع، مثل Rhamphorhynchus muensteri المعاصر ، ربما كان يتكاثر موسميًا وينمو باستمرار خلال حياته. من المحتمل أن يكون جيل جديد من فئة Pterodactylus antiquus في السنة الأولى قد تم إنتاجه موسميًا، ووصل إلى حجم السنة الثانية بحلول الوقت الذي فقس فيه الجيل التالي، مما أدى إلى إنشاء "مجموعات" مميزة من الأفراد ذوي الحجم والعمر المماثل في السجل الأحفوري. ربما تكون فئة الحجم الأصغر تتكون من أفراد بدأوا للتو في الطيران وكانوا أقل من عام واحد. [23] [27] تمثل فئة السنة الثانية أفرادًا تتراوح أعمارهم بين عام وعامين، وتتكون فئة السنة الثالثة النادرة من عينات تزيد أعمارها عن عامين. يشبه نمط النمو هذا التمساح الحديث ، وليس النمو السريع للطيور الحديثة . [23]

أنماط النشاط اليومي

تشير المقارنات بين الحلقات الصلبة لـ Pterodactylus antiquus والطيور والزواحف الحديثة إلى أنه ربما كان نهاريًا . قد يشير هذا أيضًا إلى تقسيم المكان مع التيروصورات المعاصرة التي يُستنتج أنها ليلية ، مثل Ctenochasma و Rhamphorhynchus . [28]

نظام عذائي

استنادًا إلى شكل وحجم وترتيب أسنانه، تم التعرف على البتروداكتيلوس منذ فترة طويلة على أنه حيوان آكل للحوم متخصص في الحيوانات الصغيرة. دعمت دراسة أجريت عام 2020 لتآكل أسنان البتروداكتيلوس الفرضية القائلة بأن البتروداكتيلوس كان يفترس اللافقاريات بشكل أساسي وكان لديه استراتيجية تغذية عامة، وهو ما يشير إليه قوة عض عالية نسبيًا. [29]

علم البيئة القديمة

استعادة افتراضية لـ Pterodactylus في بيئته

تم العثور على عينات من البتروداكتيلوس بشكل رئيسي في الحجر الجيري سولنهوفن (المعروف جيولوجيًا باسم تكوين ألتموهتال) في بافاريا ، ألمانيا . التركيب الرئيسي لهذا التكوين هو الحجر الجيري ذو الحبيبات الدقيقة الذي نشأ بشكل رئيسي من المدن القريبة سولنهوفن وإيشستات، والذي يتكون من رواسب الطمي الطيني . [3] الحجر الجيري سولنهوفن هو Lagerstätte متنوع يحتوي على مجموعة واسعة من المخلوقات المختلفة، بما في ذلك بصمات متحجرة مفصلة للغاية لكائنات ذات أجسام ناعمة مثل قنديل البحر . كما تم العثور على عينات وفيرة من الزواحف الطائرة المشابهة لبتروداكتيلوس داخل التكوين، وتشمل هذه الرامفورهينشيدات Rhamphorhynchus و Scaphognathus ، [30] والعديد من الغالوداكتيليات مثل Aerodactylus ، [23] Ardeadactylus و Aurorazhdarcho و Cycnorhamphus ، [7] والكتينوكاسماتيدات Ctenochasma [31] و Gnathosaurus ، وأنوروغناثيد Anurognathus ، والجيرمانوداكتيليد Germanodactylus ، وكذلك اليوكتينوكاسماتيا القاعدية Diopecephalus . [32] كما تم العثور على بقايا حفريات للديناصورات Archaeopteryx و Compsognathus داخل الحجر الجيري، وكانت هذه العينات مرتبطة بالتطور المبكر للريش ، حيث كانت من بين الأنواع الوحيدة التي كانت تمتلكها خلال العصر الجوراسي. [33] كما تم العثور على بقايا سحلية مختلفة إلى جانب بقايا البتروداكتيلوس ، مع العديد من العينات المخصصة لأرديوصورس وبافاريسورس وإيخستاتيصورس . [34] [35] تم توزيع عينات كروكوديلومورف على نطاق واسع داخل الموقع الأحفوري، وتم تخصيص معظمها لأجناس الميتريورينشيد كريكوصورس وداكوصورس، [36] جيوصورس وراتشوصورس . [ 37 ] تسمى هذه الأجناس بشكل عام بالتماسيح البحرية أو التماسيح البحرية بسبب بنيتها المتشابهة. [ 38] أجناس السلاحف يوريستيرنوم و كما تم العثور على Paleomedusa داخل التكوين. [39] ويبدو أن حفريات الإكثيوصور Aegirosaurus موجودة أيضًا في الموقع، [40] بالإضافة إلى بقايا الأسماك، مع العديد من العينات المخصصة للأسماك ذات الزعانف الشعاعية مثل halecomorphs Lepidotes ، [41] Propterus ، [42] Gyrodus ، Mesturus ، Proscinetes ، Caturus ، [42] Ophiopsis [43] و Ophiopsiella ، [41] وpachycormids Asthenocormus و Hypsocormus و Orthocormus ، [ 44] بالإضافة إلى aspidorhynchid Aspidorhynchus ، و ichthyodectid Thrissops . [45] [46]

تصنيف

عينة من P. antiquus ولوحة مضادة (AMNH 1942) تظهر انطباعات عضلية في أغشية الصدر والجناح

بدأت التصنيفات الأولية لـ Pterodactylus عندما استخدم عالم الحفريات هيرمان فون ماير اسم Pterodactyli ليشمل Pterodactylus وغيره من الزواحف الطائرة المعروفة في ذلك الوقت. وقد تم تعديل هذا الاسم إلى عائلة Pterodactylidae بواسطة الأمير تشارلز لوسيان بونابرت في عام 1838. ومع ذلك، فقد تم مؤخرًا إعطاء هذه المجموعة عدة تعريفات متنافسة. [4] [47]

ابتداءً من عام 2014، قام الباحثان ستيفن فيدوفيتش وديفيد مارتيل بإنشاء تحليل حيث قد تكون العديد من الزواحف الطائرة التي يُعتقد تقليديًا أنها من الزواحف الطائرة القديمة ذات الصلة الوثيقة بالزاحفات الطائرة ذات الأجنحة المشطية أكثر ارتباطًا بالزواحف الطائرة ذات الأجنحة المشطية الأكثر تقدمًا ، أو في بعض الحالات، تقع خارج المجموعتين. نُشر استنتاجهم في عام 2017، حيث وضعوا الزواحف الطائرة كعضو أساسي في رتبة الزواحف الطائرة ذات الأجنحة المشطية . [32]

الزاحف المجنح

كما هو موضح أدناه، تستند نتائج طوبولوجيا مختلفة إلى تحليل تطوري أجراه لونجريتش ومارتيل وأندريس في عام 2018. وعلى عكس النتائج السابقة أعلاه، فقد وضعوا Pterodactylus ضمن فرع Euctenochasmatia ، مما أدى إلى وضع أكثر اشتقاقًا. [5]

الأركيوبيتروداكتيلويديا

الأنواع المعينة سابقًا

عينة أحفورية من النوع Rhamphorhynchus muensteri ، والذي تم تصنيفه سابقًا على أنه النوع Pterodactylus münsteri

تم تصنيف العديد من الأنواع على أنها من نوع البتروداكتيلوس في السنوات التي تلت اكتشافه. في النصف الأول من القرن التاسع عشر، كان أي نوع جديد من البتروداكتيلوس يُطلق عليه اسم البتروداكتيلوس ، والذي أصبح بالتالي " صنفًا من سلالات المهملات ". [32] وحتى بعد إعطاء أشكال مختلفة بوضوح لاحقًا اسمها العام الخاص، تم إنشاء أنواع جديدة من المواقع الإنتاجية للغاية، في جميع أنحاء أوروبا وأمريكا الشمالية، غالبًا بناءً على مواد مختلفة قليلاً فقط. [48]

بدأت أقدم عمليات إعادة تعيين أنواع التيروصورات إلى البتروداكتيلوس في عام 1825، مع وصف رامفورهينخوس ؛ نبه جامع الحفريات جورج جراف زو مونستر عالم الحفريات الألماني صمويل توماس فون سومرينج إلى العديد من عينات الحفريات المميزة، واعتقد سومرينج أنها تنتمي إلى طائر قديم. [49] كشفت المزيد من الاستعدادات الحفرية عن أسنان، والتي صنع لها جراف زو مونستر قالب جمجمة. أرسل القالب لاحقًا إلى البروفيسور جورج أوغست جولدفوس ، الذي تعرف عليه على أنه تيروصور، وتحديدًا نوع من البتروداكتيلوس . ومع ذلك، في ذلك الوقت، اعتبر معظم علماء الحفريات بشكل غير صحيح أن جنس Ornithocephalus ( حرفيًا " رأس الطائر " ) هو الاسم الصحيح للبتيروداكتيلوس ، وبالتالي تم تسمية العينة الموجودة باسم Ornithocephalus Münsteri ، والتي ذكرها لأول مرة جراف زو مونستر نفسه. [50] تم العثور على عينة أخرى ووصفها جراف زو مونستر في عام 1839، وقد خصص هذه العينة لنوع منفصل جديد يسمى Ornithocephalus longicaudus ؛ الاسم المحدد يعني "ذيل طويل"، في إشارة إلى حجم ذيل الحيوان. [51] قام عالم الحفريات الألماني هيرمان فون ماير في عام 1845 بتعديل جنس Pterodactylus رسميًا على Ornithocephalus ، لذلك أعاد تعيين النوعين O. münsteri و O. longicaudus إلى Pterodactylus münsteri و Pterodactylus longicaudus . [52] في عام 1846، ابتكر فون ماير النوع الجديد Pterodactylus gemmingi بناءً على بقايا طويلة الذيل؛ الاسم المحدد يكرم جامع الحفريات كارل إمينغ فون جيمينغ. [53] لاحقًا، في عام 1847، أطلق فون ماير أخيرًا الاسم العام Rhamphorhynchus ( حرفيًا " خطم المنقار " ) بسبب الذيل الطويل المميز الموجود في العينات التي تم العثور عليها، والتي كانت أطول بكثير من تلك الموجودة في Pterodactylus . وقد عين النوع P. longicaudus كنوع من Rhamphorhynchus ، مما أدى إلى تركيبة جديدة تسمى Rhamphorhynchus longicaudus . [54] تم تغيير النوع R. münsteri لاحقًا إلى R. muensteri بواسطة Lydekker في عام 1888، بسبب ICZN  قاعدة تحظر استخدام الأحرف اللاتينية غير القياسية، مثل ü ، في الأسماء العلمية. [22]

شظايا الفك والأسنان من نوع Cimoliopterus ، والذي كان يُعرف سابقًا باسم Pterodactylus cuvieri

بدءًا من عام 1846، تم العثور على العديد من عينات التيروصورات بالقرب من قرية بورهام في كنت بإنجلترا من قبل عالمي الحفريات البريطانيين جيمس سكوت باوربانك والسير ريتشارد أوين . كان باوربانك قد خصص بقايا الحفريات لنوعين جديدين؛ تم تسمية الأول في عام 1846 باسم Pterodactylus giganteus ؛ [55] يعني الاسم المحدد "العملاق" باللغة اللاتينية، في إشارة إلى الحجم الكبير للبقايا، وتم تسمية النوع الثاني في عام 1851 باسم Pterodactylus cuvieri ، تكريمًا للعالم الفرنسي جورج كوفييه. [56] في وقت لاحق من عام 1851، قام أوين بتسمية ووصف عينات التيروصورات الجديدة التي تم العثور عليها مرة أخرى في إنجلترا. وخصص هذه العينات لنوع جديد يسمى Pterodactylus compressirostris . [57] في عام 1914، أعاد عالم الحفريات ريجينالد هولي وصف P. compressirostris ، والذي أنشأ له جنس Lonchodectes ( حرفيًا " عضاضة الرمح " )، وبالتالي جعل P. compressirostris النوع النموذجي، وخلق التركيبة الجديدة L. compressirostris . [58] في مراجعة عام 2013، تم إعادة تعيين P. giganteus و P. cuvieri إلى أجناس جديدة؛ تم إعادة تعيين P. giganteus إلى جنس يسمى Lonchodraco ("تنين الرمح")، مما أدى إلى تركيبة جديدة تسمى L. giganteus ، وتم إعادة تعيين P. cuvieri إلى جنس جديد Cimoliopterus ("جناح الطباشير")، مما أدى إلى إنشاء C. cuvieri . [59] في عام 1859، وجد أوين بقايا الجزء الأمامي من خطم في منطقة كامبريدج جرينساند ، وصنفه ضمن النوع Pterodactylus segwickii ؛ تكريمًا لآدم سيدجويك ، الجيولوجي البريطاني. [60] ومع ذلك، تم إعادة تصنيف هذا النوع إلى جنس Camposipterus في عام 2013، وبالتالي إنشاء التركيبة الجديدة Camposipterus segwickii . [59] لاحقًا، في عام 1861، اكتشف أوين بقايا أحفورية متعددة ذات مظهر مميز مرة أخرى في منطقة كامبريدج جرينساند، وتم تصنيفها ضمن نوع جديد يُدعى Pterodactylus simus ، [61] على الرغم من أن عالم الحفريات البريطاني هاري جوفييه سيلي قد ابتكر اسمًا عامًا منفصلًا يُدعى Ornithocheirus ، وأعاد تصنيفه P. simus كنوع نمطي، مما أدى إلى إنشاء مجموعة Ornithocheirus simus . [62] بين عامي 1869 و1870، أعاد سيلي تعيين العديد من أنواع الزواحف المجنحة إلى Ornithocheirus ، مع إنشاء العديد من الأنواع الجديدة أيضًا. [62] [63] ومع ذلك، يتم الآن إعادة تصنيف العديد من هذه الأنواع إلى أجناس أخرى، أو تعتبر nomina dubia . [59] في عام 1874، تم العثور على عينات أخرى في إنجلترا، مرة أخرى بواسطة أوين، وقد تم تعيينها إلى نوع جديد يسمى Pterodactylus sagittirostris ، [64] ومع ذلك، تم إعادة تعيين هذا النوع إلى جنس Lonchodectes في عام 1914 بواسطة Hooley، مما أدى إلى L. sagittirostris . [58] تمت مراجعة هذا الاستنتاج بواسطة Rigal et al. في عام 2017، اختلف مع إعادة تعيين هولي، وبالتالي أنشأ جنس Serradraco ، والذي أدى بعد ذلك إلى مزيج جديد يسمى S. sagittirostris . [65]

العينة YPM1177، أول جمجمة تم اكتشافها من نوع Pteranodon ، والتي تم تصنيفها في ذلك الوقت على أنها نوع من Pterodactylus

لم يكن إسناد أنواع جديدة من الزواحف المجنحة إلى البتروداكتيلوس شائعًا في أوروبا فحسب، بل وأيضًا في أمريكا الشمالية؛ فقد وصف علماء الحفريات مثل أوثنييل تشارلز مارش في عام 1871 على سبيل المثال، العديد من عينات التيروصورات عديمة الأسنان، والتي كانت مصحوبة بأسنان تنتمي إلى سمكة Xiphactinus ، والتي افترض مارش أن هذه الأسنان تنتمي إلى عينات التيروصورات التي وجدها، حيث أن جميع التيروصورات المكتشفة في ذلك الوقت كانت لها أسنان. ثم قام بعد ذلك بإسناد هذه العينات إلى نوع جديد يسمى "بتروداكتيلوس أويني" ، ولكن تم تغيير هذا إلى بتروداكتيلوس أوكسيدنتاليس لأنه وجد أن "بتروداكتيلوس أويني" كان منشغلاً بنوع من التيروصورات وصفه سيلي بنفس الاسم في عام 1864. [66] [67] في عام 1872، وجد عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب أيضًا عينات مختلفة من الزواحف المجنحة في أمريكا الشمالية، وقد نسبها إلى نوعين جديدين يُعرفان باسم Ornithochirus umbrosus و Ornithochirus harpyia ، وحاول كوب تعيين العينات التي وجدها إلى جنس Ornithocheirus ، لكنه أخطأ في تهجئة الاسم ونسي حرف "e". [68] ومع ذلك، في عام 1875، أعاد كوب تعيين النوعين O. umbrosus و O. harpyia إلى Pterodactylus umbrosus و Pterodactylus harpyia ، على الرغم من أن هذه الأنواع كانت تعتبر اسمًا غامضًا منذ ذلك الحين. [69] [67] اكتشف عالم الحفريات صموئيل ويندل ويليستون أول جمجمة للزاحف المجنح، ووجد أن الحيوان كان بلا أسنان، [67] وهذا دفع مارش إلى إنشاء جنس بتيرانودون (حرفيًا "جناح بلا أسنان")، وبالتالي أعاد تعيين جميع أنواع التيروصورات الأمريكية، بما في ذلك تلك التي أطلق عليها اسمها، من بتروداكتيلوس إلى بتيرانودون . [70]

لاحقًا، في ثمانينيات القرن العشرين، أدت المراجعات اللاحقة التي أجراها بيتر ويلنهوفر إلى تقليص عدد الأنواع المعترف بها إلى حوالي نصف دزينة. كانت العديد من الأنواع المخصصة لبتروداكتيلس مبنية على عينات صغيرة، وتم التعرف عليها لاحقًا على أنها أفراد غير ناضجة من أنواع أو أجناس أخرى. وبحلول تسعينيات القرن العشرين، كان من المفهوم أن هذا كان صحيحًا حتى بالنسبة لجزء من الأنواع المتبقية. على سبيل المثال، وجد العديد من الدراسات أن بتروداكتيلس ايليجانس هو من نوع كتينوشاسما غير ناضج . [25] نوع آخر من بتروداكتيلس كان مبنيًا في الأصل على عينات صغيرة غير ناضجة وهو بتروداكتيلس ميكرونيكس . ومع ذلك، كان من الصعب تحديد الجنس والنوع الذي قد يكون بتروداكتيلس ميكرونيكس هو الشكل الصغير على وجه التحديد. كان ستيفان جوف وكريستوفر بينيت وآخرون قد اقترحوا ذات مرة أنه ربما ينتمي إما إلى Gnathosaurus subulatus أو أحد الأنواع التي تنتمي إلى Ctenochasma ، [24] [25] على الرغم من أنه بعد إجراء بحث إضافي، أسنده بينيت إلى جنس Aurorazhdarcho . [17] نوع آخر له تاريخ معقد هو P. longicollum ، الذي أطلق عليه فون ماير اسمه في عام 1854، بناءً على عينة كبيرة ذات رقبة طويلة وأسنان أقل. وجد العديد من الباحثين، بما في ذلك ديفيد أونوين، أن P. longicollum يختلف عن P. kochi و P. antiquus . وجد أونوين أن P. longicollum أقرب إلى Germanodactylus وبالتالي يتطلب اسم جنس جديد. [4] تم وضعه أحيانًا في جنس Diopecephalus لأن هاري جوفييه سيلي استند في هذا الجنس جزئيًا على مادة P. longicollum . ومع ذلك، فقد أظهر بينيت أن العينة النمطية التي تم تحديدها لاحقًا لـ Diopecephalus كانت أحفورة تنتمي إلى P. kochi ، ولم يعد يُعتقد أنها منفصلة عن Pterodactylus . وبالتالي فإن Diopecephalus مرادف لـ Pterodactylus ، وبالتالي فهو غير متاح للاستخدام كجنس جديد لـ "P." longicollum . [71] تم في النهاية جعل "P." longicollum نوعًا نمطيًا لجنس منفصل Ardeadactylus . [17]

الأنواع المثيرة للجدل

عينة من النوع الصغير من Pterodactylus kochi ، والتي تم إعادة تعيينها الآن باسم Diopecephalus kochi

كانت الأنواع الوحيدة المعروفة والمدعومة جيدًا المتبقية بحلول العقود الأولى من القرن الحادي والعشرين هي P. antiquus و P. kochi . ومع ذلك، وجدت معظم الدراسات بين عامي 1995 و 2010 القليل من الأسباب لفصل حتى هذين النوعين، وعاملتهما على أنهما مترادفان. [4] وجدت دراسات أحدث للعلاقات بين الزواحف المجنحة أن anurognathids و pterodactyloids هي مجموعات شقيقة، مما يحد من المجموعة الأكثر شمولاً Caelidracones إلى فرعين فقط. [72] [71] في عام 1996، اقترح بينيت أن الاختلافات بين عينات P. kochi و P. antiquus يمكن تفسيرها بالاختلافات في العمر، مع P. kochi (بما في ذلك العينات المصنفة بالتناوب في النوع P. scolopaciceps ) تمثل مرحلة نمو غير ناضجة من P. antiquus . في ورقة بحثية نُشرت عام 2004، استخدم جوف طريقة مختلفة للتحليل واستعاد نفس النتيجة، موضحًا أن السمات "المميزة" لـ P. kochi كانت مرتبطة بالعمر، واستخدم المقارنة الرياضية لإظهار أن الشكلين هما مرحلتان مختلفتان من النمو لنفس النوع. [25] أظهرت مراجعة إضافية للعينات نُشرت في عام 2013 أن بعض الاختلافات المفترضة بين P. kochi و P. antiquus كانت بسبب أخطاء القياس، مما يدعم بشكل أكبر ترادفهما. [17]

بحلول عام 2010، تم تطوير مجموعة كبيرة من الأبحاث بناءً على فكرة أن P. kochi و P. scolopaciceps كانتا مراحل نمو مبكرة لـ P. antiquus . ومع ذلك، في عام 2014، بدأ عالمان في نشر أبحاث تتحدى هذا النموذج. خلص ستيفن فيدوفيتش وديفيد مارتيل إلى أن الاختلافات بين عينات P. kochi و P. scolopaciceps و P. antiquus ، مثل أطوال فقرات الرقبة المختلفة، والأسنان الرقيقة أو السميكة، والجماجم الأكثر تقريبًا، ومدى امتداد الأسنان للخلف في الفكين، كانت كبيرة بما يكفي لفصلها إلى ثلاثة أنواع مميزة. أجرى فيدوفيتش ومارتيل أيضًا تحليلًا تطوريًا عالج جميع العينات ذات الصلة كوحدات مميزة، ووجدوا أن عينة نوع P. kochi لم تشكل مجموعة طبيعية مع عينة P. antiquus . وخلصوا إلى أنه يمكن إرجاع جنس Diopecephalus لاستخدامه للتمييز بين "P". kochi و P. antiquus . أطلقوا على الجنس الجديد اسم Aerodactylus نسبة إلى P. scolopaciceps أيضًا. لذا، ما اعتبره بينيت مراحل نمو مبكرة لأحد الأنواع، اعتبره فيدوفيتش ومارتيل ممثلين لأنواع جديدة. [48] [32]

في عام 2017، تحدى بينيت هذه الفرضية، حيث ادعى أنه في حين حدد فيدوفيتش ومارتيل اختلافات حقيقية بين هذه المجموعات الثلاث من العينات، إلا أنهما لم يقدما أي مبرر بأن الاختلافات كانت كافية لتمييزها كأنواع، وليس مجرد اختلاف فردي، أو تغيرات في النمو، أو ببساطة بسبب السحق والتشويه أثناء عملية التحجر. وأشار بينيت بشكل خاص إلى البيانات المستخدمة للتمييز بين Aerodactylus ، والتي كانت مختلفة تمامًا عن البيانات الخاصة بالأنواع ذات الصلة، وقد يكون ذلك بسبب تجميع غير طبيعي للعينات. ونتيجة لذلك، استمر بينيت في اعتبار Diopecephalus و Aerodactylus ببساطة فئات سنوية من Pterodactylus antiquus غير الناضجة . [73]

قائمة الأنواع

خلال تاريخها الذي يزيد عن 200 عام، خضعت الأنواع المختلفة من البتروداكتيلوس لعدد من التغييرات في التصنيف وبالتالي اكتسبت عددًا كبيرًا من المرادفات. بالإضافة إلى ذلك، فإن عددًا من الأنواع المعينة للبتروداكتيلوس تستند إلى بقايا رديئة ثبت صعوبة تعيينها لنوع أو آخر وبالتالي تعتبر أسماء مشكوك فيها ( حرفيًا " أسماء مشكوك فيها " ). تتضمن القائمة التالية الأسماء التي تم استخدامها لتحديد أنواع التيروصورات الجديدة التي أعيد تصنيفها الآن، أو حتى وقت قريب كان يُعتقد أنها تنتمي إلى البتروداكتيلوس نفسه، وأسماء تستند إلى مواد أخرى لم يتم تعيينها حتى الآن لأجناس أخرى. تتضمن هذه القائمة أيضًا الأنواع التي هي " أسماء عارية"، وهي الأنواع التي لم يتم نشرها رسميًا. الأنواع التي تُعرف باسم nomina oblita ("الأسماء المنسية") هي الأنواع التي لم تعد مستخدمة، والأنواع التي تُعرف باسم nomina rejecta ("الأسماء المرفوضة") هي الأنواع التي تم رفضها لأن اسمًا أكثر تفضيلًا قد تم قبوله بدلاً من ذلك. [22] [74] 

قائمة الأنواع
اسم مؤلف سنة حالة ملحوظات
البتروداكتيلوس العتيق ( الصيف ) (1812) صالح تم تصنيفها على أنها النوع النموذجي لـ Pterodactylus ، واستبدال Ornithocephalus antiquus بسبب كونها اسمًا قديمًا
"بتروداكتيلوس "سويفيكوس" أوكين 1816 [75] اسم نودوم
البتروداكتيلوس بريفيروستريس (الصيف) (1817) مرادف Ctenochasma elegans تم إعادة تصنيفها من Ornithocephalus brevirostris
البتروداكتيلوس العملاق (أوكين) (1819) اسم مشكوك فيه مرادف Rhamphorhynchus muensteri ؛ تم إعادة تصنيفه من Ornithocephalus giganteus
البتروداكتيلوس لونجيروستريس كوفييه 1819 مرادف الزاحف المجنح القديم
البتروداكتيلوس جرانديس كوفييه 1824 اسم مشكوك فيه مرادف Rhamphorhynchus muensteri
البتروداكتيلوس كروكوديلوسيفالويدز ريتجن 1826 مرادف الزاحف المجنح القديم
البتروداكتيلوس نيتيسيفالويدس ريتجن 1826 الاسم المنسي مرادف Aurorazhdarcho micronyx
بتروداكتيلس ماكرونيكس باك لاند 1829 تم إعادة تصنيفه على أنه ديمورفودون ماكرونييكس
البتروداكتيلس (رامفورهينكوس) ماكرونيكس (باك لاند) (1829) مرادف ديمورفودون ماكرونيكس تم إعادة تصنيفه من Dimorphodon macronyx
البتروداكتيلوس بانثينسيس (ثيودوري) (1830) أعيد تصنيفها على أنها Dorygnathusbanthensis تم إعادة تصنيفه من Ornithocephalus banthensis
البتروداكتيلس (رامفورهينكوس) (إنسيروستريس) بانثينسيس (ثيودوري) (1830) الاسم المنسي مرادف Dorygnathus banthensis
البتروداكتيلوس جولدفوسي ثيودوري 1830 مرادف Dorygnathus banthensis
البتروداكتيلوس كراسيروستريس جولدفوس 1831 تم إعادة تصنيفها على أنها Scaphognathus crassirostris
بتروداكتيلس ماكرونيكس ماير نون باكلاند 1831 غير 1829 مرادف Dorygnathus banthensis
البتروداكتيلوس المتوسط مونستر 1831 اسم مشكوك فيه مرادف Altmuehlopterus rhamphastinus
البتروداكتيلوس موينستيري (جولدفوس) (1831) مرادف Rhamphorhynchus muensteri تم إعادة تصنيفه من Ornithocephalus muensteri
البتروداكتيلس (رامفورهينخوس) موينستيري (جولدفوس) (1831) مرادف Rhamphorhynchus muensteri تم إعادة تصنيفه من Pterodactylus muensteri
البتروداكتيلوس باكلاندي ماير 1832 رامفورهينشين غير محدد بمجرد تعيينه إلى جنس Rhamphocephalus
البتروداكتيلوس لونجيبس مونستر 1836 مرادف Ardeadactylus longicollum
بتروداكتيلوس كوتشي فاغنر 1837 تم إعادة تصنيفها على أنها Diopecephalus kochi تم إعادة تصنيفه من Ornithocephalus kochi ؛ مرادف محتمل لـ Pterodactylus antiquus
البتروداكتيلوس لافاتيري ماير 1838 مرادف Rhamphorhynchus muensteri
البتروداكتيلوس (أورنيثوبتيروس) لافاتيري (ماير) (1838) مرادف Rhamphorhynchus muensteri تم إعادة تصنيفه من Pterodactylus lavateri
البتروداكتيلوس لونجيكودوس مونستر 1839 تم إعادة تصنيفها على أنها Rhamphorhynchus longicaudus
البتروداكتيلوس مايري مونستر 1842 مرادف Diopecephalus kochi
البتروداكتيلوس سيكونداريوس ماير 1843 اسم مشكوك فيه مرادف Rhamphorhynchus muensteri
البتروداكتيلوس كليفتي مانتيل 1844 مرادف Palaeornis cliftii تم إعادة تصنيفها من Palaeornis cliftii
البتروداكتيلوس ديوميديوس ( أوين ) (1846) مرادف سيموليورنيس ديوميديوس تم إعادة تصنيفه من Cimoliornis diomedeus
البتروداكتيلوس جيمينجي ماير 1846 مرادف Rhamphorhynchus muensteri
البتروداكتيلوس (رامفورهينكوس) (ماير) (1846) مرادف Rhamphorhynchus muensteri تم إعادة تصنيفه من Pterodactylus gemmingi
البتروداكتيلوس العملاق باوربانك نون أوكين 1846 غير 1819 تم إعادة تصنيفها على أنها Lonchodraco giganteus
البتروداكتيلوس أورنيس جيبيل 1847 مرادف Palaeornis cliftii
البتروداكتيلوس كونيروستريس أوين 1850 مرادف Lonchodraco giganteus
البتروداكتيلوس كوفييري باوربانك 1851 تم إعادة تصنيفها على أنها Cimoliopterus cuvieri
بتروداكتيلوس كومبريسيروستريس أوين 1851 تم إعادة تصنيفها على أنها Lonchodectes compressirostris
البتروداكتيلوس ريدينباتشيري (فاغنر) (1851) مرادف Aurorazhdarcho micronyx تم إعادة تصنيفه من Ornithocephalus redenbacheri
البتروداكتيلوس رامفاستينوس (فاغنر) (1851) تم إعادة تصنيفها على أنها Altmuehlopterus rhamphastinus تم إعادة تصنيفه من Ornithocephalus rhamphastinus
البتروداكتيلوس العملاق موريس نون أوكين نون باوربانك 1854 غير 1819 غير 1846 مرادف سيموليورنيس ديوميديوس
البتروداكتيلوس لونجيكلوم ماير 1854 تم إعادة تصنيفها على أنها Ardeadactylus longicollum
البتروداكتيلوس وورتمبرجيكوس كوينشتيدت 1854 الاسم المنسي مرادف Cycnorhamphus suevicus
البتروداكتيلوس سويفيكوس كوينشتيدت 1855 تم إعادة تصنيفها على أنها Cycnorhamphus suevicus
البتروداكتيلس ميكرونيكس ماير 1856 تم إعادة تصنيفها على أنها Aurorazhdarcho micronyx
البتروداكتيلوس كراسيبس ماير 1857 الاسم المرفوض تم إعادة تصنيفها على أنها Ostromia crassipes
الكراسيبس البتروداكتيلس (رامفورهينكوس) (ماير) (1857) الاسم المرفوض مرادف Ostromia crassipes ؛ تم إعادة تصنيفه من Pterodactylus crassipes
البتروداكتيلوس ايوريتشيروس فاغنر 1857 مرادف Cycnorhamphus suevicus
الزاحف المجنح (Ornithocephalus) يوريشيروس (فاغنر) (1857) مرادف Cycnorhamphus suevicus تم إعادة تصنيفه من Pterodactylus eurychirus
البتروداكتيلوس سويفيكوس إيوريتشيروس (فاغنر) (1857) مرادف Cycnorhamphus suevicus
البتروداكتيلوس هيرونديناسيوس فاغنر 1857 مرادف Rhamphorhynchus muensteri
البتروداكتيلوس (رامفورهينكوس) هيرونديناسيوس فاغنر 1857 مرادف Rhamphorhynchus muensteri
الزاحف المجنح (Ornithocephalus) بروبينكوس فاغنر 1857 اسم مشكوك فيه مرادف محتمل لـ Altmuehlopterus rhamphastinus
بتروداكتيلوس بروبينكوس (فاغنر) (1857) اسم مشكوك فيه تم إعادة تصنيفه من Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquus ؛ مرادف محتمل لـ Altmuehlopterus rhamphastinus
الزاحف المجنح المجنح فاغنر 1857 اسم مشكوك فيه مرادف Altmuehlopterus rhamphastinus
البتروداكتيلس (أورنيثوسيفالوس) النسر فاغنر 1857 مرادف Ardeadactylus longicollum
البتروداكتيلوس النسر (فاغنر) (1857) مرادف Ardeadactylus longicollum تم إعادة تصنيفه من Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinus
البتروداكتيلوس لياسيكوس كوينشتيدت 1858 تم إعادة تصنيفها على أنها Campylognathoides liasicus
البتروداكتيلوس فيتوني أوين 1859 اسم مشكوك فيه تم إعادة تصنيفها إما باسم Ornithocheirus fittoni أو Anhanguera fittoni ؛ مرادف محتمل لـ Cimoliopterus cuvieri
البتروداكتيلوس سيدجويكي أوين 1859 تم إعادة تصنيفها على أنها Camposipterus sedgwickii
البتروداكتيلوس سيلفستريس أوين 1859 مرادف Palaeornis cliftii
البتروداكتيلوس سيرينينسيس ماير 1860 اسم مشكوك فيه
البتروداكتيلوس جرانديبيلفيس ماير 1860 اسم مشكوك فيه
البتروداكتيلوس سكولوباسيبس ماير 1860 تم إعادة تصنيفها على أنها Aerodactylus scolopaciceps
البتروداكتيلوس ايليجانس فاغنر 1861 تم إعادة تصنيفها على أنها Ctenochasma elegans
البتروداكتيلوس بولشيلوس ماير 1861 مرادف Aurorazhdarcho micronyx
البتروداكتيلوس سيموس أوين 1861 تم إعادة تصنيفها على أنها Ornithocheirus simus
البتروداكتيلوس سبيكتابيلي ماير 1861 مرادف الزاحف المجنح القديم
البتروداكتيلوس وودواردي أوين 1861 اسم مشكوك فيه تم إعادة تصنيفها على أنها Ornithocheirus woodwardi
البتروداكتيلوس هوبكينسي سيلي 1864 اسم نودوم
البتروداكتيلوس أويني سيلي 1864 مرادف Ikrandraco machaerorhynchus لا ينبغي الخلط بينه وبين الأنواع المشغولة "Pterodactylus oweni"
البتروداكتيلوس لونجيسبينيس يَتَصدَّى 1866 تم إعادة تصنيفها على أنها Rhabdopelix longispinis
البتروداكتيلوس ماكروروس سيلي 1869 تم إعادة تصنيفه على أنه Gnathosaurus macrurus
البتروداكتيلوس نوبيليس أوين 1869 اسم مشكوك فيه تم إعادة تصنيفها على أنها Ornithocheirus nobilis
البتروداكتيلوس كيرتس أوين 1870 اسم مشكوك فيه تم إعادة تصنيفها على أنها Ornithocheirus curtus
"بتروداكتيلوس أويني" المستنقع 1871 مشغول تم إعادة تعيينه كـ Pterodactylus occidentalis قبل أن يتم انشغاله
البتروداكتيلوس إنجينس المستنقع 1872 مرادف لـ Pteranodon longiceps تم إعادة تصنيفها على أنها Pteranodon ingens
البتروداكتيلوس الغربي المستنقع 1872 اسم مشكوك فيه تم إعادة تصنيفه من النوع المشغول "Pterodactylus oweni" ؛ تم إعادة تصنيفه إلى Pteranodon occidentalis
البتروداكتيلوس فيلوكس المستنقع 1872 اسم مشكوك فيه تم إعادة تصنيفه على أنه Pteranodon velox
البتروداكتيلوس سوبراجورينسيس سوفاج 1873 اسم مشكوك فيه
البتروداكتيلوس أكلاندي أوين 1874 اسم مشكوك فيه مرادف محتمل لـ Rhamphocephalus depressirostris
البتروداكتيلوس دافيزيا أوين 1874 اسم مشكوك فيه
البتروداكتيلوس الدنكاني أوين 1874 اسم مشكوك فيه مرادف محتمل لـ Rhamphocephalus bucklandi
البتروداكتيلوس كيدي أوين 1874 اسم مشكوك فيه مرادف محتمل لـ Rhamphocephalus bucklandi
بتروداكتيلوس مانسيلي أوين 1874 اسم مشكوك فيه
البتروداكتيلوس مارديري أوين 1874 مرادف ديمورفودون ماكرونيكس
البتروداكتيلوس بليديلي أوين 1874 اسم مشكوك فيه
البتروداكتيلوس ساجيتيروستريس أوين 1874 تم إعادة تصنيفها على أنها Serradraco sagittirostris
البتروداكتيلوس أومبروسوس يَتَصدَّى 1874 اسم مشكوك فيه تم إعادة تصنيفها من Ornithochirus umbrosus
البتروداكتيلوس فاليدوس أوين 1875 تم إعادة تصنيفها على أنها Doratorhynchus validus
البتروداكتيلوس مونتانوس المستنقع 1878 تم إعادة تصنيفها على أنها Dermodactylus montanus
البتروداكتيلوس سويفيكوس فراس نون كوينستيدت 1878 غير 1855 مرادف Ardeadactylus longicollum
البتروداكتيلوس فرايسي (سيلي) (1901) مرادف Ardeadactylus longicollum تم إعادة تصنيفه من. Cycnorhamphus fraasi
البتروداكتيلوس كريستاتوس ويمان 1925 تم إعادة تصنيفها على أنها Germanodactylus cristatus
البتروداكتيلوس ويستماني ويمان 1925 مرادف الزاحف المجنح القديم
البتروداكتيلوس كورمورانوس دوديرلاين 1929 مرادف الزاحف المجنح القديم
البتروداكتيلوس أرنيجي اهتم 1931 اسم مشكوك فيه
البتروداكتيلوس برانكاي اهتم 1931 اسم مشكوك فيه تم إعادة تصنيفها على أنها Dsungaripterus brancai
البتروداكتيلوس ماكسيموس اهتم 1931 اسم مشكوك فيه
البتروداكتيلوس رابتور أوين فيد إنجلز وسوير 1979 اسم نودوم

الأهمية الثقافية

إعادة بناء حياة البتيرانودون ، المعروف شعبيا باسم "بتروداكتيل"

يُعتبر البتروداكتيلوس أحد أكثر المخلوقات شهرة في عصور ما قبل التاريخ، حيث ظهر عدة مرات في الكتب والأفلام، بالإضافة إلى المسلسلات التلفزيونية والعديد من ألعاب الفيديو. يُستخدم الاسم غير الرسمي " بتروداكتيلوس " أحيانًا للإشارة إلى أي نوع من الحيوانات التي تنتمي إلى رتبة البتيروصوريات ، على الرغم من أنه في معظم الأحيان يشير إلى البتروداكتيلوس نفسه والبترانودون ، العضو الأكثر شهرة في المجموعة. [76] يتكون المظهر الشائع للبتروداكتيلوس من قمة رأس ممدودة وأجنحة كبيرة محتملة. ومع ذلك، خلصت دراسات البتروداكتيلوس إلى أنه قد يفتقر حتى إلى قمة جمجمية عظمية، على الرغم من أن العديد من التحليلات أثبتت أن البتروداكتيلوس قد يكون في الواقع لديه قمة تتكون من أنسجة رخوة بدلاً من العظام. [17]

هناك ظهور آخر لمخلوقات تشبه البتروداكتيلوس في أساطير الأرض الوسطى لجيه آر آر تولكين . في هذه الرواية، النازغول ، الذين تم تقديمهم على أنهم الفرسان السود، هم تسعة شخصيات امتطوا وحوشًا طائرة بدت مشابهة في بنيتها للبتروداكتيلوس . وصف كريستوفر تولكين ، نجل المؤلف، الوحوش الطائرة بأنها "طيور البتروداكتيلوس"؛ ووصف والده مظهر الجياد بأنه "طائر مجنح" إلى حد ما، واعترف بأن هذه كانت "أساطير جديدة" على ما يبدو. [77] [78]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ فيشر فون فالدهايم، جوتهيلف (1813). Zoognosia tabulis Synopticis illustrata: in usum praelectionum mperalis Medico-Chirurgicae Meccanis Edita. المجلد. 1. Mosquae [موسكو]: Typis Nicolai S. Vsevolozsky. ص. 466.
  2. ^ Gudger, EW (1944). "The Earlylyest Winged Fish-Catchers". المجلة العلمية الشهرية . 59 (2): 120–129. Bibcode :1944SciMo..59..120G. JSTOR  18398.
  3. ^ أب شفايغرت، ج. (2007). “الطبقات الحيوية الأمونية كأداة لتأريخ الحجر الجيري الحجري الجوراسي العلوي من جنوب ألمانيا – النتائج الأولى والأسئلة المفتوحة” (PDF) . New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 245 (1): 117-125. دوى :10.1127/0077-7749/2007/0245-0117.
  4. ^ abcd Unwin, DM (2003). "حول علم الأنساب والتاريخ التطوري للزواحف المجنحة". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 217 (1): 139–190. Bibcode :2003GSLSP.217..139U. doi :10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11. S2CID  86710955.
  5. ^ ab Longrich, NR; Martill, DM; Andres, B. (2018). "الزواحف المجنحة الماسترختية المتأخرة من شمال إفريقيا والانقراض الجماعي للزواحف المجنحة عند حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني". PLOS Biology . 16 (3): e2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC 5849296. PMID  29534059 . 
  6. ^ abc Ősi, A.; Prondvai, E.; Géczy, B. (2010). "تاريخ الزواحف المجنحة من العصر الجوراسي المتأخر الموجودة في المجموعات المجرية ومراجعة النمط النمطي لـ Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (a 'Pester Exemplar')". الجمعية الجيولوجية، لندن، المنشورات الخاصة . 343 (1): 277–286. رمز المكتبة : 2010GSLSP.343..277O. doi : 10.1144/SP343.17. S2CID  129805068.
  7. ^ ab Unwin, David M. (2006). The Pterosaurs: From Deep Time . نيويورك: Pi Press. ص. 246. ISBN 0-13-146308-X.
  8. ^ بروهام، هنري ب. (1844). "حوارات حول الغريزة؛ مع وجهة نظر تحليلية للأبحاث حول علم العظام الأحفوري". مجلة نايت الأسبوعية لجميع القراء . 19 .
  9. ^ كوليني ، كاليفورنيا (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d'Histoire Naturelle de SASE Palatine & de Bavière, à Mannheim". اكتا ثيودورو-بالاتيني مانهايم (بالفرنسية). 5 فيزيكوم: 58-103 (لوحة واحدة).
  10. ^ abcd Taquet, P.; Padian, K. (2004). "أقدم ترميم معروف لطائر مجنح والأصول الفلسفية لحفريات أوسيمنس التي اكتشفها كوفييه ". Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 157–175. Bibcode :2004CRPal...3..157T. doi :10.1016/j.crpv.2004.02.002.
  11. ^ فاجلر ، يوهان جورج (1830). Natürliches System der Amphibien: mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel: ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie (في المانيا). ميونيخ.
  12. ^ كوفييه ، ج. (1801). "لا يمكن لخلاصة الطلاء على التضاريس الرباعية أن تجد العظام في داخل الأرض". Journal de Physique، de Chimie et d'Histoire Naturelle (باللغة الفرنسية). 52 : 253-267. الزواحف الطيارة
  13. ^ أب كوفييه، ج. (1809). "ذاكرة حول أحفورة زاحفة تحلق في بيئات Aichstedt، والتي ينتهزها بعض علماء الطبيعة من أجل سمكة واحدة، ولا تشكل نوعًا من أنواع Sauriens، مثل اسم Petro-Dactyle". حوليات المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس . 13 : 424-437.
  14. ^ كوفييه، ج. (1809)، ص. 436 : "ليس هناك طريقة ممكنة للتفكير في أن هذا الطول الطويل لا يخدم لدعم غشاء يهيئ [كذا] للحيوان، بعد طول الطول الأقصى، وهو شيء جيد أكثر قوة مما خلية التنين، وأقل قوة من قوة الحساء السوري."
  15. ^ فون سومرينغ، ST (1812). "Über einen Ornithocephalus oder über das unbekannten Thier der Vorwelt، من حفريات Gerippe Collini im 5. Bande der Actorum Academiae Theodoro-Palatinae nebst einer Abbildung in natürlicher Grösse im Jahre 1784 beschrieb، and welches Gerippe sich gegenwärtig in der Naturalien-Sammlung der königlichen Akademie der Wissenschaften zu München befindet: vorgelesen in der mathematisch-physikalischen Classe am 27. Dec. 1810 und Nachtrag vorgelesen am 8. أبريل 1811". Denkschriften der Königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften . 3 . ميونيخ: 89-158.
  16. ^ كوفييه، ج. (1812). “المادة الخامسة – حول الأحفورة الصغيرة من الزواحف الطائرة من بيئات Aichstedt، التي يتواجد فيها بعض علماء الطبيعة من أجل سمكة ولا تشكل نوعًا من أنواع Sauriens، sous le nom de ptéro-dactyle”. البحث عن عظام الحفريات الرباعية: où l'on retablit les caractères de plusieurs spèces d'animaux que les révolutions du Globe paroissent avoir détruites (بالفرنسية). المجلد. المجلد 4. باريس: ديترفيل. دوى :10.5962/bhl.title.60807.
  17. ^ abcdefghijkl Bennett, S. Christopher (2013). "معلومات جديدة عن حجم الجسم وهياكل العرض القحفي لـ Pterodactylus antiquus ، مع مراجعة للجنس". مجلة علم الأحافير . 87 (2): 269–289. رمز Bibcode :2013PalZ...87..269B. doi :10.1007/s12542-012-0159-8. S2CID  83722829.
  18. ^ فون سومرينغ، ST (1817). "Ueber einen Ornithocephalus brevirostris der Vorwelt". Denkschriften der Bayerischen Akademie der Wissenschaften (باللغة الألمانية). 6 : 89-104.
  19. ^ باديان، ك. (1987). "حالة التيروصور ذي الأجنحة الخفاشية. التصنيف النمطي وتأثير التمثيل التصويري على الإدراك العلمي". في سيركاس، إس جيه؛ أولسون، إي سي (المحرران). الديناصورات في الماضي والحاضر . المجلد 2. لوس أنجلوس: متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس بالتعاون مع مطبعة جامعة واشنطن، سياتل ولندن. ص 65-81. رقم ISBN 978-0-938644-23-1.
  20. ^ رافينسك، CS (1815). قم بتحليل الطبيعة أو لوحة الكون والجسم المنظم. المجلد. 1815 (طبعة L'Imprimerie de Jean Barravecchia). ص. 224.
  21. ^ أب كوفييه، ج. (1819). "الزاحف المجنح الطويل". في أوكين، لورينز (محرر). إيزيس (oder Encyclopädische Zeitung) فون أوكين (في المانيا). جينا: إكسبيديشن دير إيزيس. ص 1126، 1788.
  22. ^ أ ب ج د ليديكر، ريتشارد (1888). كتالوج الزواحف والبرمائيات الأحفورية في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). الجزء الأول. يحتوي على رتب الطيور والتماسيح والديناصورات والمحاريش وذوات الرؤوس الصغيرة والزواحف المجنحة. تايلور وفرانسيس. ص 2-37.
  23. ^ abcdef Bennett, SC (1996). "فئات عمرية من الزواحف المجنحة من الحجر الجيري Solnhofen في ألمانيا: التداعيات التصنيفية والمنهجية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 16 (3): 432-444. رمز Bibcode :1996JVPal..16..432B. doi :10.1080/02724634.1996.10011332.
  24. ^ ab Bennett, SC (2002). "حفظ الأنسجة الرخوة للقمة القحفية للزاحف المجنح Germanodactylus من Solnhofen". مجلة علم الحفريات الفقارية . 22 (1): 43-48. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2. JSTOR  4524192. S2CID  86308635.
  25. ^ abcdef Jouve, S. (2004). "وصف جمجمة Ctenochasma ( Pterosauria) من العصر الجوراسي الأخير في شرق فرنسا، مع مراجعة تصنيفية لـ European Tithonian Pterodactyloidea". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (3): 542-554. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2. S2CID  86019483.
  26. ^ فراي ، إي. مارتيل، دم (1998). “الحفاظ على الأنسجة الرخوة في عينة من الزاحف المجنح كوتشي (واغنر) من العصر الجوراسي العلوي في ألمانيا”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 210 (3): 421-441. دوى :10.1127/njgpa/210/1998/421.
  27. ^ ولنهوفر، بيتر (1970). Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands (PDF) . المجلد. 141. Bayerische Akademie der Wissenschaften، Mathematics-Wissenschaftlichen Klasse، Abhandlungen. ص. 133.
  28. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "النشاط الليلي عند الديناصورات المستنتج من مورفولوجيا الحلقات الصلبة والمدار" (PDF) . Science . 332 (6030): 705–8. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407. مؤرشف من الأصل (PDF) في 28 فبراير 2019.
  29. ^ Bestwick, J., Unwin, DM, Butler, RJ et al. Dietary diversity and evolution of the earliest flying vertes detected by dental microwear texture analysis. Nat Commun 11, 5293 (2020). https://doi.org/10.1038/s41467-020-19022-2
  30. ^ بينيت، إس سي (2004). "معلومات جديدة عن الزواحف المجنحة Scaphognathus crassirostris وسلسلة الزواحف المجنحة العنقية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (الملحق 003): 38A. doi :10.1080/02724634.2004.10010643. ISSN  0272-4634. S2CID  220415208.
  31. ^ بينيت، SC (2007). “مراجعة للتيروصورات Ctenochasma : التصنيف والنشوء”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 245 (1): 23-31. دوى :10.1127/0077-7749/2007/0245-0023.
  32. ^ abcd Vidovic, Steven U.; Martill, David M. (2017). "The taxonomy and phylogeny of Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) and "Germanodactylus rhamphastinus" (Wagner, 1851)" (PDF) . الجمعية الجيولوجية، لندن، المنشورات الخاصة . 455 (1): 125–147. Bibcode :2018GSLSP.455..125V. doi :10.1144/SP455.12. S2CID  219204038.
  33. ^ Fastovsky, DE; Weishampel, DB (2005). "Theropoda I: nature red in tooth and claw". في Fastovsky, DE; Weishampel, DB (eds.). The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 265-299. doi :10.1017/9781316471623.009. ISBN 978-0-521-81172-9.
  34. ^ هوفستيتر، ر. (1966). "A Propos des الأنواع Ardeosaurus et Eichstaettisaurus (Reptilia، Sauria، Gekkonoidea) du Jurassique Supèrieur de Franconie" [في أجناس Ardeosaurus و Eichstaettisaurus (Reptilia، Sauria، Gekkonoidea) من العصر الجوراسي العلوي في فرنسا]. نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 8 (4): 592-595. دوى :10.2113/gssgfbull.S7-VIII.4.592.
  35. ^ إيفانز، SE (1994). “The Solnhofen (الجوراسي: Tithonian) جنس السحلية Bavarisaurus : مادة جمجمة جديدة وإعادة تفسير”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 192 : 37-52. دوى :10.1127/njgpa/192/1994/37.
  36. ^ Brandalise de Andrade, Marco; Young, Mark T.; Desojo, Julia B.; Brusatte, Stephen L. (2010). "تطور الإفراط الشديد في أكل اللحوم في Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) استنادًا إلى الأدلة من مورفولوجيا الأسنان المجهرية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (5): 1451–1465. رمز Bibcode :2010JVPal..30.1451D. doi :10.1080/02724634.2010.501442. hdl : 11336/69039 . ISSN  0272-4634. S2CID  83985855.
  37. ^ Brandalise de Andrade, Marco; Young, Mark T. (2008). "التنوع العالي لتماسيح الثالاتوسوتشا وتقسيم الكوة في بحر سولنهوفن". ندوة علم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن السادسة والخمسون : 14-15. مؤرشف من الأصل في 3 يونيو 2011.
  38. ^ يونغ، مارك ت.؛ بروسات، ستيفن ل.؛ دي أندرادي، ماركو برانداليس؛ ديسوجو، جوليا ب.؛ بيتي، برايان ل.؛ ستيل، لورنا؛ فرنانديز، مارتا س.؛ ساكاموتو، مانابو؛ رويز-أومينياكا، خوسيه إجناسيو؛ شوش، راينر ر. (18 سبتمبر 2012). بتلر، ريتشارد ج. (المحرر). "علم العظام القحفي وبيئة التغذية لأجناس التماسيح الميتريورينشيد داكوسورس وبليزيوسوكس من العصر الجوراسي المتأخر في أوروبا". بلوس ون . 7 (9): e44985. رمز Bibcode :2012PLoSO...744985Y. doi : 10.1371/journal.pone.0044985 . ISSN  1932-6203. PMC 3445579 . PMID  23028723. 
  39. ^ Joyce, Walter G. (2003). "عينة جديدة من السلاحف من العصر الجوراسي المتأخر وتصنيف Palaeomedusa testa وEurysternum wagleri" (PDF) . PaleoBios . 23 (3): 1–8. مؤرشف من الأصل (PDF) في 1 أكتوبر 2015.
  40. ^ بارديت، ناتالي؛ فرنانديز، مارتا س. (2000). "إكثيوصور جديد من أحجار الحجر الجيري الليثوغرافية الجوراسية العليا في بافاريا". مجلة علم الحفريات . 74 (3): 503-511. رمز Bibcode :2000JPal...74..503B. doi :10.1017/S0022336000031760. ISSN  0022-3360.
  41. ^ ab Lambers, Paul H. (1999). "أسماك الأكتيوبتريجيا من أواخر العصر الكيميريدي وأوائل العصر التيثوني 'Plattenkalke' بالقرب من Solnhofen (بافاريا، ألمانيا): حالة الفن". Geologie en Mijnbouw . ​​78 (2): 215–229. doi :10.1023/A:1003855831015. hdl : 1874/420683 . S2CID  127676896. الجدول 1: قائمة بالأكتيوبتريجيا من الحجر الجيري المطبوع في Solnhofen - Halecomorphi؛ 'Amiidae' و'Ophiopsidae'" (ص 216)
  42. ^ ab Sepkoski, Jack (2002). "A compendium of fossil marine animal genera". نشرات علم الحفريات الأمريكية . 364 : 560. مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 27 فبراير 2009 .
  43. ^ لين، جينيفر أ.؛ إيبرت، مارتن (2015). "إعادة تقييم تصنيفي لـ Ophiopsis (Halecomorphi، Ionoscopiformes)، مع مراجعة الأنواع الجوراسية العليا من أرخبيل سولنهوفن، وجنس جديد من Ophiopsidae". مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (1): e883238. رمز Bibcode : 2015JVPal..35E3238L. doi : 10.1080/02724634.2014.883238. ISSN  0272-4634. S2CID  86350086.
  44. ^ بالمر، د. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: إصدارات مارشال. ص. 38. رقم ISBN 1-84028-152-9.
  45. ^ Frey, E.; Tischlinger, H. (2012). "الزاحف المجنح Rhamphorhynchus من العصر الجوراسي المتأخر، ضحية متكررة لسمكة الجانويد Aspidorhynchus؟". PLOS ONE . 7 (3): e31945. doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . PMC 3296705. PMID  22412850 . 
  46. ^ نيبلين ، أورفار (1964). Ver such einer Taxonomischen Revision der jurassischen Fischgattung Thrissops Agassiz (باللغة الألمانية). غوتبورغ: فيترغرين وكيربر. أو سي إل سي  2672427.
  47. ^ كيلنر، ألكسندر دبليو إيه (2003). "سلالة التيروصورات وتعليقات على التاريخ التطوري للمجموعة". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . تطور التيروصورات وعلم الأحياء القديمة. 217 (1): 105-137. رمز Bibcode :2003GSLSP.217..105K. doi :10.1144/GSL.SP.2003.217.01.10. ISSN  0305-8719. S2CID  128892642.
  48. ^ ab Vidovic, SU; Martill, DM (2014). "Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The Problem of Cryptic Pterosaur Taxa in Early Ontogeny". PLOS ONE . ​​9 (10): e110646. Bibcode :2014PLoSO...9k0646V. doi : 10.1371/journal.pone.0110646 . PMC 4206445 . PMID  25337830. 
  49. ^ ويتون، مارك (2013). الزواحف المجنحة: التاريخ الطبيعي، التطور، التشريح . دار نشر جامعة برينستون. رقم ISBN 978-0-691-15061-1.
  50. ^ مونستر، جورج غراف زو (1830). Nachtrag zu der Abhandlung des Professor Goldfuss ueber den Ornithocephalus Münsteri (Goldf.). بايرويت: إف سي بيرنر.
  51. ^ مونستر، جورج غراف زو (1839). "Über einige neue Versteinerungen in der lithographischen Schiefer von Baiern". New Jahrbuch for Mineralology، Geognosie، الجيولوجيا وPetrefaktenkunde . المجلد. 1839. شتوتغارت: E. Schweizerbart's Verlagshandlung. ص 676-682.
  52. ^ فون ماير ، هيرمان (1845). "System der Folien Saurier" [تصنيف أحفوريات الصوريين]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (في المانيا). 1845 . شتوتغارت: E. Schweizerbart's Verlagshandlung: 278–285.
  53. ^ فون ماير ، هيرمان (1846). "الزاحف المجنح (Rhamphorhynchus) Gemmingi aus dem Kalkschiever von Solenhofen". باليونتوغرافيا . 1 . كاسيل (نُشرت عام 1851): 1–20.
  54. ^ فون ماير ، هيرمان (1847). Homoeosaurus Maximiliani و Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus: Zwei حفريات Reptilien aus dem Kalkschier von Solenhofen (في المانيا). فرانكفورت: S. Schmerber'schen buchhandlung.
  55. ^ Bowerbank, JS (1846). "حول نوع جديد من الزواحف المجنحة التي وجدت في الطباشير العلوي في كينت (Pterodactylus giganteus)". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . 2 (1-2): 7-9. doi :10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05. S2CID  129389179.
  56. ^ Bowerbank, JS (1851). "حول الزواحف المجنحة في التكوين الطباشيري". وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 19 : 14–20. doi :10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x.
  57. ^ أوين، ر. (1851). دراسة عن الزواحف الأحفورية في تكوينات العصر الطباشيري. الجمعية الباليونتوغرافية 5 (11):1–118.
  58. ^ ab Hooley, Reginald Walter (1914). "حول جنس الطيور Ornithocheirus، مع مراجعة للعينات من رمال كامبريدج الخضراء في متحف سيدجويك، كامبريدج". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 13 (78): 529-557. doi :10.1080/00222931408693521. ISSN  0374-5481.
  59. ^ abc Rodrigues, T.; Kellner, A. (2013). "Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England". ZooKeys (308): 1–112. Bibcode :2013ZooK..308....1R. doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID  23794925. 
  60. ^ أوين، ر. (1859). دراسة عن الزواحف الأحفورية في تكوينات العصر الطباشيري. الملحق رقم 1. الجمعية الباليونتوغرافية، لندن، ص 19
  61. ^ مارتيل، ديفيد. (2010). التاريخ المبكر لاكتشاف الزواحف المجنحة في بريطانيا العظمى. الجمعية الجيولوجية في لندن، منشورات خاصة. 343. 287–311. doi :10.1144/SP343.18
  62. ^ ab Seeley, Harry Govier (1869). "فهرس بقايا الأحفوريات للطيور والطيور والزواحف من النظام الثانوي للطبقات، مرتبة في متحف وودوارديان بجامعة كامبريدج". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 5 (27): 225-226. doi :10.1080/00222937008696143. ISSN  0374-5481.
  63. ^ Seeley, HG (1870). "الطيور: دراسة أولية لعظام الزواحف المجنحة". كامبريدج : 112–128.
  64. ^ أوين، ر. 1874. "دراسة عن الزواحف الأحفورية في تكوينات العصر الوسيط. 1. الزواحف المجنحة." دراسة الجمعية الحفرية 27 : 1-14
  65. ^ Rigal, S.; Martill, DM; Sweetman, SC (2017). "عينة جديدة من الزواحف الطائرة من تكوينات رمل تونبريدج ويلز العليا (العصر الطباشيري، والفالانجيني) في جنوب إنجلترا ومراجعة لـ Lonchodectes sagittirostris (أوين 1874)". الجمعية الجيولوجية، لندن، المنشورات الخاصة . 455 : 221–232. doi :10.1144/SP455.5. S2CID  133080548.
  66. ^ Marsh, OC (1871). "ملاحظة حول نوع جديد وعملاق من الزواحف المجنحة". المجلة الأمريكية للعلوم . 3. 1 (6): 472.
  67. ^ abc Witton, Mark P. (2010). "Pteranodon and beyond: The history of giant pterosaurs from 1870 onward. Geological Society of London Special Publications". الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 343 : 313–323.
  68. ^ كوب، إد (1872). "حول اثنين من الطيور الجديدة من كانساس". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 12 (88): 420-422. JSTOR  981730.
  69. ^ كوب، إد (1875). "فقاريات التكوينات الطباشيرية في الغرب". تقرير، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية للأراضي (هايدن) . 2 : 302 صفحة، 57 صفحة.
  70. ^ Marsh, OC (1876a). "Notice of a new sub-order of Pterosauria". American Journal of Science . Series 3. 11 (65): 507–509. Bibcode :1876AmJS...11..507M. doi :10.2475/ajs.s3-11.66.507. S2CID  130203580.
  71. ^ ab Bennett, SC (2006). "عينات صغيرة من الديناصور المجنح Germanodactylus cristatus ، مع مراجعة للجنس". مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (4): 872-878. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2. S2CID  86460861.
  72. ^ أندريس، ب.؛ مايرز، تي إس (2013). "الزواحف المجنحة النجمية الوحيدة". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 103 (3-4): 383-398. doi :10.1017/S1755691013000303. S2CID  84617119.
  73. ^ بينيت، إس سي (2017). "أصغر عينة جديدة من الزواحف المجنحة بتيرانودون والمنافذ الوراثية في الزواحف المجنحة". مجلة علم الحفريات . 92 (2): 1-18. doi :10.1017/jpa.2017.84. S2CID  90893067.
  74. ^ أرنولد، كارولين (2014). الزواحف المجنحة: حكام السماء في عصر الديناصورات . ستارووك كيدز ميديا. رقم ISBN 978-1-63083-412-8.
  75. ^ أوكين ، لورينز (1816). Okens Lehrbuch der Naturgeschichte. المجلد. 3. لايبزيغ: أغسطس شميد وشركات. ص 312-314.
  76. ^ نايش، دارين. "الزواحف المجنحة: الأساطير والمفاهيم الخاطئة". Pterosaur.net . تم الاسترجاع في 18 يونيو 2011 .
  77. ^ رسائل جيه آر آر تولكين ، رقم 211 إلى رونا بير، 14 أكتوبر 1958
  78. ^ رسائل جيه آر آر تولكين ، #100 إلى كريستوفر تولكين ، 29 مايو 1945، معبرًا عن "كراهيته" للقوات الجوية الملكية : "مشاعري هي تقريبًا نفس المشاعر التي كان ليشعر بها فرودو لو اكتشف بعض الهوبيت يتعلمون ركوب طيور نازغول، "من أجل تحرير شاير".
  • الوسائط المتعلقة بـ Pterodactylus في ويكيميديا ​​كومنز
  • بيانات متعلقة بـ Pterodactylus في ويكي الأنواع

تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=بتروداكتيلس&oldid=1247866310"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate