بديلويديا

البديلويديا ( من اليونانية βδέλλα ، bdella بمعنى " علقة " ) هي فئة من الدوارات الموجودة في بيئات المياه العذبة في جميع أنحاء العالم. يوجد أكثر من 450 نوعًا موصوفًا من الدوارات البديلويدية (أو "البديلويدات")، [ 1 ] والتي تتميز عن بعضها البعض بشكل أساسي على أساس الشكل . [ 2 ] الخصائص الرئيسية التي تميز البديلويدات عن المجموعات الأخرى من الدوارات هي التكاثر العذري الحصري والقدرة على البقاء في البيئات الجافة والقاسية من خلال الدخول في حالة سكون ناتجة عن الجفاف ( اللاأحيائية ) في أي مرحلة من مراحل حياتها. [ 3 ] غالبًا ما يشار إليها باسم "الكائنات اللاجنسية القديمة" نظرًا لتاريخها اللاجنسي الفريد الذي يمتد إلى أكثر من 25 مليون سنة من خلال الأدلة الأحفورية. [ 4 ] الدوارات البديلية كائنات مجهرية، يتراوح طولها عادةً بين 150 و700 ميكرومتر. [ 3 ] معظمها صغير جدًا بحيث لا يُرى بالعين المجردة، لكنها تظهر كنقاط بيضاء صغيرة حتى من خلال عدسة مكبرة ضعيفة ، خاصةً في الضوء الساطع. في يونيو 2021، أفاد علماء الأحياء باستعادة الدوارات البديلية بعد أن ظلت متجمدة لمدة 24000 عام في التربة الصقيعية السيبيرية . [ 5 ] 

العلاقات التطورية

كانت شعبة الدوارات تضم تقليديًا ثلاث طوائف : Bdelloidea و Monogononta و Seisonidea . [ 6 ] قبل عام 1990، أشارت الدراسات الوراثية القائمة على المورفولوجيا إلى أن المجموعة الشقيقة للدوارات من نوع Bdelloidea هي Monogononta، بينما كانت الدوارات من نوع Seisonidea مجموعة خارجية متفرعة مبكرًا . [ 7 ]

مخططات تصنيفية توضح العلاقات المحتملة البديلة ضمن شعبة Syndermata (أو Rotifera). تدعم نتائج تحليل النسخ الجيني المنشورة عام 2014 [ 8 ] نسخةً مُحسّنةً من السيناريو الموضح في أسفل اليسار، حيث تُعتبر Bdelloidea مجموعةً شقيقةً لـ Seisonidea + Acanthocephala، بينما تُعتبر Monogononta مجموعةً خارجية. المخططات التصنيفية مُعدّلة من الشكل 3، Lasek-Nesselquist 2012. [ 9 ]

تُظهر الدراسات الحديثة في علم الوراثة الجزيئية أن هذا الفهم الكلاسيكي لـ"الروتيفيرا" غير مكتمل ( شبه عرقي )، لأنه يُغفل مجموعة رابعة من الكائنات الحية وثيقة الصلة: الأكانثوسيفالا ، أو الديدان ذات الرؤوس الشائكة. [ 10 ] صُنفت في الأصل كشعبة منفصلة ، ​​إلا أن الأدلة الجزيئية والمورفولوجية تراكمت بين عامي 1994 و2014 لتشير إلى أن الأكانثوسيفالا تُشكل مجموعة أحادية العرق مع البديلويديا، والأحادية التناسل، والسيسونيديا. [ 8 ] [ 11 ] ولمراعاة هذه النتيجة، يُوسع بعض الباحثين مصطلح "الروتيفيرا" ليشمل "الروتيفيرا الأكانثوسيفالا" الطفيلية شديدة التحور، إلى جانب روتيفيرا البديلويديا، والأحادية التناسل، والسيسونيديا. [ 12 ] ويُشير آخرون إلى تجميع هذه الأنواع الأربعة باسم "السينديرماتا"، وهو مصطلح مُشتق من بشرتها المُتحدة الخلايا . [ 11 ]

لا يزال موقع فصيلة Bdelloidea ضمن شعبة Syndermata (أو Rotifera) غير واضح تمامًا. وتُوضح المخططات التفرعية المرفقة علاقات تطورية بديلة محتملة داخل هذه المجموعة. وحتى عام 2014، استند "أشمل تحليل جينومي تطوري لعلاقات Syndermata" إلى بيانات النسخ الجيني من المجموعات الأربع جميعها، [ 8 ] وقدم "دعمًا قويًا" للفرضية الموضحة في أسفل يسار الشكل، والتي تُشير إلى أن Seisonidea وAcanthocephala مجموعتان شقيقتان. وأشارت الدراسة أيضًا إلى أن المجموعة الشقيقة لهذه المجموعة هي Bdelloidea، بينما تُعد Monogononta المجموعة الخارجية للمجموعات الثلاث. وهذا يعني أن أقرب الكائنات الحية صلةً بـ Bdelloidea ليست Monogononta، كما كان يُعتقد سابقًا، بل Seisonidea وAcanthocephala، على الرغم من اختلاف شكلها المورفولوجي بشكل كبير.

التصنيف والتعرف

يشير تحليل تطوري لترتيب الجينات في الميتوكوندريا أُجري عام 2016 إلى أن مجموعتي Seisonidea و Acanthocephala هما مجموعتان شقيقتان، وأن مجموعة Eurotatoria هي المجموعة الشقيقة لهذه المجموعة، مما ينتج عنه مخطط التفرع أدناه. [ 13 ]

تُعدّ Bdelloidea طائفةً من شعبة Rotifera ، وتتألف من ثلاث رتب: Philodinavida وPhilodinida وAdinetida. [ 14 ] تُقسّم هذه الرتب إلى أربع عائلات ، ويبلغ عدد أنواعها حوالي 450 نوعًا . [ 15 ] ولأن هذه الكائنات لا جنسية، فإن التعريف المعتاد للنوع على أنه مجموعة من الكائنات القادرة على إنتاج نسل خصب لا ينطبق عليها، ولذلك يعتمد مفهوم النوع في هذه الكائنات على مزيج من البيانات المورفولوجية والجزيئية. وتشير دراسات الحمض النووي إلى أن التنوع أكبر بكثير مما توحي به التصنيفات المورفولوجية الأصلية. [ 16 ] [ 17 ]

لا يمكن التعرف على الديدان البديلة إلا بالعين المجردة وهي حية، لأن العديد من الخصائص المهمة للتصنيف مرتبطة بالتغذية والزحف؛ ومع ذلك، يمكن تحديدها جينيًا على الأفراد الميتة. بمجرد حفظها، تنكمش هذه الأفراد على شكل كتل، مما يُعيق التحليل. [ 18 ] توجد حاليًا ثلاث منهجيات لتحديدها مورفولوجيًا، اثنتان منها قديمتان: بارتوش (1951) [ 19 ] ودونر (1965). [ 15 ] أما الطريقة الثالثة فهي مفتاح تشخيصي طوره شيل عام 1995. [ 18 ]

علم التشكل

الشكل 1: صور مجهرية إلكترونية ماسحة لبعض أنواع جنس Rotaria مع تسليط الضوء على مناطق الرأس (باللون الأحمر) والذيل (باللون الأبيض) والجذع (باللون الأزرق).

يتكون جسم الديدان البديلة من ثلاثة أجزاء رئيسية: الرأس والجذع والقدم. توضح الصورة المجاورة كل جزء على حدة، مبينةً كيف يمكن أن تختلف أجزاء الجسم اختلافًا كبيرًا رغم تسميتها بنفس الاسم، وذلك تبعًا للنوع. تتميز الديدان البديلة عادةً بوجود هالة متطورة، مقسمة إلى جزأين، على رأس قابل للانكماش.

تتضمن بعض السمات المميزة للديدان البديلة ما يلي  :

توجد أجهزة الهضم والتكاثر لدى الديدان البديلة في جذع أجسامها، وتُعد المعدة أكثر أعضائها وضوحًا . في بعض الأجناس ( مثل Habrotrocha و Otostephanos و Scepanotrocha )، يمكن تمييز الديدان البديلة بوجود حبيبات كروية مميزة داخل المعدة، والتي تُطرح مع البراز. تُعد هذه الحبيبات سمة مميزة، إذ أن جميع الأجناس الأخرى تُطرح برازًا رخوًا. [ 3 ]

معظم أنواع الديدان البديلة تسحب قدمها أثناء تناول الطعام، لكن هناك أربعة أجناس تفتقر إلى القدم: أدينيتا ، وبراديسكيلا ، وهينوسيروس، وفيلودينافوس . يؤثر هذا ليس فقط على طريقة تغذيتها، بل أيضاً على طريقة زحفها؛ فعلى سبيل المثال، تنزلق أدينيتا وبراديسكيلا بينما تتحرك الأجناس الأخرى بشكل دائري. [ 3 ]

سلوك

تغذية دودة بديلة

يمكن تقسيم سلوك الديدان البديلة إلى أربع فئات: التغذية، والحركة، والتكاثر، والسلوكيات الناجمة عن الإجهاد.

تغذية

تتنوع أنماط التغذية لدى الديدان البديلة ، لكن معظمها يستخدم حلقات من الأهداب في عضو الكورونا لتوليد تيارات مائية تدفع الطعام عبر الفم إلى عضو الماستاكس المُهيأ خصيصًا لطحن الطعام. [ 20 ] يشمل الطعام البكتيريا العالقة والطحالب والفتات العضوي وغيرها.

الحركة

يبدو أن هناك ثلاث طرق رئيسية للحركة: السباحة الحرة ، والزحف على طول الركيزة، أو الثبات . يتضمن الزحف اتخاذ خطوات متبادلة بالرأس والذيل، كما تفعل بعض أنواع العلق ، وهو ما أعطى المجموعة اسمها ( من اليونانية βδέλλα أو bdella ، بمعنى علقة).

التكاثر

تُعدّ الديدان الدوارة ذات أهمية في دراسة تطور الجنس، إذ لم يُرصد ذكرٌ منها قط، [ 21 ] وتتكاثر إناثها حصراً بالتوالد العذري ، وهو شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي حيث تنمو الأجنة وتتطور دون الحاجة إلى إخصاب؛ وهذا يُشبه التكاثر اللاجنسي الذي يُلاحظ في بعض النباتات. [ 22 ] يمتلك كل فرد منها غدداً تناسلية مزدوجة . وعلى الرغم من كونها لا جنسية لملايين السنين، فقد تنوعت إلى أكثر من 450 نوعاً، وهي تُشبه إلى حد كبير أنواع الديدان الدوارة الأخرى التي تتكاثر جنسياً.

ومع ذلك، قدمت دراسة جديدة أدلة على التبادل الجيني وإعادة التركيب بين الأفراد في سحلية أدينيتا فاغا ، وهي نوع كان يُعتقد سابقًا أنه يتكاثر لا جنسيًا منذ القدم. [ 23 ]

تستطيع حشرة أدينيتا فاغا إصلاح الحمض النووي من خلال انقسام اختزالي غير اختزالي . [ 24 ] يحدث إصلاح الحمض النووي في الخلايا الجرثومية خلال فترة محددة من تكوين البويضات ، حيث تتخذ الكروموسومات المتماثلة ترتيبًا متجاورًا يشبه الانقسام الاختزالي. [ 24 ] ينتج عن هذا الإصلاح إعادة تكوين دقيقة للمادة الوراثية المنتقلة إلى النسل.

تطور التكاثر البكري الإلزامي

في عام ٢٠٠٣، كان نمط التكاثر اللاجنسي في الدوارات البدائية مجهولاً تماماً. [ ٢٥ ] إحدى النظريات التي تفسر نشوء التوالد البكري الإلزامي في الدوارات البدائية هي أن السلالات البكرية فقدت القدرة على الاستجابة للإشارة المحفزة للجنس، وهو ما يفسر احتفاظ هذه السلالات بخاصية التكاثر اللاجنسي. [ ٢٦ ] تنتج السلالات البكرية الإلزامية من الدوارات البدائية إشارة محفزة للجنس، لكنها فقدت القدرة على الاستجابة لتلك الإشارة. وقد اكتُشف لاحقاً أن عدم القدرة على الاستجابة للإشارات المحفزة للجنس في الكائنات البكرية الإلزامية ناتج عن وراثة مندلية بسيطة لجين op. [ ٢٧ ]

السلوك الناجم عن الإجهاد

فيديو يُظهر تحول الدوارة إلى زيروسوم

تستطيع الديدان البديلة (Bdelloidae) البقاء على قيد الحياة في ظل الضغوط البيئية من خلال الدخول في حالة سكون تُعرف باسم "الجفاف الحيوي" (anhydrobiosis) ، مما يُمكّنها من فقدان الماء بسرعة وبالتالي مقاومة الجفاف. أثناء الاستعداد لهذه الحالة، تتكيف العديد من العمليات الأيضية مع هذا التغيير، مثل إنتاج مواد كيميائية واقية. [ 28 ] يمكن للديدان البديلة البقاء في هذه الحالة، المعروفة باسم "الجسيم الجاف" (xerosome)، حتى عودة كمية كافية من الماء، وعندها تستعيد ترطيبها وتنشط في غضون ساعات. لا يفقس الصغار إلا عندما تكون الظروف في أفضل حالاتها. [ 29 ] تُعرف هذه الأشكال من السكون أيضًا باسم "الخمول الحيوي" (cryptobiosis) أو "السكون". من المعروف أن الديدان البديلة تستطيع البقاء على قيد الحياة في هذه الحالة لمدة تصل إلى 9 سنوات في انتظار عودة الظروف المواتية. [ 29 ] بالإضافة إلى قدرتها على البقاء على قيد الحياة في ظل الجفاف من خلال "الجفاف الحيوي"، فقد ساعد الإجهاد الناتج عن الجفاف على نوعين من الديدان البديلة في الحفاظ على لياقتهما، بل وحسّن من خصوبتهما . [ 30 ] كانت حالة الدوارات التي تم الحفاظ على ترطيبها باستمرار أسوأ من حالة تلك التي تم تجفيفها وإعادة ترطيبها. [ 31 ]

طوّرت الديدان الدوارة من فصيلة Bdelloidea آلية فريدة للتغلب على أحد أبرز مخاطر التكاثر اللاجنسي. فبحسب فرضية الملكة الحمراء للتطور المشترك ، ستنقرض الكائنات اللاجنسية الإجبارية بفعل الطفيليات ومسببات الأمراض سريعة التغير، لأنها لا تستطيع تغيير تركيبها الجيني بالسرعة الكافية لمواكبة هذا السباق الدائم. مع ذلك، في تجمعات الديدان الدوارة من فصيلة Bdelloidea، تُقضى على العديد من الطفيليات خلال فترات الجفاف الطويلة. [ 32 ] علاوة على ذلك، يسهل على الرياح نقل الديدان الدوارة من فصيلة Bdelloidea المجففة بعيدًا عن مواطنها الموبوءة بالطفيليات، لتُنشئ تجمعات جديدة سليمة في أماكن أخرى، مما يسمح لها بالنجاة من الملكة الحمراء بالانتقال عبر الزمان والمكان بدلًا من استخدام التكاثر الجنسي لتغيير تركيبها الجيني. [ 33 ]

عندما تتعافى هذه الكائنات من الجفاف، فقد تبين أنها تخضع لعملية وراثية فريدة محتملة ، حيث يحدث انتقال أفقي للجينات ، مما ينتج عنه نسبة كبيرة من جينوم البيديلويد، تصل إلى 10%، مكتسبة من خلال هذا الانتقال من البكتيريا والفطريات والنباتات. [ 34 ] ولا يزال سبب وكيفية حدوث هذا الانتقال الأفقي للجينات في البيديلويد موضع نقاش واسع في الوقت الحاضر؛ لا سيما فيما يتعلق بالروابط المحتملة بين الجينات الدخيلة وعملية الجفاف، فضلاً عن الروابط المحتملة بتكاثر البيديلويد اللاجنسي القديم.

عندما تجف هذه الكائنات تمامًا، يتفكك حمضها النووي إلى أجزاء عديدة. وعندما تعود إلى الحياة بعد إعادة ترطيبها، يُتيح ذلك فرصة لدخول شظايا الحمض النووي الغريبة إلى جينومها. وقد تحسّنت هذه العملية قبل 60 مليون سنة عندما استولت على جين بكتيري بهذه الطريقة، مما منحها نظامًا جديدًا لتنظيم الجينات. استُخدم هذا النظام الجديد للسيطرة على العناصر المتحركة . [ 35 ]

تتمتع الدوارات من فصيلة Bdelloidea بمقاومة استثنائية للضرر الناتج عن الإشعاع المؤين، وذلك بفضل نفس التكيفات التي تحافظ على الحمض النووي والتي تُستخدم للبقاء على قيد الحياة خلال فترة السكون. [ 36 ] تشمل هذه التكيفات آلية فعالة للغاية لإصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة. [ 37 ] دُرست آلية الإصلاح هذه في نوعين من فصيلة Bdelloidea، وهما Adineta vaga ، [ 37 ] و Philodina roseola . [ 38 ] ويبدو أنها تتضمن إعادة التركيب الانقسامي بين مناطق الحمض النووي المتماثلة داخل كل نوع.

نقل الجينات الأفقي

تم توثيق النقل الأفقي واسع النطاق للجينات البكتيرية والنباتية والفطرية إلى الدوارات البدائية [ 39 ] ، وقد يمثل ذلك عاملاً مهماً في تطور البدائية.

مراجع

  1. ^ دونر، جوزيف (1965). "Ordnung Bdelloidea (Rotatoria، Rädertiere)". Bestimmungsbücher zur Bodenfauna EUROPAS، المجلد 6 . برلين: أكاديمية فيرلاغ. او سي ال سي 6733231 . وسيغرز ، هندريك (2007). "قائمة مرجعية مشروحة للروتيفرات (شعبة الدوارات)، مع ملاحظات حول التسمية والتصنيف والتوزيع". زوتاكسا . 1590 : 3-104 .خلاصة .
  2. سيجرز، هندريك (2007). قائمة مرجعية مشروحة للروتيفرات (شعبة الدوارات)، مع ملاحظات حول التسمية والتصنيف والتوزيع (ملف PDF) . أوكلاند: دار ماغنوليا للنشر. ISBN 978-1-86977-129-4.
  3. 1 2 3 4 5 ريتشي، كلوديا (2000). "مفتاح لتحديد أجناس الدوارات من نوع بديلويد". هيدروبيولوجيا . 418 : 73-80 . doi : 10.1023/A:1003840216827 . S2CID 44054669 . 
  4. بوينار الابن، جي أو؛ ريتشي، كلوديا (1992). "الروتيفرات البديلة في كهرمان الدومينيكان: دليل على استمرارية التكاثر العذري". إكسبيرينتيا . 48 (4): 408-410 . doi : 10.1007/BF01923444 . S2CID 13098228 . 
  5. رينو، ماريون (7 يونيو 2021). "هذا المخلوق الصغير نجا من 24000 عام متجمداً في التربة الصقيعية السيبيرية - تجمدت هذه الحيوانات المجهرية عندما كانت الماموث الصوفية لا تزال تجوب الكوكب، ولكنها عادت إلى الحياة كما لو لم يمر أي وقت" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 7 يونيو 2021 .
  6. كينغ، تشارلز إي؛ ريتشي، كلوديا؛ شونفيلد، جاستن؛ سيرا، مانويل (سبتمبر 2005). "الديناميكيات التطورية لأنماط دورة حياة الدوارات من نوعي Bdelloid و Monogonont". مجلة علم الأحياء المائية . 546 (1): 55-70 . CiteSeerX 10.1.1.455.6499 . doi : 10.1007/s10750-005-4102-9 . S2CID 25975998 .  
  7. والاس، روبرت لي؛ كولبورن، ريبيكا أرليني (ديسمبر 1989). "العلاقات التطورية ضمن شعبة الدوارات: الرتب وجنس نوثولكا". هيدروبيولوجيا . 186-187 (1): 311-318 . doi : 10.1007/BF00048926 . S2CID 20809514 . 
  8. 1 2 3 واي-فابريزيوس، ألكسندرا ر.؛ هيرلين، هولجر؛ ريجر، بنيامين؛ روزنكرانز، ديفيد؛ ويتك، ألكسندر؛ ويلش، ديفيد ب. مارك؛ إيبرسبيرجر، إنجو؛ هانكلن، توماس؛ شميتز، يورغن (10 فبراير 2014). "بيانات النسخ الجيني تكشف عن علاقات Syndermatan وتقترح تطور التطفل الداخلي في شوكيات الرأس عبر مرحلة خارجية" . PLOS ONE . 9 (2) e88618. Bibcode : 2014PLoSO...988618W . doi : 10.1371/journal.pone.0088618 . PMC 3919803. PMID 24520404 .  
  9. لاسيك-نيسلكويست، إريكا (23 أغسطس 2012). "إعادة تقييم جينومي للميتوكوندريا لتطور السلالات البديلة والعلاقات بين السلالات الجلدية" . PLOS ONE . 7 (8) e43554. Bibcode : 2012PLoSO...743554L . doi : 10.1371/journal.pone.0043554 . PMC 3426538. PMID 22927990 .  
  10. ويلش، ديفيد ب. مارك (2001). "المساهمات المبكرة لعلم الوراثة الجزيئية في فهم تطور الدوارات". هيدروبيولوجيا . 446 : 315-322 . doi : 10.1023/A:1017502923286 . S2CID 28895228 . 
  11. 1 2 أهريش، ويلكو هـ. (1997). "البنية الدقيقة للبشرة في Seison nebaliae و Seison annulatus ، ومقارنة بين بنى البشرة ضمن Gnathifera". علم التشكل الحيواني . 117 (1): 41-48 . doi : 10.1007/s004350050028 . S2CID 24719056 . 
  12. نيلسن، كلاوس (2012). تطور الحيوانات: العلاقات المتبادلة بين الشعب الحية ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-960603-0.
  13. سيلاف، م.؛ شميدت، هـ.؛ ستراك، ت.هـ.؛ روزنكرانز، د.؛ مارك ويلش، د.ب.؛ هانكلين، ت.؛ هيرلين، هـ. (مارس 2016). "التطور السلالي لـ Syndermata (مرادف: Rotifera): ترتيب جينات الميتوكوندريا يؤكد أن Seisonidea المتطفلة على الحيوانات هي المجموعة الشقيقة لـ Acanthocephala المتطفلة داخليًا ضمن Hemirotifera أحادية النمط ". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 96 : 79-92 . Bibcode : 2016MolPE..96...79S . doi : 10.1016/j.ympev.2015.11.017 . PMID 26702959 . 
  14. ^ ميلون وجوليو وريتشي وكلوديا (1995). “الجهاز الدوار في Bdelloids”. هيدروبيولوجيا . 313 (1): 91-98 . دوى : 10.1007 / BF00025935 . S2CID 35937088 . 
  15. 1 2 دونر، جوزيف (1965). أوردنونج بيلويديا . أكاديمية دار النشر. ص. 297. ردمك  978-90-319-0885-1.
  16. كايا، مراد؛ هيرنيو، إليزابيث أ.؛ باراكلو، تيموثي ج.؛ فونتانيتو، دييغو (2009). "تقديرات غير متسقة للتنوع بين التصنيف التقليدي وتصنيف الحمض النووي في الدوارات من نوع بديلويد" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 9 (1): 3-12 . Bibcode : 2009ODivE...9....3K . doi : 10.1016/j.ode.2008.10.002 .
  17. فونتانيتو، دييغو؛ كايا، مورات؛ هيرنيو، إليزابيث أ.؛ وباراكلو، تيموثي ج. (2009). "مستويات هائلة من التنوع الخفي في الحيوانات المجهرية (الروتيفيرا) كما كشف عنها تصنيف الحمض النووي". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 53 (1): 182-189 . Bibcode : 2009MolPE..53..182F . doi : 10.1016/j.ympev.2009.04.011 . PMID 19398026 . 
  18. 1 2 3 4 5 6 7 شيل، راسل ج. (1995). دليل لتحديد الدوارات، والكلادوسيرا، والمجدافيات من المياه الداخلية الأسترالية . أستراليا: مركز البحوث التعاونية لعلم البيئة المائية العذبة. ISBN 978-0-646-22410-7.
  19. ^ بارتوش، إيمانويل (1951). “الروتاتوريا التشيكوسلوفاكية من رتبة Bdelloidea”. Mémoiresde la Société Zoologique Tchécoslovaque de براغ . 15 : 241 – 500.
  20. كلوسمان، ج.؛ كلاينو، و.؛ بيترز، و. (1990). "تحتوي الأجزاء الصلبة (التروفي) من الدوارة ماستاكس على الكيتين: دليل من دراسات على براكيونوس بليكاتيليس". هيستوكيم . سيل بيول . 94 (3): 277-283 . doi : 10.1007/bf00266628 . PMID 2401635. S2CID 26501940 .  
  21. جودسون، أوليفيا ب.؛ نورمارك، بنجامين ب. (1996). "فضائح التكاثر اللاجنسي القديمة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 11 (2): 41-46 . Bibcode : 1996TEcoE..11...41J . doi : 10.1016/0169-5347(96)81040-8 . PMID 21237759 . 
  22. ميليوس، سوزان (1 نوفمبر 2002). "البديليات: لا جنس لأكثر من 40 مليون سنة" . أخبار العلوم . تم الاطلاع عليه في 6 نوفمبر 2016 .
  23. ^ فاخروشيفا، الزراعة العضوية؛ مناتساكانوفا، EA؛ جاليموف، ي.ر. (18 ديسمبر 2020). "التوقيعات الجينومية لإعادة التركيب في مجموعة طبيعية من الروتيفير الشفاف Adineta vaga" . طبيعة . 11 (1): 6421. بيب كود : 2020NatCo..11.6421V . دوى : 10.1038/s41467-020-19614-y . بمك 7749112 . بميد 33339818 .  
  24. 1 2 تيرواني، م.؛ نيكولاس، إ.؛ هيسبييلز، ب.؛ هيرتر، ل.؛ فيرجو، ج.؛ ديمازي، س.؛ هيوسكين، أ.س.؛ هاليه، ب.؛ فان دونينك، ك. (2022). "إصلاح الحمض النووي أثناء الانقسام الاختزالي غير الاختزالي في الدوارة اللاجنسية أدينيتا فاجا" . ساينس أدفانسز . 8 (48) eadc8829. Bibcode : 2022SciA....8C8829T . doi : 10.1126/sciadv.adc8829 . PMC 9710870. PMID 36449626 .  
  25. سيمون، جان كريستوف؛ ديلموت، فرانسوا؛ ريسبي، كلود؛ كريز، تيريزا (2003). "العلاقات التطورية بين الكائنات البكرية وأقاربها الجنسيين: المسارات المحتملة للتكاثر البكري في الحيوانات" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 79 (1): 151-163 . doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x .
  26. ستيلزر، كلاوس-بيتر (2008). "التكاثر اللاجنسي الإلزامي في الدوارات ودور الإشارات الجنسية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 21 (1): 287-293 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01437.x . PMID 17995949 . 
  27. ستيلزر، كلاوس-بيتر؛ شميدت، جوهانا؛ ويدلرويتر، أنيليس؛ ريس، سيمون (2010-09-20). "فقدان التكاثر الجنسي والتقزم في حيوان متعدد الخلايا صغير الحجم" . PLOS ONE . 5 (9) e12854. Bibcode : 2010PLoSO...512854S . doi : 10.1371/journal.pone.0012854 . PMC 2942836. PMID 20862222 .  
  28. كرو، جون هـ . (1971). "انعدام الحياة المائية: مشكلة لم تُحل". عالم الطبيعة الأمريكي . 105 (946): 563-573 . doi : 10.1086/282745 . JSTOR 2459752. S2CID 84512992 .  
  29. 1 2 غيديتي، روبرتو وجونسون، ك. إنجيمار (2002). "البقاء طويل الأمد في حالة انعدام الماء لدى الحيوانات الدقيقة شبه الأرضية" . مجلة علم الحيوان . 257 (2): 181-187 . CiteSeerX 10.1.1.630.9839 . doi : 10.1017/s095283690200078x . 
  30. ريتشي، كلوديا وفونتانيتو، دييغو (2009). "أهمية كون الكائن من نوع بديلويد: العواقب البيئية والتطورية للكمون" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 76 (3): 240-249 . doi : 10.1080/11250000902773484 .
  31. ريتشي، كلوديا؛ كابريولي، مانويلا؛ فونتانيتو، دييغو (2007). "الإجهاد واللياقة في الكائنات البكرية: هل السكون سمة أساسية للروتيفرات البدائية؟" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 7 (ملحق 2): S9. Bibcode : 2007BMCEE...7S...9R . doi : 10.1186/1471-2148-7-S2- S9 . PMC 1963474. PMID 17767737 .  
  32. ويلسون، كريستوفر ج.؛ شيرمان، بول و. (29 يناير 2010). "الروتيفرات البديلويدية اللاجنسية القديمة تنجو من الطفيليات الفطرية القاتلة عن طريق التجفيف والهبوب بعيدًا". مجلة ساينس . 327 (5965): 574-576 . Bibcode : 2010Sci...327..574W . doi : 10.1126/science.1179252 . PMID 20110504. S2CID 43898914 .  
  33. ويلسون، كريستوفر ج.؛ شيرمان، بول و. (22 أغسطس 2013). "الهروب المكاني والزماني من التطفل الفطري في المجتمعات الطبيعية للروتيفرات البدائية اللاجنسية القديمة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 (1765) 20131255. doi : 10.1098/rspb.2013.1255 . PMC 3712457. PMID 23825214 .  
  34. بوشيتي، كيارا؛ بوشكينا-ستانتشيفا، ناتاليا؛ هوفمان، بيا؛ وتوناكليف، آلان (2011). "تشارك الجينات الغريبة وجينات البروتينات المحبة للماء الجديدة في استجابة دوارة أدينيتا ريتشيا للجفاف " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (1): 59-68 . doi : 10.1242/jeb.050328 . PMID 21147969 . 
  35. بكتيريا عمرها 60 مليون عام تلقي الضوء على نظام تعديل الحمض النووي "الجديد" في الحيوانات
  36. جلاديشيف، يوجين وميسيلسون، ماثيو (1 أبريل 2008). "مقاومة شديدة للدوارات من نوع بديلويد للإشعاع المؤين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (13): 5139-5144 . Bibcode : 2008PNAS..105.5139G . doi : 10.1073/pnas.0800966105 . PMC 2278216. PMID 18362355 .  
  37. 1 2 هيسبييلز ب، كنابن م، هانوت-مامبريس د، هيوسكين أ.س، بينو ف، لوكاس س، كوزول ر، فان دونينك ك (يوليو 2014). "بوابة للتبادل الجيني؟ كسور الحمض النووي المزدوجة في الدوارة البديلة أدينيتا فاجا المعرضة للجفاف" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التطوري 27 (7): 1334-1345 . doi : 10.1111/jeb.12326 . PMID 25105197 . 
  38. ويلش، ديفيد ب. مارك؛ ويلش، جيسيكا ل. مارك؛ وميسيلسون، ماثيو (1 أبريل 2008). " دليل على التضاعف الرباعي المتدهور في الدوارات البدائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (13): 5145-5149 . Bibcode : 2008PNAS..105.5145M . doi : 10.1073/pnas.0800972105 . PMC 2278229. PMID 18362354 .  
  39. جلاديشيف، يوجين أ.؛ ميسلسون، ماثيو؛ أرخيبوفا، إيرينا ر. (30 مايو 2008). "انتقال الجينات الأفقي الواسع النطاق في الدوارات من نوع بديلويد" . مجلة ساينس . 320 (5880): 1210-1213 . رمز Bibcode : 2008Sci...320.1210G . doi : 10.1126/science.1156407 . ISSN 1095-9203 . PMID 18511688. S2CID 11862013 .