الوراثة المندلية

جريجور مندل ، الراهب الأوغسطيني المورافاني الذي أسس علم الوراثة الحديث

الوراثة المندلية (المعروفة أيضًا باسم المندلية ) هي نوع من أنواع الوراثة البيولوجية التي تتبع المبادئ التي اقترحها في الأصل جريجور مندل في عامي 1865 و1866، وأعاد اكتشافها في عام 1900 هوجو دي فريس وكارل كورينز ، ثم روج لها ويليام باتسون لاحقًا . [1] كانت هذه المبادئ مثيرة للجدل في البداية. عندما تم دمج نظريات مندل مع نظرية بوفيري-ساتون للكروموسومات في عام 1915 بواسطة توماس هانت مورجان ، أصبحت جوهر علم الوراثة الكلاسيكي . جمع رونالد فيشر هذه الأفكار مع نظرية الانتقاء الطبيعي في كتابه عام 1930 النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي ، واضعًا التطور على أساس رياضي وشكل الأساس لعلم الوراثة السكانية ضمن التوليف التطوري الحديث . [2]

تاريخ

تم تسمية مبادئ الوراثة المندلية على اسم جريجور يوهان مندل ، [3] وهو راهب مورافي من القرن التاسع عشر صاغ أفكاره بعد إجراء تجارب تهجين بسيطة على نباتات البازلاء ( Pisum sativum ) التي زرعها في حديقة ديره. [4] بين عامي 1856 و1863، قام مندل بزراعة واختبار حوالي 5000 نبات بازلاء. ومن هذه التجارب، استنبط تعميمين عُرفا فيما بعد باسم مبادئ مندل للوراثة أو الوراثة المندلية . وقد وصف تجاربه في ورقة من جزأين، Versuche über Pflanzen-Hybriden ( تجارب على تهجين النباتات[5] قدمها إلى جمعية التاريخ الطبيعي في برنو في 8 فبراير و8 مارس 1865، ونُشرت في عام 1866. [3] [6] [7] [8]

تم تجاهل نتائج مندل إلى حد كبير في البداية. على الرغم من أنها لم تكن غير معروفة تمامًا لعلماء الأحياء في ذلك الوقت، إلا أنها لم تُعتبر قابلة للتطبيق بشكل عام، حتى من قبل مندل نفسه، الذي اعتقد أنها تنطبق فقط على فئات معينة من الأنواع أو السمات. كانت العقبة الرئيسية أمام فهم أهميتها هي الأهمية التي أعارها علماء الأحياء في القرن التاسع عشر للمزج الواضح للعديد من السمات الموروثة في المظهر العام للنسل، [ بحاجة لمصدر ] المعروف الآن أنها ترجع إلى تفاعلات متعددة الجينات ، على النقيض من السمات الثنائية الخاصة بالأعضاء التي درسها مندل. [4] ومع ذلك، في عام 1900، أعيد اكتشاف عمله من قبل ثلاثة علماء أوروبيين، هوجو دي فريس ، وكارل كورينز ، وإريك فون تشيرماك . لقد تم مناقشة الطبيعة الدقيقة لـ "إعادة الاكتشاف": نشر دي فريس أولاً حول هذا الموضوع، وذكر مندل في حاشية، بينما أشار كورينز إلى أولوية مندل بعد أن قرأ ورقة دي فريس وأدرك أنه هو نفسه لم يكن له الأولوية. ربما لم يعترف دي فريس بصدق بمدى معرفته بالقوانين التي جاءت من عمله الخاص ومقدار ما جاء فقط بعد قراءة ورقة مندل. اتهم العلماء اللاحقون فون تشيرماك بعدم فهم النتائج حقًا على الإطلاق. [9] [10]

على أية حال، فإن "إعادة الاكتشاف" جعلت من نظرية مندلية نظرية مهمة ولكنها مثيرة للجدل. وكان ويليام باتيسون ، الذي صاغ مصطلحي " علم الوراثة " و" الأليل " لوصف العديد من مبادئها، هو أكثر المروجين لها نشاطًا في أوروبا. [11] وقد طعن علماء أحياء آخرون في نموذج الوراثة لأنه يعني أن الوراثة غير متصلة، على عكس التباين المستمر الواضح الذي يمكن ملاحظته للعديد من السمات. [12] كما رفض العديد من علماء الأحياء النظرية لأنهم لم يكونوا متأكدين من أنها ستنطبق على جميع الأنواع. ومع ذلك، أظهرت أعمال لاحقة لعلماء الأحياء والإحصائيين مثل رونالد فيشر أنه إذا كانت عوامل مندلية متعددة متورطة في التعبير عن سمة فردية، فيمكنها إنتاج النتائج المتنوعة التي لوحظت، وبالتالي إثبات أن علم الوراثة المندلية متوافق مع الانتقاء الطبيعي . [13] [14] قام توماس هانت مورجان ومساعدوه لاحقًا بدمج النموذج النظري لمندل مع نظرية الوراثة الكروموسومية ، حيث كان يُعتقد أن كروموسومات الخلايا تحمل المادة الوراثية الفعلية، وأنشأوا ما يُعرف الآن بعلم الوراثة الكلاسيكي ، وهو أساس ناجح للغاية عزز في النهاية مكانة مندل في التاريخ. [3] [11]

سمحت نتائج مندل لعلماء مثل فيشر وجاي بي إس هالدين بالتنبؤ بتعبير السمات على أساس الاحتمالات الرياضية. يمكن إرجاع جانب مهم من نجاح مندل إلى قراره ببدء تهجيناته فقط مع النباتات التي أثبت أنها أصيلة . [4] [13] لقد قام فقط بقياس الخصائص المنفصلة (الثنائية)، مثل اللون والشكل وموضع البذور، بدلاً من الخصائص المتغيرة كميًا. لقد عبر عن نتائجه عدديًا وأخضعها للتحليل الإحصائي . أعطت طريقته في تحليل البيانات وحجم العينة الكبير مصداقية لبياناته. كان لديه البصيرة لمتابعة عدة أجيال متعاقبة (P، F1 ، F2 ، F3 ) من نباتات البازلاء وتسجيل اختلافاتها. أخيرًا، أجرى "تهجينات اختبارية" ( تهجين عكسي لأحفاد التهجين الأولي مع خطوط التهجين الأولية الأصيلة) للكشف عن وجود ونسب الصفات المتنحية . [15]

أدوات الميراث

مربعات بانيت

مربعات بانيت هي أداة وراثية معروفة تم إنشاؤها بواسطة عالم الوراثة الإنجليزي ريجينالد بانيت، والتي يمكنها إظهار جميع الأنماط الجينية المحتملة التي يمكن أن يتلقاها النسل بصريًا، بالنظر إلى الأنماط الجينية لوالديهم. [16] [17] [18] يحمل كل والد اثنين من الأليلات، والتي يمكن إظهارها في الجزء العلوي وعلى جانب الرسم البياني، ويساهم كل منهما بأحدهما في التكاثر في وقت واحد. يوضح كل مربع في المنتصف عدد المرات التي يمكن أن يتحد فيها كل زوج من أليلات الوالدين لتكوين ذرية محتملة. باستخدام الاحتمالات، يمكن للمرء بعد ذلك تحديد الأنماط الجينية التي يمكن للوالدين إنشاؤها، وبأي ترددات يمكن إنشاؤها. [16] [18]

على سبيل المثال، إذا كان لدى كل من الوالدين نمط وراثي متغاير الزيجوت، فستكون هناك فرصة بنسبة 50% لامتلاك ذريتهما لنفس النمط الجيني، وفرصة بنسبة 50% لامتلاكهما نمط وراثي متماثل. ونظرًا لأنه من الممكن أن يساهما في جينين متطابقين، فسيتم تقسيم نسبة 50% إلى النصف إلى 25% لتمثيل كل نوع من أنواع متماثل الزيجوت، سواء كان هذا النمط الجيني سائدًا متماثل الزيجوت أو متماثل الزيجوت متنحيًا. [16] [17] [18]

الأنساب

الأنساب هي تمثيلات تشبه الشجرة البصرية التي توضح بالضبط كيف يتم تمرير الأليلات من الأجيال الماضية إلى الأجيال المستقبلية. [19] كما أنها توفر مخططًا يوضح كل فرد يحمل أليلًا مرغوبًا، وأي جانب من الميراث تم استلامه منه بالضبط، سواء كان من جانب أمه أو جانب والده. [19] يمكن أيضًا استخدام الأنساب لمساعدة الباحثين في تحديد نمط الوراثة للأليل المرغوب، لأنها تشترك في معلومات مثل جنس جميع الأفراد، والنمط الظاهري، والنمط الجيني المتوقع، والمصادر المحتملة للأليلات، كما تستند إلى تاريخها، وكيف يمكن أن تستمر في الانتشار في الأجيال القادمة. باستخدام الأنساب، تمكن العلماء من إيجاد طرق للتحكم في تدفق الأليلات بمرور الوقت، بحيث يمكن حل الأليلات التي تعمل بشكل إشكالي عند اكتشافها. [20]

اكتشافات مندل الوراثية

كانت الأجزاء الخمسة من اكتشافات مندل تشكل انحرافًا مهمًا عن النظريات الشائعة في ذلك الوقت وكانت الشرط الأساسي لتأسيس قواعده.

  1. الشخصيات موحدة، أي أنها منفصلة، ​​على سبيل المثال: الأرجواني مقابل الأبيض، الطويل مقابل القزم. لا يوجد نبات متوسط ​​الحجم أو زهرة أرجوانية فاتحة.
  2. تتخذ الصفات الوراثية أشكالاً بديلة، حيث يتم توريث كل منها من أحد الوالدين. وتسمى هذه الصفات اليوم بالأليلات .
  3. يكون أحد الأليلين مهيمنًا على الآخر. ويعكس النمط الظاهري الأليل السائد.
  4. يتم إنشاء الأمشاج عن طريق الفصل العشوائي. ينتج الأفراد المتغايرون الزيجوت الأمشاج بنفس عدد الأليلين.
  5. تتمتع السمات المختلفة بتشكيلة مستقلة. وفي المصطلحات الحديثة، لا ترتبط الجينات ببعضها البعض.

وفقًا للمصطلحات المعتادة، يُشار هنا إلى مبادئ الوراثة التي اكتشفها جريجور مندل باسم قوانين مندل، على الرغم من أن علماء الوراثة اليوم يتحدثون أيضًا عن قواعد مندل أو مبادئ مندل ، [21] [22] حيث يوجد العديد من الاستثناءات التي يمكن تلخيصها تحت المصطلح الجماعي الوراثة غير المندلية . تم صياغة القوانين في البداية من قبل عالم الوراثة توماس هانت مورجان في عام 1916. [23]

الخصائص التي استخدمها مندل في تجاربه [24]
الجيل P والجيل F1 : يخفي الأليل السائد للزهور ذات اللون الأرجواني الأحمر التأثير الظاهري للأليل المتنحي للزهور البيضاء. الجيل F2 : تظهر السمة المتنحية من الجيل P ظاهريًا مرة أخرى في الأفراد المتماثلين مع السمة الوراثية المتنحية.
Myosotis : يتم توريث اللون وتوزيع الألوان بشكل مستقل. [25]

اختار مندل للتجربة الصفات التالية لنبات البازلاء:

  • شكل البذور الناضجة (دائرية أو مستديرة، سطحها ضحل أو مجعد)
  • لون غلاف البذرة (أبيض، أو رمادي، أو بني، مع أو بدون بقع بنفسجية)
  • لون البذور والفلقات ( أصفر أو أخضر)
  • لون الزهرة (أبيض أو أحمر بنفسجي)
  • شكل القرون الناضجة (منتفخة ببساطة، غير منكمشة، أو متقلصة بين البذور ومتجعدة)
  • لون القرون غير الناضجة (أصفر أو أخضر)
  • موقع الزهور (محوري أو طرفي)
  • طول الساق [26]

عندما قام بتهجين نباتات البازلاء الأصيلة ذات الزهرة البيضاء والزهرة الأرجوانية (الجيل الأبوي أو الجيل P) عن طريق التلقيح الاصطناعي ، لم يكن لون الزهرة الناتج مزيجًا. وبدلاً من أن يكون مزيجًا من الاثنين، كانت النسل في الجيل الأول ( الجيل F 1 ) كلها ذات أزهار أرجوانية. لذلك، أطلق على هذه السمة البيولوجية اسم السائدة. عندما سمح بالتلقيح الذاتي في الجيل F 1 ذي المظهر الموحد ، حصل على كلا اللونين في الجيل F 2 بنسبة زهرة أرجوانية إلى زهرة بيضاء 3: 1. في بعض الصفات الأخرى أيضًا كانت إحدى السمات سائدة.

ثم تصور فكرة وحدات الوراثة، والتي أطلق عليها "العوامل" الوراثية. وجد مندل أن هناك أشكالًا بديلة من العوامل - تسمى الآن الجينات - التي تفسر الاختلافات في الخصائص الموروثة. على سبيل المثال، يوجد الجين المسؤول عن لون الزهرة في نباتات البازلاء في شكلين، أحدهما للون الأرجواني والآخر للون الأبيض. تسمى "الأشكال" البديلة الآن الأليلات . لكل سمة، يرث الكائن الحي أليلين، واحد من كل والد. قد تكون هذه الأليلات متماثلة أو مختلفة. يقال عن الكائن الحي الذي لديه أليلين متطابقين لجين أنه متماثل الزيجوت لهذا الجين (ويسمى متماثل الزيجوت). يقال عن الكائن الحي الذي لديه أليلين مختلفين لجين أنه متغاير الزيجوت لهذا الجين (ويسمى متغاير الزيجوت).

افترض مندل أن أزواج الأليلات تنفصل عشوائيًا أو تنفصل عن بعضها البعض أثناء إنتاج الأمشاج في نبات البذرة ( خلية البويضة ) ونبات حبوب اللقاح ( الحيوان المنوي ). ولأن أزواج الأليلات تنفصل أثناء إنتاج الأمشاج، فإن الحيوان المنوي أو البويضة يحمل أليلًا واحدًا فقط لكل صفة موروثة. وعندما يتحد الحيوان المنوي والبويضة عند الإخصاب ، يساهم كل منهما بأليله، مما يعيد حالة الاقتران في النسل. ووجد مندل أيضًا أن كل زوج من الأليلات ينفصل بشكل مستقل عن أزواج الأليلات الأخرى أثناء تكوين الأمشاج.

يتكون النمط الجيني للفرد من الأليلات العديدة التي يمتلكها. النمط الظاهري هو نتيجة التعبير عن جميع الخصائص التي يتم تحديدها وراثيًا من خلال أليلاته وكذلك من خلال بيئته. وجود الأليل لا يعني أن السمة سوف يتم التعبير عنها في الفرد الذي يمتلكها. إذا اختلف الأليلان في زوج موروث (الحالة المتغايرة الزيجوتية) فإن أحدهما يحدد مظهر الكائن الحي ويسمى الأليل السائد ؛ الآخر ليس له تأثير ملحوظ على مظهر الكائن الحي ويسمى الأليل المتنحي .

قوانين مندل للوراثة

قوانين مندل للوراثة
قانون تعريف
قانون السيطرة والتوحيد بعض الأليلات سائدة والبعض الآخر متنحي؛ الكائن الحي الذي لديه أليل سائد واحد على الأقل سوف يُظهر تأثير الأليل السائد. [27]
قانون الفصل العنصري أثناء تكوين الأمشاج، تنفصل الأليلات الخاصة بكل جين عن بعضها البعض بحيث يحمل كل مشيج أليلًا واحدًا فقط لكل جين.
قانون التوزيع المستقل يمكن للجينات ذات السمات المختلفة أن تنفصل بشكل مستقل أثناء تكوين الأمشاج.

قانون السيطرة والتوحيد

الجيل F1 : جميع الأفراد لديهم نفس النمط الجيني ونفس النمط الظاهري الذي يعبر عن الصفة السائدة ( باللون الأحمر ). الجيل F2 : تظهر الأنماط الظاهرية في الجيل الثاني نسبة 3:1. في النمط الجيني 25% متماثلون مع الصفة السائدة، 50% حاملون للصفة المتنحية غير متماثلون ، 25% متماثلون مع الصفة المتنحية ويعبرون عن الصفة المتنحية.

في Mirabilis jalapa و Antirrhinum majus أمثلة على الوراثة المتوسطة. [28] [29] كما هو موضح في الجيل F 1 ، فإن النباتات المتغايرة الزيجوت لها أزهار " وردية فاتحة " - مزيج من " الأحمر " و "الأبيض". يظهر الجيل F 2 نسبة 1:2:1 من الأحمر : الوردي الفاتح : الأبيض.

إذا تم تزويج والدين يختلفان في سمة وراثية واحدة يكونان فيها متماثلين (أصيلين)، فإن جميع النسل في الجيل الأول (F 1 ) يكونون متساوين في السمة المدروسة في النمط الجيني والنمط الظاهري الذي يظهر السمة السائدة. تنطبق قاعدة التوحيد أو قاعدة المعاملة بالمثل على جميع الأفراد من الجيل F 1. [30]

ينص مبدأ الوراثة السائدة الذي اكتشفه مندل على أن الأليل السائد في الكائن غير المتماثل الزيجوت سوف يتسبب في إخفاء الأليل المتنحي: أي أنه لن يظهر في النمط الظاهري. ولن يتم التعبير عن السمة المتنحية إلا إذا كان الفرد متماثل الزيجوت بالنسبة للأليل المتنحي. وبالتالي، فإن التهجين بين كائن مهيمن متماثل الزيجوت وكائن متماثل الزيجوت متنحي ينتج عنه كائن متغاير الزيجوت يُظهِر نمطه الظاهري السمة السائدة فقط.

كانت ذرية F1 الناتجة عن تهجينات مندل للبازلاء تبدو دائمًا مثل أحد الصنفين الأبويين. وفي حالة "السيادة الكاملة" هذه، كان للأليل السائد نفس التأثير الظاهري سواء كان موجودًا في نسخة واحدة أو نسختين.

ولكن بالنسبة لبعض الخصائص، فإن الهجائن F1 لها مظهر بين النمط الظاهري للصنفين الأبويين. يُظهر التهجين بين نباتين من نوع الساعة الرابعة ( Mirabilis jalapa ) استثناءً لمبدأ مندل، يُسمى السيادة غير الكاملة . تحتوي أزهار النباتات غير المتجانسة على نمط ظاهري في مكان ما بين النمطين الجينيين المتماثلين. في حالات الوراثة المتوسطة (السيادة غير الكاملة) في الجيل F1، ينطبق مبدأ مندل للتجانس في النمط الجيني والنمط الظاهري أيضًا. تم إجراء أبحاث حول الوراثة المتوسطة من قبل علماء آخرين. الأول كان كارل كورينز بدراساته حول Mirabilis jalapa. [28] [31] [32] [33] [34]

قانون فصل الجينات

مربع بانيت لإحدى تجارب مندل على نبات البازلاء – التلقيح الذاتي للجيل F1

ينطبق قانون فصل الجينات عندما يتم تزاوج فردين متغايرين الزيجوت لصفة معينة، على سبيل المثال، هجائن من الجيل F 1. يختلف النسل في الجيل F 2 في النمط الجيني والنمط الظاهري بحيث تتكرر خصائص الأجداد (الجيل P) بانتظام. في الوراثة السائدة المتنحية، يكون متوسط ​​25٪ متماثلين الزيجوت مع السمة السائدة، و50٪ متغايرين الزيجوت يظهرون السمة السائدة في النمط الظاهري ( الحاملون الوراثيون )، و25٪ متماثلين الزيجوت مع السمة المتنحية وبالتالي يعبرون عن السمة المتنحية في النمط الظاهري. تكون النسبة الجينية 1: 2: 1، وتكون النسبة الظاهرية 3: 1.

في مثال نبات البازلاء، يمثل الحرف الكبير "B" الأليل السائد للزهر الأرجواني ويمثل الحرف الصغير "b" الأليل المتنحي للزهر الأبيض. نبات المدقة ونبات حبوب اللقاح كلاهما هجينان من النوع F1 مع النمط الجيني "B b". كل منهما لديه أليل واحد للأرجواني وأليل واحد للأبيض. في النسل، في نباتات F2 في مربع بانيت، هناك ثلاث مجموعات ممكنة. النسبة الجينية هي 1 BB  : 2 Bb  : 1 bb . لكن النسبة الظاهرية للنباتات ذات الأزهار الأرجوانية إلى تلك ذات الأزهار البيضاء هي 3 : 1 بسبب هيمنة الأليل للأرجواني. النباتات ذات "bb b" المتماثلة اللواقح تكون أزهارها بيضاء مثل أحد الأجداد في الجيل P.

في حالات السيادة غير الكاملة يحدث نفس فصل الأليلات في الجيل F 2 ، ولكن هنا أيضًا تظهر النمط الظاهري نسبة 1: 2: 1، حيث يختلف المتغايرون في النمط الظاهري عن المتماثلين لأن التعبير الجيني لأليل واحد يعوض التعبير المفقود للأليل الآخر جزئيًا فقط. يؤدي هذا إلى وراثة وسيطة وصفها علماء آخرون لاحقًا.

في بعض المصادر الأدبية، يُستشهد بمبدأ الفصل باعتباره "القانون الأول". ومع ذلك، أجرى مندل تجاربه على النباتات المتغايرة الزيجوت بعد الحصول على هذه الهجائن عن طريق تهجين نباتين نقيين، واكتشف مبدأ السيادة والتجانس أولاً. [35] [27]

تم العثور على دليل جزيئي على فصل الجينات لاحقًا من خلال ملاحظة الانقسام الاختزالي من قبل عالمين مستقلين، عالم النبات الألماني أوسكار هيرتويج في عام 1876، وعالم الحيوان البلجيكي إدوارد فان بينيدن في عام 1883. توجد معظم الأليلات في الكروموسومات في نواة الخلية . تنفصل الكروموسومات الأبوية عن الأمومية في الانقسام الاختزالي لأنه أثناء تكوين الحيوانات المنوية، تنفصل الكروموسومات على خلايا الحيوانات المنوية الأربع التي تنشأ من خلية حيوان منوي أم واحدة، وأثناء التبويض، تتوزع الكروموسومات بين الأجسام القطبية وخلايا البويضة . يحتوي كل كائن حي فردي على أليلين لكل سمة. تنفصل (تنفصل) أثناء الانقسام الاختزالي بحيث يحتوي كل مشيج على أليل واحد فقط. [36] عندما تتحد الأمشاج في الزيجوت، تنتقل الأليلات - واحدة من الأم وواحدة من الأب - إلى النسل. وبالتالي، يتلقى النسل زوجًا من الأليلات لصفة ما عن طريق وراثة الكروموسومات المتجانسة من الكائنات الحية الأصلية: أليل واحد لكل صفة من كل والد. [36] الأفراد المتغايرون الذين يحملون الصفة السائدة في النمط الظاهري هم حاملون وراثيًا للصفة المتنحية.

قانون التوزيع المستقل

إن الفصل والتوزيع المستقل يتوافقان مع نظرية الوراثة الكروموسومية .
عندما يكون الوالدان متماثلين لسمتين وراثيتين مختلفتين ( llSS و LL s P s P )، يكون أطفالهما في الجيل F 1 متغايرين الزيجوت في كلا الموقعين ويُظهرون فقط النمط الظاهري السائد ( Ll S s P ). الجيل P: يمتلك كل والد صفة سائدة واحدة وواحدة متنحية نقية ( متماثلة الزيجوت ). في هذا المثال، يُشار إلى لون المعطف الصلب بواسطة S (مهيمن)، والبقع المرقطة بواسطة s P (متنحية)، بينما يُشار إلى طول الفراء بواسطة L (قصير، مهيمن) أو l (طويل، متنحي). جميع الأفراد متساوون في النمط الجيني والنمط الظاهري. في الجيل F 2 تحدث جميع مجموعات لون المعطف وطول الفراء: 9 قصير الشعر بلون سادة، و3 قصير الشعر مع بقع، و3 طويل الشعر مع لون سادة و1 طويل الشعر مع بقع. تُورث السمات بشكل مستقل، بحيث يمكن أن تحدث مجموعات جديدة. متوسط ​​نسبة عدد النمط الظاهري 9:3:3:1 [37]
على سبيل المثال، تسمح 3 أزواج من الكروموسومات المتجانسة بـ 8 تركيبات ممكنة، وكلها متساوية في احتمالية الانتقال إلى الأمشاج أثناء الانقسام الاختزالي . هذا هو السبب الرئيسي للتوزيع المستقل. المعادلة لتحديد عدد التركيبات الممكنة مع الأخذ في الاعتبار عدد الأزواج المتجانسة = 2 × (x = عدد الأزواج المتجانسة)

يقترح قانون التوزيع المستقل أن الأليلات الخاصة بالصفات المنفصلة تنتقل بشكل مستقل عن بعضها البعض. [38] [35] وهذا يعني أن الاختيار البيولوجي للأليل لصفة واحدة لا علاقة له باختيار الأليل لأي صفة أخرى. وجد مندل دعمًا لهذا القانون في تجاربه على التهجين ثنائي الهجين. في التهجينات أحادية الهجين، نتجت نسبة مثالية 3:1 بين النمط الظاهري السائد والمتنحي. ومع ذلك، في التهجينات ثنائية الهجين، وجد نسبة 9:3:3:1. وهذا يوضح أن كل من الأليلين يورث بشكل مستقل عن الآخر، بنسبة ظاهرية 3:1 لكل منهما.

يحدث التوزيع المستقل في الكائنات حقيقية النواة أثناء الطور الانقسامي الأول، وينتج مشيجًا يحتوي على خليط من كروموسومات الكائن الحي. والأساس المادي للتوزيع المستقل للكروموسومات هو التوجه العشوائي لكل كروموسوم ثنائي التكافؤ على طول صفيحة الطور الانقسامي فيما يتعلق بالكروموسومات الثنائية التكافؤ الأخرى. جنبًا إلى جنب مع التقاطع ، يزيد التوزيع المستقل من التنوع الجيني من خلال إنتاج تركيبات جينية جديدة.

هناك العديد من الانحرافات عن مبدأ التوزيع المستقل بسبب الارتباط الجيني .

من بين 46 كروموسومًا في خلية بشرية ثنائية الصبغيات طبيعية، ينحدر نصفها من الأم (من بويضة الأم ) والنصف الآخر من الأب (من الحيوان المنوي للأب ). يحدث هذا لأن التكاثر الجنسي ينطوي على اندماج مشيجيتين أحاديتي الصبغيات (البويضة والحيوان المنوي) لإنتاج الزيجوت وكائن حي جديد، حيث تحتوي كل خلية على مجموعتين من الكروموسومات (ثنائية الصبغيات). أثناء تكوين الأمشاج، يجب أن يتم تقسيم المكمل الطبيعي المكون من 46 كروموسومًا إلى النصف إلى 23 لضمان أن تتمكن الأمشاج أحادية الصبغيات الناتجة من الانضمام إلى مشيج أحادي الصبغيات آخر لإنتاج كائن حي ثنائي الصبغيات.

في عملية التوزيع المستقل، يتم فرز الكروموسومات الناتجة بشكل عشوائي من جميع الكروموسومات الأمومية والأبوية الممكنة. ولأن الزيجوتات تنتهي بمزيج بدلاً من "مجموعة" محددة مسبقًا من أي من الوالدين، فإن الكروموسومات تعتبر بالتالي مصنفة بشكل مستقل. وعلى هذا النحو، يمكن أن ينتهي الزيجوت بأي مجموعة من الكروموسومات الأبوية أو الأمومية. بالنسبة للأمشاج البشرية، التي تحتوي على 23 كروموسومًا، فإن عدد الاحتمالات هو 2 23 أو 8388608 مجموعة ممكنة. [39] وهذا يساهم في التنوع الجيني للنسل. عمومًا، فإن إعادة تركيب الجينات لها آثار مهمة على العديد من العمليات التطورية. [40] [41] [42]

سمة مندلية

السمة المندلية هي السمة التي يتبع وراثتها مبادئ مندل - أي أن السمة تعتمد فقط على موضع واحد ، حيث تكون أليلاته إما سائدة أو متنحية.

يتم توريث العديد من السمات بطريقة غير مندلية . [43]

الوراثة غير المندلية

لقد حذر مندل نفسه من ضرورة توخي الحذر عند استقراء أنماطه على الكائنات الحية أو السمات الأخرى. والواقع أن العديد من الكائنات الحية لديها سمات تعمل عملية وراثتها بشكل مختلف عن المبادئ التي وصفها؛ وتُسمى هذه السمات غير المندلية. [44] [45]

على سبيل المثال، ركز مندل على الصفات التي تحتوي جيناتها على أليلين فقط، مثل "A" و"a". ومع ذلك، تحتوي العديد من الجينات على أكثر من أليلين. كما ركز أيضًا على الصفات التي يحددها جين واحد. لكن بعض الصفات، مثل الطول، تعتمد على العديد من الجينات بدلاً من جين واحد فقط. تسمى الصفات التي تعتمد على جينات متعددة بالصفات متعددة الجينات .

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ وليام باتيسون : مبادئ مندل للوراثة - دفاع، مع ترجمة لأوراق مندل الأصلية حول التهجين مطبعة جامعة كامبريدج 2009، ISBN  978-1-108-00613-2
  2. ^ جرافين، آلان ؛ ريدلي، مارك (2006). ريتشارد دوكينز: كيف غيّر العالِم طريقة تفكيرنا. نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص. 69. ISBN 978-0-19-929116-8.
  3. ^ abc Fairbanks, Daniel J.; Rytting, Bryce (May 2001). "الخلافات حول مندل: مراجعة نباتية وتاريخية". American Journal of Botany . 88 (5): 737–752. doi :10.2307/2657027. ISSN  0002-9122. JSTOR  2657027. PMID  11353700.
  4. ^ abc Henig, Robin Marantz (2000). الراهب في الحديقة: العبقرية المفقودة والمكتشفة لغريغور مندل، والد علم الوراثة. أرشيف الإنترنت. بوسطن: هوتون ميفلين. ISBN 978-0-395-97765-1.
  5. ^ مندل ، جريجور. مندل ، جريجور (1866). Versoche über Pflanzen-Hybriden. برون: Im Verlage des Vereines.
  6. ^ "ورقة مندل (الإنجليزية - مُعلقة)". www.mendelweb.org . تم الاسترجاع في 23 مارس 2024 .
  7. ^ مندل ، جريجور (1970)، “Versuche über Pflanzenhybriden”، in Mendel، Gregor (ed.)، (في المانيا)، فيسبادن: Vieweg+Teubner Verlag، الصفحات من 21 إلى 64، دوى :10.1007 / 978-3-663 -19714-0_4، ردمك 978-3-663-19714-0تم استرجاعه في 23 مارس 2024 {{citation}}: مفقود أو فارغ |title=( مساعدة )
  8. ^ ميلويكزيك ، مايكل. مول-ميلويكزيك، جانين؛ سيمونيك، ميشال V.؛ هوسفيلد، أوي (1 سبتمبر 2022). ""Versuche über Pflanzen-Hybriden "- neue Einsichten". بيوسبكتروم (في المانيا). 28 (5): 565. دوى :10.1007/s12268-022-1820-8. ردمك  1868-6249.
  9. ^ موناجان، فلويد ف.؛ كوركوس، ألان ف. (1987). "تشيرماك: شخص غير مكتشف لنظرية مندلية الثانية. نقد". مجلة الوراثة . 78 (3): 208-210. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a110361. PMID  3302014.
  10. ^ سيمونيك ، ميشال ف. (يناير 2011). الديوسكوري المندلي. مراسلات أرمين مع إريك فون تشيرماك-سيسينيج، 1898-1951 . بافل ميرفارت ومعهد التاريخ المعاصر التابع لـ AcSc براغ. رقم ISBN 978-80-87378-67-0.{{cite book}}:صيانة CS1: التاريخ والسنة ( الرابط )
  11. ^ ab Goldschmidt, Richard B. (1 January 1951). "Chromosomes and Genes". Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 16 : 1–11. doi :10.1101/SQB.1951.016.01.003. ISSN  0091-7451. PMID  14942726.
  12. ^ سومنر، فرانسيس ب. (1929). "هل التطور عملية مستمرة أم متقطعة؟". المجلة العلمية الشهرية . 29 (1): 72-78. ISSN  0096-3771. JSTOR  14824.
  13. ^ ab Fisher, Sir Ronald Aylmer (21 أكتوبر 1999). النظرية الوراثية للانتقاء الطبيعي: طبعة Variorum كاملة. مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-850440-5.
  14. ^ فيشر، آر إيه (1919). "العلاقة بين الأقارب على افتراض الوراثة المندلية". معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 52 (2): 399-433. doi :10.1017/S0080456800012163. S2CID  181213898.
  15. ^ "جريجور مندل ومبادئ الوراثة | تعلم العلوم في Scitable". www.nature.com . تم الاسترجاع في 23 مارس 2024 .
  16. ^ abc "المبادئ الأساسية لعلم الوراثة: احتمالية الوراثة". www.palomar.edu . تم الاسترجاع في 23 مارس 2024 .
  17. ^ ab Churchill, Frederick B. (1974). "William Johannsen and the Genotype Concept". مجلة تاريخ علم الأحياء . 7 (1): 5–30. doi :10.1007/BF00179291. ISSN  0022-5010. JSTOR  4330602. PMID  11610096.
  18. ^ abc Edwards, AWF (1 مارس 2012). "مربع بونيت". دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم الجزء ج: دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . البحث القائم على البيانات في العلوم البيولوجية والطبية الحيوية. 43 (1): 219-224. doi :10.1016/j.shpsc.2011.11.011. ISSN  1369-8486. PMID  22326091.
  19. ^ ab Miller, Christine (1 سبتمبر 2020). "5.13 الميراث المندلي". {{cite journal}}: تتطلب المجلة الاستشهاد بها |journal=( مساعدة )
  20. ^ غالا ، ستيفاني ج. براون، ليز؛ Couch-Lewis (Ngāi Tahu: Te Hapū o Ngāti Wheke، Ngāti Waewae)، إيفيت؛ كوبرينوفسكا، إيلينا؛ إيسون، داريل؛ جولي، ريبيكا م. هاملتون، جيل أ. هيث، جولي أ. هاوزر ، سامانثا س. (يناير 2022). “أهمية النسب في عصر علم الجينوم الحفظي”. البيئة الجزيئية . 31 (1): 41-54. بيب كود :2022MolEc..31...41G. دوى :10.1111/mec.16192. بمك 9298073 . بميد  34553796. 
  21. ^ مركز تعلم العلوم: مبادئ مندل في الوراثة
  22. ^ نويل كلارك: علم الوراثة المندلي - نظرة عامة
  23. ^ ماركس، جونارهان (22 ديسمبر 2008). "بناء قوانين مندل". الأنثروبولوجيا التطورية . 17 (6): 250-253. doi :10.1002/evan.20192.
  24. ^ جريجور مندل: Ver suche über Pflanzenhybriden Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brünn. دينار بحريني. رابعا. 1866، الصفحة 8
  25. ^ اكتب عملاً: تأثير مندل
  26. ^ جريجور مندل : تجارب في تهجين النباتات 1965، الصفحة 5
  27. ^ ab Rutgers: مبادئ مندل
  28. ^ ab علم الأحياء جامعة هامبورغ: علم الوراثة المندلية
  29. ^ نيل أ. كامبل ، جين ب. ريس : علم الأحياء. سبيكتروم-فيرلاغ هايدلبرغ-برلين 2003، ISBN 3-8274-1352-4 ، الصفحة 302-303. 
  30. ^ أولريش ويبر: Biologie Gesamtband Oberstufe، الطبعة الأولى، Cornelsen Verlag Berlin 2001، ISBN 3-464-04279-0 ، الصفحة 170-171. 
  31. ^ Biologie Schule – kompaktes Wissen: موحدةitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  32. ^ فروستفري ليرنن: Uniformitätsregel (1. Mendelsche Regel)
  33. ^ Spektrum Biologie: Unvollständige Dominanz
  34. ^ Spektrum Biologie: Intermediärer Erbgang
  35. ^ أب نيل أ. كامبل ، جين ب. ريس : علم الأحياء. سبيكتروم-فيرلاغ 2003، الصفحة 293-315. ردمك 3-8274-1352-4 
  36. ^ ab Bailey, Regina (5 نوفمبر 2015). "قانون مندل للفصل". حول التعليم . About.com . تم الاسترجاع في 2 فبراير 2016 .
  37. ^ قاموس الطيف لقواعد مندل في علم الأحياء
  38. ^ بيلي، ريجينا. "مجموعة مستقلة". Thoughtco . About.com . تم الاسترجاع في 24 فبراير 2016 .
  39. ^ بيريز، نانسي. "الانقسام الاختزالي" . تم استرجاعه في 15 فبراير 2007 .
  40. ^ Stapley, J.; Feulner, PG; Johnston, SE; Santure, AW; Smadja, CM (2017). "إعادة التركيب: الجيد والسيئ والمتغير". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 372 (1736). doi :10.1098/rstb.2017.0279. PMC 5698631. PMID  29109232 . 
  41. ^ Reeve, James; Ortiz-Barrientos, Daniel; Engelstädter, Jan (2016). "The evolution of recombination rates in finite populations during ecological speciation". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 283 (1841). doi : 10.1098/rspb.2016.1243 . PMC 5095376. PMID  27798297 . 
  42. ^ هيكي، دونال أ.؛ جولدينج، ج. بريان (2018). "ميزة إعادة التركيب عندما يعمل الاختيار في العديد من المواضع الجينية". مجلة علم الأحياء النظري . 442 : 123-128. رمز Bibcode : 2018JThBi.442..123H. doi : 10.1016/j.jtbi.2018.01.018 . PMID  29355539.
  43. ^ "الاضطرابات الوراثية". المعهد الوطني لبحوث الجينوم البشري . 18 مايو 2018.
  44. ^ Schacherer, Joseph (2016). "Beyond the simply of Mendelian legacy". Comptes Rendus Biologies . 339 (7–8): 284–288. doi : 10.1016/j.crvi.2016.04.006 . PMID  27344551.
  45. ^ أكاديمية خان: الاختلافات في قوانين مندل (نظرة عامة)

ملحوظات

  • بولر، بيتر جيه. (1989). الثورة المندلية: ظهور المفاهيم الوراثية في العلوم والمجتمع الحديث . مطبعة جامعة جونز هوبكنز.
  • أتيكس، جان. علم الوراثة: حياة الحمض النووي . مطبعة أندرنا.
  • ريس، جين ب.؛ كامبل، نيل أ. (2011). مندل وفكرة الجين (الطبعة التاسعة). بنيامين كومينجز / بيرسون للتعليم. ص 265. {{cite book}}: |work=تم تجاهله ( مساعدة )
  • أكاديمية خان، محاضرة فيديو
  • احتمالية الوراثة
  • مبادئ مندل في الوراثة
  • علم الوراثة المندلية
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الوراثة_المندلية&oldid=1250070200"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate