الصراصير

الصرصوريات رتبة من الحشرات تضم الصراصير والنمل الأبيض . ^{[ 2 ]} تُعتبر الصرصوريات ورتبة فرس النبي ( Mantodea) معًا جزءًا من رتبة فرس النبي (Dictyoptera) . سابقًا، كان النمل الأبيض يُعتبر رتبة مستقلة تُسمى رتبة متساوية الأجنحة ( Isoptera ) ، لكن الأدلة الجينية والجزيئية تشير إلى أنه تطور من سلالة الصراصير، مما يجعله من الصراصير تصنيفيًا ؛ ^{[ 3 ]} تم دمج مجموعة النمل الأبيض في الصرصوريات، ويعتبرها البعض مجموعة متفرعة من الصراصير. تضم الصرصوريات حوالي 4400 نوع من الصراصير ضمن ما يقرب من 500 جنس، وحوالي 3000 نوع ضمن حوالي 300 جنس ضمن مجموعة النمل الأبيض .

النمل الأبيض حشرات اجتماعية ذات لون باهت وجسم رخو، تعيش في مستعمرات ذات نظام طبقي بيولوجي. يتكاثر زوج من الأفراد الناضجين جنسيًا ، الملك والملكة، لإنتاج جميع الأفراد الآخرين داخل المستعمرة، والذين يتألفون من العمال والجنود الكثر غير القادرين على التكاثر. في المقابل، تتميز الصراصير بلونها (غالبًا البني) وأجزاء جسمها المتصلبة بمادة السكليروتين. لا تعيش الصراصير في مستعمرات، ولكنها تميل إلى التجمع ، وتُعتبر بعض أنواعها في مرحلة ما قبل الاجتماعية، حيث أن جميع البالغين داخل المجموعة الاجتماعية قادرون على التكاثر. يتشابه النمل الأبيض والصراصير في عدة جوانب، بما في ذلك السلوكيات الاجتماعية المختلفة ، وتتبع المسارات، والتعرف على الأقارب ، وطرق التواصل .

أظهر التحليل التصنيفي لخمسة تسلسلات من الحمض النووي في 107 أنواع تمثل جميع فصائل النمل الأبيض، وجميع عائلات الصراصير الست، بما في ذلك 22 من أصل 29 فصيلة فرعية، وخمس من أصل 15 عائلة من فرس النبي ( كمجموعات خارجية )، أن النمل الأبيض يقع ضمن فصيلة الصراصير، وأن فصيلة Cryptocercidae أحادية النوع هي مجموعة شقيقة للنمل الأبيض، وهو ما يتعزز من خلال مشاركة جنس Cryptocercus خصائص معينة مع النمل الأبيض ، مثل أنواع معينة من بكتيريا الأمعاء . ^{[ 4 ]} كما تبين أن فرس النبي هو المجموعة الشقيقة لفصيلة Blattodea . ^{[ 3 ]}

لم تُعرض عائلتا الصراصير Lamproblattidae و Tryonicidae ، ولكنهما تُصنفان ضمن الفصيلة العليا Blattoidea. وكانت عائلتا الصراصير Corydiidae و Ectobiidae تُعرفان سابقًا باسمي Polyphagidae و Blattellidae . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

تُظهر المخططات التطورية التالية العلاقات التطورية لفصيلة الصراصير والنمل الأبيض (Blattodea)، استنادًا إلى دراسة إيغلتون وبيكالوني وإنورد (2007) والمعدلة من قِبل إيفانجيليستا وآخرون (2019) ، ^{[ 7 ] [ 8 ]} حيث تُصوّر عائلة Alienopteridae (التي كانت تُصنّف في الأصل ضمن رتبة مستقلة تُسمى "Alienoptera") كفصيلة شقيقة لفصيلة Mantodea؛ بينما أعاد فرشانسكي وآخرون تصنيفها ضمن فصيلة Umenocoleoidea المنقرضة من فصيلة الصراصير ، ^{[ 9 ]} إلا أن تحليلًا أحدث يُصنّف عائلتي Alienopteridae وUmenocoleidae كفصيلتين شقيقتين ضمن رتبة Dictyoptera ، وليس ضمن فصيلة الصراصير. ^{[ 10 ]}

يوجد أكثر من 4000 نوع من الصراصير في جميع أنحاء العالم، ولكل قارة أنواعها الأصلية. معظم هذه الأنواع قارتة أو تتغذى على المواد العضوية المتحللة ، وتعيش في بيئات متنوعة، مثل بين أوراق الشجر المتساقطة، وفي الخشب المتعفن، وفي النباتات الكثيفة، وفي الشقوق، وفي التجاويف تحت اللحاء، وتحت جذوع الأشجار، وبين الأنقاض. بعضها شجري، وبعضها يعيش في الكهوف، وبعضها مائي. ^{[ 11 ]} وقد استوطن عدد قليل من الأنواع بالقرب من البشر في المباني، وانتقلت عبر العالم بواسطتهم، وتُعتبر آفات. ^{[ 12 ]} على الرغم من أن بعض الأنواع تؤوي كائنات تكافلية في أمعائها تُسهّل هضم السليلوز، فإن العديد من الأنواع الأخرى تُنتج أيضًا إنزيمات لهضم السليلوز بشكل مستقل عن هذه الكائنات التكافلية. ^{[ 13 ]}

يوجد أكثر من 3000 نوع من النمل الأبيض في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية . ويُلاحظ التنوع الأكبر في أفريقيا ، بينما يسكن عدد قليل نسبيًا من الأنواع أوروبا وأمريكا الشمالية . تتغذى النمل الأبيض على المواد العضوية المتحللة، حيث تتغذى العديد من أنواعها على الخشب، إذ تمتلك أمعاءً متخصصة تحتوي على طفيليات أولية تكافلية لهضم السليلوز . يتميز النمل الأبيض بأجسامه الرخوة، ويسعى للاختباء قدر الإمكان. ويمكن تصنيفه بشكل عام إلى أنواع تعيش في الغابات الرطبة، والغابات الجافة، والغابات الجوفية. وبشكل عام، يسكن النمل الأبيض في الغابات الرطبة الغابات الصنوبرية، بينما يسكن النمل الأبيض في الغابات الجافة الغابات الصلبة، أما النمل الأبيض الجوفي فيعيش في بيئات متنوعة. ^{[ 14 ]}

النمل الأبيض حشرات اجتماعية تعيش في مستعمرات. ولديها نظام طبقي ، حيث يوجد ملك وملكة في كل مستعمرة، بالإضافة إلى العديد من العاملات غير القادرات على التكاثر. تبحث العاملات عن الطعام وتجلبه إلى المستعمرة لإطعام الأفراد القادرين على التكاثر والصغار النامية. ^{[ 15 ]} الصراصير أيضاً حشرات اجتماعية، لكنها لا تعيش في مستعمرات، وجميع البالغات منها قادرة على التكاثر. تشكل بعض الأنواع تجمعات، بينما يميل البعض الآخر إلى التجمع، ويُظهر بعضها رعاية أبوية لصغارها. ^{[ 16 ]}

تتشابه الصراصير والنمل الأبيض بشكل لافت في سلوكياتها، والتي يُرجح أنها ورثتها من سلفها المشترك. تشمل هذه السلوكيات انجذابها للأماكن الدافئة والرطبة، وميلها للمس الجدران، وحفرها للأنفاق، وقدرتها على التعامل مع الركائز، وسلوكها الصحي، وتقاسمها للطعام، وأكلها لأفراد من نفس النوع، وسلوكها الإخراجي، وتواصلها الاهتزازي، وقدرتها على تمييز الأقارب، وتتبعها للآثار، وتنظيفها المتبادل، ورعاية الصغار، وقصّ قرون الاستشعار، وبعض سلوكيات التزاوج. ^{[ 17 ]} في بعض هذه السلوكيات، توجد أوجه تشابه ملحوظة بين النمل الأبيض وصغار الصراصير، ولكن ليس بين الصراصير البالغة. خلال تطور السلوك الاجتماعي المعقد، يحتاج الأفراد إلى مشاركة الرغبة في التجمع. تميل صغار الصراصير إلى التجمع، بينما تتنافس الصراصير البالغة بشراسة على المساحة والموارد. وبالمثل، يُعدّ التنظيف المتبادل شائعًا في مستعمرات النمل الأبيض، لكن التنظيف المتبادل ليس سلوكًا شائعًا بين الصراصير، على الرغم من أن الأفراد تُنظّف نفسها. ^{[ 17 ]} ويُستثنى من ذلك صرصور كريبتوسيركس ، الذي يبدو أنه أقرب صلةً بالنمل الأبيض منه بالصراصير الأخرى. ^{[ 18 ]} حيث تقوم اليرقات بتنظيف بعضها البعض، كما تقوم بتنظيف البالغات أيضًا. ^{[ 17 ]}

تتأثر كلتا المجموعتين أيضاً ببيئتهما الاجتماعية. فالنملة البيضاء المنفردة، التي تُربى بمفردها، يكون مستوى حيويتها أقل بكثير وعمرها أقصر من عمرها عندما تُربى اثنتان معاً. وقد تنمو حورية الصرصور المعزولة بأقل من نصف معدل نمو الأفراد في مجموعات، ويكون متوسط ​​عمرها أقصر. ^{[ 17 ]}

يتغذى كل من النمل الأبيض والصراصير على البراز . يبحث النمل الأبيض البالغ عن الطعام ويجلبه إلى العش حيث يمرره إلى الأفراد البالغة والصغار إما عن طريق الفم أو الشرج، موفرًا بذلك جميع احتياجاتهم الغذائية. أما صغار الصراصير فهي غير فعالة في البحث عن الطعام، ونادرًا ما تبتعد عن مخابئها، وتحصل على معظم غذائها من تناول فضلات الأفراد الأكبر حجمًا. ومن هذه الفضلات، تكتسب البكتيريا النافعة التي تساعدها على هضم طعامها. ^{[ 17 ]}

تشترك عائلة واحدة من الصراصير، وهي عائلة Cryptocercidae ، ونوع بدائي واحد من النمل الأبيض، وهو Mastotermes darwiniensis ، في خصائص مثل الأصل القطعي لبعض التراكيب التناسلية الأنثوية، وحقيقة أن كليهما يضع بيضه في أكياس البيض النموذجية للصراصير. ^{[ 19 ]}

هيمنت المفصليات الشبيهة بالصراصير الحية على مجتمعات الحشرات في العصر الكربوني . وانحدرت منها صراصير المجموعة التاجية الحديثة بحلول منتصف حقبة الحياة الوسطى ، ^{[ 20 ]} مع ظهور عائلة Corydiidae الحالية لأول مرة خلال العصر الجوراسي المتأخر . ^{[ 21 ] [ 22 ]} تنشط هذه المجموعة من الحشرات ليلاً، حيث تبحث عن الطعام والماء ليلاً فقط. ولا تُصنف ضمن الكائنات الاجتماعية الحقيقية لأن تجمعاتها لا تنقسم إلى أنظمة طبقية مختلفة؛ ومع ذلك، فهي كائنات اجتماعية ويمكنها العيش في مجموعات تضم أكثر من مليون فرد. ^{[ 23 ]} يتميز الصرصور بسطحه الظهري الجانبي المسطح وشكله البيضاوي تقريبًا، مع صفيحة تشبه الدرع تُسمى الصدر الأمامي، تغطي صدره والمنطقة الخلفية من رأسه. قرون الاستشعار طويلة ونحيلة ومتعددة الأجزاء، وأجزاء الفم مُهيأة للمضغ. الأجنحة الأمامية عادةً ما تكون جلدية، بينما الأجنحة الخلفية غشائية. تكون عظام الورك في الأرجل مسطحة لتتيح لعظم الفخذ أن ينثني عليها بإحكام عند طيها. الصراصير حشرات ذات تحول غير كامل ؛ فلا تمر بمرحلة العذراء، وتشبه الحوريات الحشرات البالغة باستثناء حجمها وعدم وجود أجنحة. ^{[ 20 ]} تضع أنثى الصرصور كيسًا بيضيًا يُعرف باسم حافظة البيض، ويمكن أن يحتوي على ما بين 12 و25 بيضة حسب النوع. ^{[ 24 ]} تُظهر بعض الأنواع سلوكًا أبويًا، بينما لا تُظهر أنواع أخرى أي اهتمام بالصغار. في معظم الأنواع، يستغرق النمو حتى البلوغ من ثلاثة إلى أربعة أشهر، ^{[ 25 ]} ولكن في بعض الأنواع، قد تستمر مرحلة الحورية لعدة سنوات. من أهم العوامل المؤثرة على مدة مرحلة الحورية الاختلافات الموسمية، وكمية العناصر الغذائية التي تتلقاها في نظامها الغذائي. ^{[ 26 ]}

جميع أنواع النمل الأبيض اجتماعية إلى حد ما، وتتمايز أفراد المستعمرة إلى طبقات اجتماعية . تتكون غالبية تجمعات النمل الأبيض من طبقة العاملات، المسؤولة عن البحث عن الطعام، وبناء الأعشاش، والتنظيف، ورعاية الصغار. أما طبقة الجنود، فمهمتها حماية العش من المفترسات والمنافسين. يمتلك الجنود فكوكًا متطورة للغاية، بالإضافة إلى العديد من الغدد الخارجية التي تفرز مواد دفاعية متعددة ضارة بالمفترسات. ^{[ 27 ]}

في الوضع الطبيعي، يتكاثر ملك وملكة النمل الأبيض فقط، بينما تكون باقي الطبقات عقيمة. يوجد نوعان من الأفراد التناسلية: الأفراد التناسلية الأساسية والأفراد التناسلية اليافعة. تتولى الأفراد التناسلية الأساسية مسؤولية إنشاء المستعمرة، وتتميز بعيون مركبة، وعلامات الأجنحة (بقع كانت عليها الأجنحة قبل تساقطها)، وتصلب واضح في الجسم. يمكن أن تتطور الأفراد التناسلية اليافعة من داخل المستعمرة، عادةً عند موت أحد الأفراد التناسلية الأساسية، أو بالإضافة إلى الملكة. ^{[ 28 ]} يمكن أن تظهر الأفراد التناسلية اليافعة بنمطين ظاهريين مختلفين، أحدهما بأجنحة والآخر بدونها. إذا كانت اليافعة مجنحة، فإنها تطير بعيدًا عن المستعمرة الأم، وتتزاوج لتكوين مستعمرة جديدة، أما إذا كانت بلا أجنحة، فإنها تبقى داخل المستعمرة الأم. تعتمد مسارات النمو المختلفة التي يسلكها هذان النمطان عادةً على توافر الغذاء في المستعمرة، أو على مستويات التطفل المختلفة داخلها. ^{[ 28 ]} تبدأ الطبقة التي ستتطور إليها أي حورية معينة في الظهور بوضوح خلال المراحل المتأخرة من النمو؛ في هذا الوقت، ستبدأ الحوريات القادرة على التكاثر في إظهار زيادة في حجم المنطقة التناسلية. ^{[ 27 ]}

قد تكون مستعمرات النمل الأبيض شجرية أو تلالية أو تحت الأرض، حيث تبني أنواع النمل الأبيض البدائية أعشاشها بالكامل داخل هياكل مغلقة مثل جذوع الأشجار أو جذوع الأشجار. ويُبنى العش في الغالب من فضلات النمل الأبيض نفسه، بالإضافة إلى مواد أخرى مثل الألياف النباتية الممضوغة، والتي تُشكل مادة ضعيفة تشبه الكرتون ولكنها مقاومة للماء، والتربة، التي تُشكل مادة قوية، ولكنها عرضة للتآكل بفعل الماء. وترتبط الأعشاش الهوائية بالأرض عبر ممرات مغلقة؛ وتعيش العاملات ذات الأجسام الرخوة والعمياء لمعظم الأنواع بشكل دائم في بيئاتها المحمية ولا تغامر بالخروج إلى الهواء الطلق. ^{[ 29 ]} ويُعدّ نوع Trinervitermes trinervoides استثناءً من ذلك، حيث تبحث العاملات عن الطعام في مجموعات صغيرة على السطح ليلاً، وتفرز تربينات سامة لردع المفترسات. ^{[ 30 ]} وتُعدّ الأعشاش هياكل معقدة، وتربطها أنفاق بمناطق البحث عن الطعام. ^{[ 29 ]} في أفريقيا، قد يصل ارتفاع تلال النمل الأبيض إلى تسعة أمتار وقطرها إلى ثلاثين متراً، مما يُنتج منطقة ذات خصوبة متزايدة ويخلق بؤرة صغيرة للتنوع البيولوجي. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

• قائمة أجناس مستقيمات الأجنحة التي تضم أنواعًا مسجلة في أوروبا