التواصل مع الحيوانات

الموسوعة الحرة

التواصل الحيواني هو نقل المعلومات من حيوان واحد أو مجموعة حيوانات (المرسل أو المرسلون) إلى حيوان واحد أو أكثر (المستقبل أو المستقبلون)، مما يؤثر على سلوك المستقبلين الحالي أو المستقبلي. [ 1 ] [ 2 ] قد تُرسل المعلومات عمدًا، كما في طقوس التزاوج ، أو عن غير قصد، كما في نقل الرائحة من المفترس إلى الفريسة باستخدام الكيرومونات . وقد تُنقل المعلومات إلى "جمهور" من عدة مستقبلين. [ 3 ] يُعد التواصل الحيواني مجالًا دراسيًا سريع النمو في تخصصات تشمل سلوك الحيوان ، وعلم الاجتماع، وعلم الأعصاب، والإدراك الحيواني .

عندما تُغيّر المعلومات الواردة من المُرسِل سلوك المُستقبِل، تُسمى هذه المعلومات "إشارة". تتنبأ نظرية الإشارات بأنه لكي تستمر الإشارة في المجتمع، يجب أن يستفيد كل من المُرسِل والمُستقبِل عادةً من التفاعل. يُعتقد أن إنتاج الإشارات من قِبَل المُرسِلين وإدراكها والاستجابة اللاحقة من قِبَل المُستقبِلين يتطوران معًا . [ 4 ] غالبًا ما تتضمن الإشارات آليات متعددة، مثل الآليات البصرية والسمعية، ولفهم الإشارة، يتطلب الأمر دراسة متأنية للسلوك المُنسق لكل من المُرسِل والمُستقبِل.

لغات الحيوانات

تُعدّ الأصوات التي تُصدرها الحيوانات مهمة لأنها تُعبّر عن حالتها. [ 5 ] وقد تعلّمت بعض أنواع الحيوانات نسخًا مبسطة من اللغات البشرية، كما هو الحال مع لغة الإشارة الأمريكية التي تعلّمها الشمبانزي واشو . [ 6 ] [ 7 ] ويمكن للحيوانات استخدام، على سبيل المثال، تحديد الموقع بالكهرباء وتحديد الموقع بالصدى للتواصل بشأن الفريسة ومكانها. [ 8 ]

الأوضاع

مرئي

الإيماءات
رأس طائر نورس الرنجة يظهر البقعة الحمراء المستخدمة في التواصل بين الأم والفراخ.
تتواصل معظم الحيوانات من خلال عرض مرئي لأجزاء مميزة من الجسم أو حركات جسدية. تكشف الحيوانات عن جزء من جسمها أو تُبرزه لنقل معلومات معينة. يُظهر طائر النورس الأبوي منقاره الأصفر الزاهي على الأرض فوق فرخه عندما يعود إلى العش بالطعام. يُظهر الفراخ استجابة استجداء عن طريق النقر على البقعة الحمراء الموجودة على الفك السفلي لمنقار طائر النورس الأبوي. تُحفز هذه الإشارة الأب على تقيؤ الطعام، مُكملةً بذلك إشارة التغذية. السمة المورفولوجية المميزة التي يتم إبرازها في هذا التواصل هي منقار الأبوي ذو البقعة الحمراء، بينما يجعل النقر باتجاه الأرض البقعة الحمراء مرئية للفرخ، مما يُظهر حركة مميزة. [ 9 ] درس فرانس دي وال قرود البونوبو والشمبانزي لفهم ما إذا كانت اللغة قد تطورت بطريقة ما عن طريق الإيماءات. ووجد أن كلاً من القردة والبشر يستخدمون الإيماءات المقصودة فقط للتواصل. [ 10 ]
تعبير الوجه
ببغاء مكاو أزرق وأصفر يخجل.
تُعدّ تعابير الوجه من الإشارات المهمة الأخرى للتعبير عن المشاعر في تواصل الحيوانات. دُرست ببغاوات المكاو الزرقاء والصفراء لفهم كيفية تفاعلها مع مُربّيها المألوف. تُشير الدراسات إلى أن هذه الببغاوات تُظهر احمرارًا ملحوظًا بشكل متكرر أثناء تفاعلها مع مُربّيها. [ 11 ] في تجربة أخرى، درس جيفري موغيل تعابير الوجه لدى الفئران استجابةً لتزايد الألم. ووجد أن الفئران تُظهر خمسة تعابير وجهية مميزة: تضييق العينين، وبروز الأنف والخدين، وتغيرات في وضعية الأذنين والشوارب. [ 12 ]
متابعة النظرة
تستخدم الحيوانات الاجتماعية تتبع النظرات كوسيلة للتواصل من خلال مراقبة اتجاه الرأس والعين لدى الثدييات الأخرى. [ 13 ] أُجريت دراسات على القردة العليا، والقرود، والكلاب، والطيور، والذئاب، والسلاحف، وركزت على مهمتين مختلفتين: "تتبع نظرة الآخر في الفضاء البعيد" و"تتبع نظرة الآخر هندسيًا حول حاجز بصري، على سبيل المثال، عن طريق تغيير وضعية الجسم لتتبع إشارة النظرة عند مواجهة حاجز يحجب الرؤية". [ 14 ] ثبت أن مجموعة واسعة من الحيوانات تُظهر المهمة الأخيرة، ومع ذلك، فإن القردة العليا، والكلاب، والذئاب، والغرابيات فقط هي التي استطاعت تتبع نظرة الآخر في الفضاء البعيد. لم تتمكن قرود المارموسيت وأبو من إظهار "تتبع النظرات الهندسي". لا يزال الباحثون يفتقرون إلى صورة واضحة للأساس المعرفي لتتبع النظرات، لكن الأدلة التطورية تشير إلى أن تتبع النظرات "البسيط" و"الهندسي" يعتمدان على الأرجح على آليات معرفية مختلفة. [ 13 ]
تغيير اللون
يمكن تقسيم تغير اللون إلى تغيرات تحدث أثناء النمو والتطور، وأخرى ناتجة عن الحالة المزاجية، أو السياق الاجتماعي، أو عوامل غير حيوية كدرجة الحرارة. وتُلاحظ الأخيرة في العديد من الكائنات الحية. تمتلك بعض رأسيات الأرجل، كالأخطبوط والحبار ، خلايا جلدية متخصصة ( الخلايا الصبغية ) قادرة على تغيير اللون الظاهري، والشفافية، وانعكاس الضوء على جلدها. [ 15 ] إضافةً إلى استخدامها للتمويه ، تُستخدم التغيرات السريعة في لون الجلد أثناء الصيد وفي طقوس التزاوج. [ 16 ] قد يُظهر الحبار إشارتين مختلفتين تمامًا في آنٍ واحد من جانبي جسمه. فعندما يُغازل ذكر الحبار أنثى في وجود ذكور أخرى، يُظهر نمطًا ذكوريًا مواجهًا للأنثى ونمطًا أنثويًا مُديرًا ظهره لها، لخداع الذكور الأخرى. [ 17 ] تحدث بعض الإشارات اللونية في دورات. على سبيل المثال، عندما تبدأ أنثى بابون الزيتون بالتبويض، تنتفخ منطقة الشرج والأعضاء التناسلية لديها وتتحول إلى اللون الأحمر/الوردي الفاتح. يشير هذا إلى الذكور بأنها مستعدة للتزاوج. [ 18 ] يتميز حبار هومبولت بخاصية التلألؤ البيولوجي ، وبالتالي فهو قادر على التواصل بصريًا في بيئات المحيط المظلمة. [ 19 ]
التواصل البيولوجي المضيء
يُعدّ التواصل عبر إنتاج الضوء شائعًا بين الفقاريات واللافقاريات في المحيطات، لا سيما في الأعماق (مثل سمكة الصياد ). ومن أشهر أشكال التلألؤ البيولوجي الأرضي اليراعات والديدان المضيئة . كما تمتلك حشرات أخرى، ويرقات الحشرات ، والديدان الحلقية ، والعناكب ، وحتى أنواع من الفطريات، قدرات التلألؤ البيولوجي. بعض الحيوانات المتلألئة بيولوجيًا تُنتج الضوء بنفسها، بينما تربط البعض الآخر علاقة تكافلية مع البكتيريا المتلألئة بيولوجيًا. [ 20 ] تُظهر الحيوانات ضوء التلألؤ البيولوجي لجذب الفرائس، أو لجذب شريك، أو لحماية نفسها من الحيوانات المفترسة المحتملة. [ 21 ] (انظر أيضًا: قائمة الكائنات الحية المتلألئة بيولوجيًا )

الإشارات

حيتان قاتلة وفقمة.
حوتان قاتلان يناوران حول فقمة (فريسة).

تستخدم الحيوانات أنواعًا عديدة من الإشارات لتحديد اتجاهها وموقعها ومسافتها. يدرس الباحثون مسألة تحديد موقع الحيوان من خلال التحليل الهندسي. وتُعدّ التأثيرات البيئية والاجتماعية مؤشرات على هذا التحليل. [ 22 ] تعتمد الحيوانات على إشارات تُسمى تحديد الموقع الكهربائي وتحديد الموقع بالصدى؛ إذ تستخدم حواسها للتنقل والعثور على فرائسها. [ 23 ] تُستخدم الإشارات كوسيلة للتواصل في البيئة. وتؤثر الإشارات النشطة أو غيرها من أنواع الإشارات على سلوك المُستقبِلين، وتنتقل الإشارات بسرعة أكبر للوصول إلى المُستقبِلين. [ 24 ]

سمعي

يمكن أن تكون أصوات الطيور بمثابة إنذارات أو وسيلة للحفاظ على اتصال أفراد السرب ، بينما ترتبط أغاني الطيور الأطول والأكثر تعقيدًا بالتودد والتزاوج . [ 25 ]
حيتان أحدب تغني في مناطق التغذية بالمحيط الجنوبي.

تتواصل العديد من الحيوانات عبر الأصوات. ويخدم التواصل الصوتي أغراضًا متعددة، منها طقوس التزاوج، ونداءات التحذير، وتحديد مواقع مصادر الغذاء، والتعلم الاجتماعي. في عدد من الأنواع، يُصدر الذكور نداءات خلال طقوس التزاوج كشكل من أشكال التنافس مع الذكور الآخرين ولإرسال إشارات للإناث. ومن الأمثلة على ذلك الضفادع ، والخفافيش ذات الرأس المطرقي ، والأيائل الحمراء ، والحيتان الحدباء ، وفقمات الفيل ، والطيور المغردة . [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] ومن الأمثلة الأخرى على التواصل الصوتي نداءات الإنذار لدى قرد كامبل ، [ 29 ] ونداءات تحديد المناطق لدى الجيبون ، واستخدام التردد لدى الخفافيش ذات الأنف الرمحي الكبير للتمييز بين المجموعات. [ 30 ] يُصدر قرد الفرفت نداء إنذار مميزًا لكل من مفترسيه الأربعة المختلفين، وتختلف ردود فعل القرود الأخرى تبعًا لهذا النداء. على سبيل المثال، إذا أشارت نداءات الإنذار إلى وجود ثعبان ضخم، تتسلق القرود الأشجار، بينما تدفعها نداءات الإنذار التي تُشير إلى وجود نسر إلى البحث عن مكان للاختباء على الأرض. [ 31 ] كما تستخدم كلاب البراري نداءات معقدة تُشير إلى اختلافات بين المفترسات. ووفقًا لكون سلوبودتشيكوف وآخرين، تُعبّر نداءات كلاب البراري عن نوع المفترس المُقترب وحجمه وسرعته. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] وقد وُجد أن أصوات الحيتان لها لهجات مختلفة بناءً على التعلّم الاجتماعي. [ 36 ] [ 37 ] واكتُشفت الثقافة الصوتية للثدييات لأول مرة في حيتان الأوركا المقيمة في الجنوب عام 1978. [ 38 ] [ 39 ] 

لا تستخدم جميع الحيوانات الأصوات كوسيلة للتواصل السمعي. فكثير من المفصليات تحك أجزاءً متخصصة من أجسامها معًا لإصدار الصوت، وهو ما يُعرف بالصرير. وتُعدّ الصراصير والجنادب من أشهرها في هذا المجال ، ولكن العديد من الكائنات الأخرى تستخدم الصرير أيضًا، بما في ذلك القشريات والعناكب والعقارب والدبابير والنمل والخنافس والفراشات والعث وأم أربعة وأربعين وأم مئة رجل . ومن وسائل التواصل السمعي الأخرى اهتزاز مثانات السباحة لدى الأسماك العظمية . ويختلف تركيب مثانات السباحة والعضلات الصوتية المتصلة بها اختلافًا كبيرًا بين فصائل الأسماك العظمية، مما ينتج عنه مجموعة واسعة من الأصوات. [ 40 ] كما يمكن أن يُصدر احتكاك أجزاء الجسم معًا إشارات صوتية. ومن الأمثلة المعروفة على ذلك اهتزاز طرف ذيل الأفعى الجرسية كإشارة تحذير. ومن الأمثلة الأخرى نقر المنقار لدى الطيور، وصفق الأجنحة في عروض التزاوج لدى طيور الماناكين ، وضرب الصدر لدى الغوريلا . [ 41 ]

يُطلق حيوان المرموط المتيقظ والثابت صفيرًا عند شعوره بالخطر لتحذير حيوانات المرموط الأخرى.

من المعروف أن الحيوانات التي تحفر الجحور تُصدر صفيرًا للتعبير عن التهديدات، وأحيانًا عن حالتها المزاجية . وتُظهر أنواع مثل المرموط ، بما في ذلك حيوان المرموط الأرضي (الخنزير الأرضي) والمرموط الألبي هذه السمة. كما تستخدم حيوانات مثل كلاب البراري الصفير للتعبير عن التهديدات ، إذ تمتلك كلاب البراري أحد أكثر أنظمة التواصل تعقيدًا في عالم الحيوان . تستطيع كلاب البراري تحديد سرعة الحيوان وشكله وحجمه ونوعه، وبالنسبة للبشر، تحديد ملابسهم وما إذا كانوا يحملون سلاحًا . [ 42 ] تتم هذه الطريقة في التواصل عادةً من خلال وقوف حارس على قدميه ومسح المنطقة بحثًا عن التهديدات المحتملة بينما يبحث باقي القطيع عن الطعام. بمجرد تحديد التهديد، يُطلق الحارس صفيرًا ( يصف فيه أحيانًا طبيعة التهديد)، وعندها يتراجع القطيع إلى جحوره. وتُحدد شدة التهديد عادةً بمدة صفير الحارس. يستمر الحارس في إطلاق صفارة الإنذار حتى يذهب القطيع بأكمله إلى بر الأمان، وعندها يعود الحارس إلى الجحر. [ 43 ]

شمي

رد فليمن في النمر
يقوم حمل صغير بفحص أرنب ، وهو مثال على التواصل بين الأنواع باستخدام وضعية الجسم وحاسة الشم.

على الرغم من كونها أقدم وسيلة للتواصل، إلا أن التواصل الكيميائي يُعدّ من أقل أشكال التواصل فهمًا، ويعود ذلك جزئيًا إلى وفرة المواد الكيميائية في بيئتنا وصعوبة الكشف عن جميع المواد الكيميائية في العينة وقياسها. [ 41 ] وتؤدي القدرة على الكشف عن المواد الكيميائية في البيئة وظائف عديدة، من أهمها الكشف عن الغذاء، وهي وظيفة ظهرت لأول مرة لدى الكائنات وحيدة الخلية ( البكتيريا ) التي عاشت في المحيطات خلال المراحل الأولى للحياة على الأرض. [ 41 ] ومع تطور هذه الوظيفة، بدأت الكائنات الحية في التمييز بين المركبات الكيميائية المنبعثة من الموارد، وبين أفراد النوع الواحد (أي الأزواج والأقارب)، وبين الكائنات من أنواع مختلفة (أي المنافسين والمفترسين). [ 41 ]

على سبيل المثال، قد يكون من الأفضل لأنواع الأسماك الصغيرة تجنب الموائل التي تحتوي على تركيز ملحوظ من الإشارات الكيميائية المرتبطة بأنواع مفترسة مثل سمك الكراكي الشمالي. [ 44 ] وتزداد احتمالية بقاء وتكاثر الأسماك الصغيرة التي تستطيع استشعار وجود المفترسات قبل اقترابها بما يكفي لرؤيتها، ثم تستجيب بسلوك تكيفي (كالاختباء). [ 45 ] ويتجاوز سمك السلمون الأطلسي مجرد استشعار إشارات المفترس: فعندما يتعرض أحد أفراده للضرر من قبل مفترس، فإنه يطلق إشارة كيميائية لأفراد نوعه. [ 46 ] وكما لوحظ أيضاً في أنواع أخرى، فإن التحمض والتغيرات في درجة الحموضة تعطل هذه الإشارات الكيميائية، مما يؤثر بشكل مباشر على سلوك الحيوانات . [ 46 ] [ 47 ]

يُعدّ وضع العلامات العطرية وفركها من أشكال التواصل الشمي الشائعة لدى الثدييات. [ 48 ] [ 49 ] ومن الأمثلة على فرك الحيوانات لرائحتها الدببة، حيث تستخدم الدببة هذه الطريقة لتحديد مناطقها أو لإعلام الآخرين بوجودها وطلب الابتعاد. [ 50 ] كما تُكثر الذئاب من وضع العلامات العطرية خلال موسم التزاوج . [ 51 ]

كهربائي

التواصل الكهربائي شكل نادر من أشكال التواصل لدى الحيوانات. ويُلاحظ بشكل أساسي لدى الحيوانات المائية، على الرغم من أن بعض الثدييات البرية، ولا سيما خلد الماء وآكل النمل الشوكي ، تستشعر المجالات الكهربائية التي قد تُستخدم للتواصل. [ 52 ]

تُعدّ الأسماك الكهربائية الضعيفة مثالًا على التواصل الكهربائي، إلى جانب تحديد الموقع الكهربائي . تستخدم هذه الأسماك عضوًا كهربائيًا لتوليد مجال كهربائي، تستشعره مستقبلات كهربائية . تنقل الاختلافات في شكل الموجة وتردد تغيرات المجال معلوماتٍ عن النوع والجنس والهوية. يمكن توليد هذه الإشارات الكهربائية استجابةً للهرمونات، والإيقاعات اليومية، والتفاعلات مع الأسماك الأخرى. كما يمكن أن تُسهم في تنظيم التسلسل الهرمي الاجتماعي بين الأنواع التي تمتلك نظامًا اجتماعيًا. [ 53 ] تستطيع بعض المفترسات، مثل أسماك القرش والشفنين، التجسس على هذه الأسماك المولدة للكهرباء من خلال الاستقبال الكهربائي السلبي. [ 54 ]

يلمس

يُعدّ اللمس عاملاً أساسياً في العديد من التفاعلات الاجتماعية. [ 55 ] ومن الأمثلة على ذلك:

القتال
في القتال، قد يُستخدم اللمس لتحدي الخصم ولتنسيق الحركات أثناء القتال. كما قد يستخدمه الخاسر للإشارة إلى الاستسلام. [ 56 ]
التزاوج
غالباً ما تبدأ الثدييات عملية التزاوج عن طريق التزيين المتبادل، أو المداعبة، أو الاحتكاك ببعضها البعض. يتيح ذلك فرصةً لتبادل الإشارات الكيميائية وتقييم تلك التي يفرزها الشريك المحتمل. وقد يُشير اللمس أيضاً إلى نية الذكر في التزاوج مع الأنثى، كما هو الحال عندما يمسك ذكر الكنغر بذيل الأنثى. خلال التزاوج، تُعدّ المحفزات اللمسية مهمة لتحديد وضعية الزوجين، والتنسيق، وتحفيز الأعضاء التناسلية. [ 57 ]
الاندماج الاجتماعي
يُستخدم اللمس على نطاق واسع في التفاعل الاجتماعي، ويتجلى ذلك في سلوك التنظيف الاجتماعي بين الحيوانات. للتنظيف الاجتماعي وظائف متعددة؛ فهو يُزيل الطفيليات والشوائب من الحيوان المُنظف، ويُعزز الرابطة الاجتماعية أو العلاقة الهرمية بين الحيوانات، كما يُتيح للحيوان المُنظف فرصة فحص الروائح المنبعثة من الحيوان المُنظف، وربما إضافة روائح أخرى. وقد لوحظ هذا السلوك لدى الحشرات والطيور والثدييات الاجتماعية. [ 58 ]
البحث عن الطعام
تستعين بعض أنواع النمل بزملائها العاملات للوصول إلى مصادر الغذاء الجديدة عن طريق النقر عليهم أولاً بقرون استشعارها وأرجلها الأمامية، ثم تقودهم إلى مصدر الغذاء مع الحفاظ على اتصال جسدي. يغادر النمل "المراقب" العش للتحقق من وجود خطر قريب، ثم يعود لاستدعاء النمل "الباحث عن الطعام" عن طريق الاتصال الجسدي. [ 59 ] ومن الأمثلة الأخرى على ذلك رقصة النحل الاهتزازية . [ 41 ]
التجمع
يُسهم التلامس الجسدي المطوّل أو التجمع في تعزيز الاندماج الاجتماعي. يُعزز التجمع تبادل الحرارة، بالإضافة إلى نقل المعلومات الشمية أو اللمسية. [ 60 ] تعيش بعض الكائنات الحية في اتصال دائم ضمن مستعمرة، مثل المرجان المستعمر. عندما ترتبط الأفراد ارتباطًا وثيقًا بهذه الطريقة، تستطيع المستعمرة بأكملها الاستجابة للحركات المنفرة أو التحذيرية التي يقوم بها عدد قليل من الأفراد. [ 61 ] في العديد من حوريات ويرقات الحشرات العاشبة، تلعب التجمعات التي تشهد تلامسًا مطولًا دورًا رئيسيًا في تنسيق المجموعة. قد تتخذ هذه التجمعات شكل موكب أو وردة. [ 62 ]

الزلازل

التواصل الزلزالي هو تبادل المعلومات باستخدام إشارات اهتزازية ذاتية التوليد تُنقل عبر سطح ما، كالتربة أو الماء أو خيوط العنكبوت أو سيقان النباتات أو حتى نصلة عشب. يتميز هذا النوع من التواصل بعدة مزايا، منها إمكانية إرساله بغض النظر عن مستويات الضوء والضوضاء، كما أنه عادةً ما يكون قصير المدى وسريع الثبات، مما قد يقلل من خطر اكتشافه من قبل الحيوانات المفترسة. يُستخدم التواصل الزلزالي في العديد من الكائنات الحية، بما في ذلك الضفادع، وفئران الكنغر، وفئران الخلد، والنحل، والديدان الأسطوانية، وغيرها. تُصدر رباعيات الأطراف عادةً موجات زلزالية عن طريق النقر على الأرض بأحد أجزاء جسمها، وهي إشارة يستشعرها الكيس السمعي (الكيس السمعي) لدى المُستقبِل. [ 63 ] الكيس السمعي هو عضو في الأذن الداخلية يحتوي على كيس غشائي يُستخدم للتوازن، ولكنه قادر أيضًا على استشعار الموجات الزلزالية لدى الحيوانات التي تستخدم هذا النوع من التواصل. قد تُدمج الاهتزازات مع أنواع أخرى من التواصل. [ 64 ]

حراري

يوضح الشكل ثعبان البايثون (في الأعلى) وثعبان الجرس مواقع أعضاء الحفرة. تشير الأسهم الحمراء إلى أعضاء الحفرة بينما تشير الأسهم السوداء إلى فتحة الأنف.

تتمتع العديد من الثعابين بقدرة استشعار الأشعة تحت الحمراء الحرارية، مما يسمح لهذه الزواحف باستخلاص صور حرارية من الحرارة المنبعثة من المفترسات أو الفرائس بأطوال موجية تتراوح بين 5 و30 ميكرومترًا . وتتميز هذه الحاسة بدقة عالية، إذ يمكن لأفعى الجرس العمياء توجيه ضربتها إلى الأجزاء الحساسة من جسم الفريسة. [ 65 ] كان يُعتقد سابقًا أن أعضاء الحفرة تطورت في المقام الأول كأجهزة استشعار للفرائس، ولكن يُعتقد الآن أنها قد تُستخدم أيضًا للتحكم في درجة حرارة الجسم. [ 66 ]

خضعت الحفر الوجهية المسؤولة عن تنظيم درجة الحرارة لتطور متوازٍ في الأفاعي الحفرية وبعض أنواع البوا والثعابين ، حيث تطورت مرة واحدة في الأفاعي الحفرية ومرات عديدة في البوا والثعابين. [ 67 ] تتشابه الفيزيولوجيا الكهربائية لهذا التركيب بين السلالات، لكنها تختلف في التشريح العام . ظاهريًا ، تمتلك الأفاعي الحفرية عضوًا حفريًا كبيرًا واحدًا على جانبي الرأس، بين العين والمنخر ( الحفرة اللورية )، بينما تمتلك البوا والثعابين ثلاث حفر أو أكثر أصغر حجمًا نسبيًا تبطن الشفة العليا، وأحيانًا السفلى، داخل الحراشف أو بينها. وتُعد حفر الأفاعي الحفرية أكثر تطورًا، إذ تحتوي على غشاء حسي معلق بدلًا من بنية الحفرة البسيطة. ضمن عائلة الأفاعي (Viperidae) ، لا يُلاحظ العضو الحفري إلا في فصيلة الأفاعي الحفرية (Crotalinae) . على الرغم من رصد الأشعة تحت الحمراء، فإن آلية الأشعة تحت الحمراء في هذه الحفر تختلف عن آلية عمل المستقبلات الضوئية. بينما تستشعر المستقبلات الضوئية الضوء عبر تفاعلات كيميائية ضوئية، فإن البروتين الموجود في حفر الوجه لدى الثعابين عبارة عن قناة أيونية حساسة للحرارة. تستشعر هذه القناة إشارات الأشعة تحت الحمراء من خلال آلية تتضمن تسخين عضو الحفرة، بدلاً من التفاعل الكيميائي مع الضوء. [ 68 ] يتوافق هذا مع غشاء الحفرة الرقيق، الذي يسمح للأشعة تحت الحمراء الواردة بتسخين قناة أيونية معينة بسرعة ودقة، مما يؤدي إلى إطلاق نبضة عصبية، بالإضافة إلى تزويد غشاء الحفرة بالأوعية الدموية لتبريد القناة الأيونية بسرعة إلى درجة حرارتها الأصلية "الساكنة" أو "غير النشطة". [ 68 ]

تمتلك خفافيش مصاصة الدماء الشائعة ( Desmodus rotundus ) مستشعرات متخصصة للأشعة تحت الحمراء في أنفها. [ 69 ] وتُعدّ خفافيش مصاصة الدماء الثدييات الوحيدة التي تتغذى حصريًا على الدم. تُمكّن هذه المستشعرات خفافيش مصاصة الدماء من تحديد مواقع الحيوانات ذات الدم الحار، مثل الأبقار والخيول، ضمن نطاق يتراوح بين 10 و15  سم تقريبًا. ويمكن استخدام هذا الإدراك بالأشعة تحت الحمراء في الكشف عن مناطق تدفق الدم الأقصى في الفرائس المستهدفة.

الاتصال الذاتي

التواصل الذاتي هو نوع من التواصل يكون فيه المرسل والمستقبل فردًا واحدًا. يُصدر المرسل إشارةً تتغير بفعل البيئة المحيطة، ثم يستقبلها الفرد نفسه. تُقدم الإشارة المتغيرة معلوماتٍ تُشير إلى وجود طعام، أو مفترسات، أو أفراد من النوع نفسه. ولأن المرسل والمستقبل هما الحيوان نفسه، فإن ضغط الانتقاء يُعظّم فعالية الإشارة، أي مدى قدرة المستقبل على تحديد الإشارة المُرسلة بدقة رغم تشوه الانتشار والضوضاء. هناك بعض الأنواع، مثل رنجة المحيط الهادئ، التي تطورت لاعتراض هذه الرسائل من مفترسيها. فهي قادرة على استخدامها كإشارة إنذار مبكر والاستجابة دفاعيًا. [ 70 ] يوجد نوعان من التواصل الذاتي. الأول هو تحديد الموقع الكهربائي النشط ، حيث يُصدر الكائن الحي نبضة كهربائية عبر عضوه الكهربائي ويستشعر الخاصية الهندسية المُسقطة للجسم. يوجد هذا النوع في الأسماك الكهربائية ، مثل أسماك السكين ( Gymnotiformes ) وأسماك الفيل ( Mormyridae ). [ 71 ] النوع الثاني من التواصل الذاتي هو تحديد الموقع بالصدى ، الموجود في الخفافيش والحيتان المسننة .

رسم تخطيطي لتحديد الموقع بالصدى لدى الحوت القاتل .

تعتمد عملية تحديد الموقع بالصدى على إصدار الأصوات وتفسير الاهتزازات التي تعود من الأجسام. [ 72 ] وفي الخفافيش، تُستخدم هذه العملية أيضًا لرسم خريطة للبيئة المحيطة. فهي قادرة على تمييز الأماكن التي تواجدت فيها سابقًا دون أي ضوء مرئي، وذلك لقدرتها على حفظ الأنماط في الإشارات الصوتية التي تتلقاها من تحديد الموقع بالصدى. [ 73 ]

الوظائف

تتعدد وظائف التواصل بين الحيوانات، إلا أن بعضها حظي بدراسة أكثر تفصيلاً من غيره، ومنها:

التواصل أثناء المسابقات
يلعب التواصل بين الحيوانات دورًا حيويًا في تحديد الفائز في التنافس على الموارد. تمتلك العديد من الأنواع إشارات مميزة تدل على العدوانية أو الاستعداد للهجوم، أو إشارات للتراجع أثناء المنافسات على الطعام أو الأراضي أو الشركاء. [ 74 ]
يزأر غزالان أحمران، على الأرجح لإثبات الهيمنة خلال موسم التزاوج. ومع ذلك، يستخدم الذكور أيضًا الزئير العالي لتتبع مجموعات الإناث.
طقوس التزاوج
تُصدر الحيوانات إشارات لجذب انتباه شريك محتمل أو لتوطيد الروابط الزوجية. غالبًا ما تتضمن هذه الإشارات عرض أجزاء من الجسم أو اتخاذ وضعيات معينة. على سبيل المثال، يتخذ الغزال وضعيات مميزة لبدء التزاوج. قد تشمل إشارات التزاوج أيضًا استخدام إشارات شمية أو نداءات تزاوج خاصة بكل نوع. غالبًا ما تُظهر الحيوانات التي تُكوّن روابط زوجية دائمة عروضًا متناظرة فيما بينها. من الأمثلة الشهيرة على ذلك عرض القصب المتبادل من قِبل طيور الغطاس المتوج الكبير التي درسها جوليان هكسلي ، وعروض التباهي التي تُظهرها العديد من أنواع الإوز والبطاريق في مواقع أعشاشها، وعروض التودد الرائعة لطيور الجنة . قد تُشير "نداءات التزاوج" لدى الثدييات إلى حالة التكاثر لدى الأنثى أو لجذب شركاء آخرين. [ 75 ]
الملكية/الإقليمية
تُستخدم الإشارات للمطالبة بمنطقة أو طعام أو شريك أو الدفاع عنها. تُظهر السحالي متعددة الزوجات ( Anolis carolinensis ) علامات عدوانية أكبر من مسافات أبعد بين الذكور مقارنةً بالمسافات بين الإناث عند الدفاع عن منطقة أو شريك. يُعتقد أن الذكور قد تطورت للبقاء بعيدة عن بعضها البعض نظرًا لتأثير ذلك الأكبر على التكاثر مقارنةً بالإناث. [ 76 ]
إعادة توجيه العدوان
بعض الحيوانات التي تخاف من المؤثرات الخارجية تهاجم أي شخص يقترب منها. [ 77 ]
إشارات متعلقة بالغذاء
تُصدر العديد من الحيوانات "نداءات طعام" لجذب الشريك أو الصغار أو غيرهم من أفراد المجموعة الاجتماعية إلى مصدر الغذاء. ولعلّ أكثر الإشارات الغذائية تعقيدًا هي رقصة النحل التي درسها كارل فون فريش . ومن الأمثلة المعروفة على استجداء الصغار في العش أو البطن، الطيور المغردة غير الناضجة . كما تُشير صغار الغربان إلى الغربان الأكبر سنًا عند عثورها على طعام جديد أو غير مُجرّب. وتُصدر قرود المكاك الريسوسية نداءات طعام لإبلاغ القرود الأخرى بوجود مصدر للغذاء تجنبًا للعقاب. وتُفرز العديد من الحشرات الاجتماعية الفيرومونات لإرشاد أفراد المجتمع الآخرين إلى مصدر الغذاء. فعلى سبيل المثال، يترك النمل أثرًا من الفيرومونات على الأرض يمكن للنمل الآخر تتبّعه للوصول إلى مصدر الغذاء.
مكالمات الإنذار
تُشير نداءات الإنذار إلى وجود خطر مفترس، مما يسمح لجميع أفراد المجموعة الاجتماعية (وأحيانًا أنواع أخرى) بالاستجابة وفقًا لذلك. قد يشمل ذلك الركض للاحتماء، أو الثبات في مكانك، أو التجمع في مجموعة لتقليل خطر الهجوم. [ 78 ] لا تقتصر إشارات الإنذار على الأصوات فقط، فالنمل المسحوق يُطلق فرمون إنذار لجذب المزيد من النمل ودفعه إلى حالة الهجوم. [ 79 ]
التواصل الميتافيزيقي
إشارات تُغيّر معنى الإشارات اللاحقة. ومن الأمثلة على ذلك "وجه اللعب" عند الكلاب، والذي يُشير إلى أن الإشارة العدوانية اللاحقة هي جزء من لعبٍ وليس نوبة عدوانية جدية.

تفسير سلوك الحيوان

غالباً ما يكون وصف إشارات الحيوانات أسهل من تفسيرها. ومن المغري، خاصةً مع الحيوانات الأليفة والقرود، إضفاء الصفات البشرية عليها ، أي تفسير تصرفاتها بمصطلحات بشرية، لكن هذا قد يكون مضللاً للغاية؛ فمثلاً، غالباً ما تكون "ابتسامة" القرد علامة على العدوان. كما أن الإيماءة نفسها قد تحمل معاني مختلفة تبعاً للسياق الذي تحدث فيه. فعلى سبيل المثال، قد يُستخدم هز ذيل الكلب المنزلي ووضعيته بطرق مختلفة للتعبير عن معانٍ متعددة، كما هو موضح في كتاب تشارلز داروين " التعبير عن الانفعالات عند الإنسان والحيوان" المنشور عام ١٨٧٢. وقد أُعيد نشر بعض رسومات داروين هنا.

التواصل بين الأنواع

كلب البراري الحارس يرصد المخاطر والتهديدات المحتملة
كلب البراري الحارس ينبه كلاب البراري الأخرى إلى وجود خطر

معظم التواصل بين الحيوانات يكون ضمن النوع الواحد، أي بين أفراد النوع نفسه. أما بالنسبة للتواصل بين الأنواع المختلفة، فإن التواصل بين المفترس والفريسة يحظى باهتمام خاص.

من فريسة إلى مفترس

إذا تحرك حيوان فريسة، أو أصدر صوتًا أو اهتزازات، أو أطلق رائحة بطريقة تمكن المفترس من اكتشافها، فإنه يتواصل مع مفترسه دون وعي منه. [ 80 ] يُعرف هذا النوع من التواصل بالتنصت الاعتراضي، إذا اعترض المفترس رسالة موجهة إلى أفراد من نوعه.

مع ذلك، توجد بعض سلوكيات الفرائس الموجهة بوضوح نحو المفترسات الفعلية أو المحتملة. ومن الأمثلة الجيدة على ذلك التلوين التحذيري : فالأنواع القادرة على إيذاء المفترسات المحتملة، كالدبابير ، غالبًا ما تكون زاهية الألوان، وهذا يُغير سلوك المفترس، الذي يتجنب مهاجمة هذا الحيوان إما غريزيًا أو نتيجةً للتجربة. وتندرج بعض أشكال المحاكاة ضمن الفئة نفسها: فمثلاً، ذباب الزهور مُلون بنفس طريقة الدبابير، ورغم أنه غير قادر على اللسع، إلا أن تجنب المفترسات الشديد للدبابير يوفر لذباب الزهور بعض الحماية. وهناك أيضًا تغيرات سلوكية تعمل بطريقة مشابهة للتلوين التحذيري. فعلى سبيل المثال، قد تتخذ الكلاب، كالذئاب والقيوط ، وضعية عدوانية، مثل الزمجرة مع كشف الأسنان، للإشارة إلى أنها ستقاتل عند الضرورة، وتستخدم الأفاعي الجرسية خشخشتها المعروفة لتحذير المفترسات المحتملة من لدغتها السامة. أحيانًا، يترافق تغير السلوك مع لون تحذيري، كما هو الحال في بعض أنواع البرمائيات التي يكون معظم جسمها ملونًا للتمويه مع محيطها، باستثناء بطنها ذي اللون الزاهي. فعند مواجهة خطر محتمل، تُظهر هذه البرمائيات بطنها، مما يشير إلى أنها سامة بطريقة ما.

مثال آخر على تواصل الفريسة مع المفترس هو إشارة ردع المطاردة. تحدث هذه الإشارة عندما تُشير الفريسة إلى المفترس بأن المطاردة غير مُجدية لأنها مُستعدة للهرب. تُفيد هذه الإشارة كلاً من المُرسِل والمُستقبِل؛ فهي تمنع المُرسِل من إهدار الوقت والجهد في الهرب، وتمنع المُستقبِل من الاستثمار في مطاردة مُكلفة من غير المُرجّح أن تُؤدي إلى القبض على الفريسة. يُمكن لهذه الإشارات أن تُشير إلى قدرة الفريسة على الهرب، وتعكس حالتها الظاهرية (إعلان الجودة)، أو تُشير إلى أن الفريسة قد اكتشفت وجود المفترس (إعلان الإدراك). [ ٨٠ ] تم الإبلاغ عن إشارات ردع المطاردة لدى مجموعة واسعة من الكائنات الحية، بما في ذلك الأسماك (جودين وديفيس، ١٩٩٥)، والسحالي (كوبر وآخرون، ٢٠٠٤)، وذوات الحوافر (كارو، ١٩٩٥)، والأرانب (هولي، ١٩٩٣)، والرئيسيات (زوبربوهلر وآخرون، ١٩٩٧)، والقوارض (شيلي وبلومشتاين، ٢٠٠٥، كلارك، ٢٠٠٥)، والطيور (ألفاريز، ١٩٩٣، مورفي، ٢٠٠٦، ٢٠٠٧). ومن الأمثلة الشائعة على إشارات ردع المطاردة الفعّالة، القفز (أو ما يُسمى أحيانًا بالوثب )، وهو مزيج واضح من الجري بساقين متصلبتين مع القفز في الوقت نفسه، والذي تُظهره بعض الظباء ، مثل غزال طومسون، عند وجود مفترس. وقد طُرحت ما لا يقل عن ١١ فرضية لتفسير القفز. تُشير إحدى النظريات الرائدة اليوم إلى أن هذه الظاهرة تُنبه المفترسات إلى فقدان عنصر المفاجأة. تعتمد المفترسات، كالفهود، على هجمات المفاجأة، ويتضح ذلك من ندرة نجاح المطاردات عندما تختبئ الظباء. لا تُهدر المفترسات طاقتها في مطاردة يُرجح فشلها (سلوك البحث الأمثل عن الطعام). يمكن إيصال الإعلانات الجيدة بطرق أخرى غير البصرية. يُصدر جرذ الكنغر ذو الذيل المخطط أنماطًا معقدة من قرع القدم في سياقات مختلفة، منها عند مواجهة ثعبان. قد يُنبه قرع القدم الصغار القريبة، ولكنه على الأرجح ينقل اهتزازات عبر الأرض تُشير إلى أن الجرذ مُنتبه للغاية بحيث لا يستطيع شن هجوم ناجح، مما يمنع الثعبان من مطاردته. [ 81 ]

من المفترس إلى الفريسة

تصطاد سمكة الصياد ذات الحدبة الأسماك الصغيرة عن طريق تدلي طعم مضيء بيولوجياً بشكل خادع أمام فكيها.

عادةً ما تحاول الحيوانات المفترسة تقليل التواصل مع فرائسها، لأن ذلك يقلل من فعالية صيدها. مع ذلك، توجد بعض أشكال التواصل بين المفترس والفريسة التي تُغير سلوك الفريسة وتُسهل اصطيادها، أي الخداع من قِبل المفترس. ومن الأمثلة المعروفة سمكة الصياد ، وهي مفترس يكمن فريسته وينتظرها حتى تقترب منه. تمتلك هذه السمكة نتوءًا لحميًا متوهجًا بيولوجيًا يبرز من جبهتها، تُدليه أمام فكيها. تحاول الأسماك الصغيرة ابتلاع هذا النتوء، مما يُهيئ لها موقعًا أفضل لاصطيادها. مثال آخر على التواصل الخادع يُلاحظ في جنس عناكب القفز ( Myrmarachne ). تُعرف هذه العناكب باسم " العناكب المُقلدة للنمل " نظرًا لطريقة تحريكها لأرجلها الأمامية في الهواء لمحاكاة قرون الاستشعار .

الإنسان/الحيوان

تتفق الطرق المختلفة التي يفسر بها البشر سلوك الحيوانات، أو يُصدرون بها الأوامر لها، مع تعريف التواصل بين الأنواع . وقد يكون التفسير الماهر لتواصل الحيوانات بالغ الأهمية لرفاهية الحيوانات التي يرعاها البشر أو يدربونها. وقد تفسر أنواع الحيوانات غير البشرية إشارات البشر بشكل مختلف عن تفسير البشر أنفسهم. فعلى سبيل المثال، يشير أمر الإشارة عند الكلاب إلى موقع وليس إلى شيء. [ 82 ]

كلب مع جرس الباب
يمكن تعليم الكلاب التواصل مع البشر عن طريق إعطاء إشارات يفهمها البشر، مثل رنين جرس الباب للدخول.

جوانب أخرى

تطور

تتجلى أهمية التواصل بوضوح من خلال التعقيدات الكبيرة في الشكل والسلوك والوظائف الفيزيولوجية التي طورتها بعض الحيوانات لتسهيل هذه العملية. تشمل هذه التعقيدات بعضًا من أبرز التراكيب في عالم الحيوان، مثل ذيل الطاووس ، وقرون الأيل ، وطوق سحلية العنق المهدبة ، بل وحتى البقعة الحمراء البسيطة على منقار نورس الرنجة الأوروبي . كما تطورت سلوكيات بالغة التعقيد للتواصل، مثل رقص الكركي ، وتغيير أنماط الحبار ، وجمع طيور التعريش للمواد وترتيبها . ومن الأدلة الأخرى على أهمية التواصل لدى الحيوانات، إعطاء الأولوية لبعض الخصائص الفيزيولوجية لهذه الوظيفة. فعلى سبيل المثال، يبدو أن تغريد الطيور له تراكيب دماغية مخصصة بالكامل لإنتاجه. كل هذه التكيفات تتطلب تفسيرًا تطوريًا.

يتضمن التفسير المطلوب جانبين:

  • تحديد المسار الذي يمكن من خلاله لحيوان يفتقر إلى السمة أو السلوك ذي الصلة أن يكتسبه؛
  • تحديد الضغط الانتقائي الذي يجعل من التكيف بالنسبة للحيوانات تطوير هياكل تسهل التواصل، وإصدار الاتصالات، والاستجابة لها.

قدّم كونراد لورنز وغيره من علماء السلوك الحيواني الأوائل إسهاماتٍ جليلة في حلّ المشكلة الأولى . فمن خلال مقارنة الأنواع المتقاربة ضمن المجموعات، بيّنوا أن الحركات وأجزاء الجسم التي لم تكن لها وظيفة تواصلية في الأشكال البدائية، يُمكن "استيعابها" في سياقٍ يكون فيه التواصل وظيفيًا لأحد الشريكين أو كليهما، وأن تتطور إلى شكلٍ أكثر تعقيدًا وتخصصًا. فعلى سبيل المثال، أظهر ديزموند موريس في دراسةٍ أجراها على عصافير العشب أن استجابة مسح المنقار تحدث في مجموعةٍ من الأنواع، وتؤدي وظيفة التنظيف ، ولكن في بعض الأنواع، تطورت هذه الاستجابة إلى إشارةٍ للتزاوج . [ 83 ]

أما المشكلة الثانية فكانت أكثر إثارة للجدل. فقد افترض علماء السلوك الحيواني الأوائل أن التواصل يحدث لصالح النوع ككل، لكن هذا يتطلب عملية انتقاء جماعي يُعتقد أنها مستحيلة رياضيًا في تطور الحيوانات التي تتكاثر جنسيًا. ولا يحظى الإيثار تجاه مجموعة غير مرتبطة بقبول واسع في الأوساط العلمية، بل يُنظر إليه على أنه إيثار متبادل، أي توقع السلوك نفسه من الآخرين، وهو من فوائد العيش في مجموعة. وقد جادل علماء الأحياء الاجتماعية بأن السلوكيات التي تفيد مجموعة كاملة من الحيوانات قد تنشأ نتيجة لضغوط الانتقاء التي تؤثر على الفرد فقط. ويقترح منظور التطور الذي يركز على الجينات أن السلوكيات التي مكّنت جينًا ما من الانتشار على نطاق أوسع داخل جماعة سكانية ستُختار بشكل إيجابي، حتى لو كان تأثيرها على الأفراد أو النوع ككل ضارًا؛ [ 84 ]

قد يكون الإفراط الظاهر في استخدام بقع العين في ذيل ذكر الطاووس مؤشراً على الانتقاء الجامح

في مجال التواصل، طرح جون كريبس وريتشارد دوكينز ، في نقاش هام ، فرضياتٍ حول تطور أنماط التواصل التي تبدو إيثارية أو تكافلية، مثل نداءات الإنذار وإشارات التودد، والتي تظهر تحت تأثير الانتقاء الفردي. وقد أدى ذلك إلى إدراك أن التواصل قد لا يكون دائمًا "صادقًا" (بل إن هناك أمثلة واضحة على ذلك، كما في التقليد ). وقد أثارت إمكانية وجود تواصل غير صادق مستقر تطوريًا جدلًا واسعًا، حيث جادل أموتز زهافي تحديدًا بأنه لا يمكن أن يستمر على المدى الطويل. كما اهتم علماء الأحياء الاجتماعية بتطور هياكل الإشارات المفرطة ظاهريًا، مثل ذيل الطاووس؛ ويُعتقد على نطاق واسع أن هذه الهياكل لا يمكن أن تظهر إلا نتيجةً للانتقاء الجنسي ، الذي يُمكن أن يُنشئ حلقة تغذية راجعة إيجابية تؤدي إلى تضخيم سريع لصفة تُمنح ميزة في حالة اختيار الشريك التنافسي.

إحدى النظريات التي تفسر تطور سمات مثل ذيل الطاووس هي "الانتخاب الجامح". تتطلب هذه النظرية وجود سمتين: سمة موجودة، مثل الذيل اللامع، وميل مسبق لدى الأنثى لاختيار تلك السمة. تفضل الإناث الذيول الأكثر تفصيلاً، وبالتالي يتمكن الذكور من التزاوج بنجاح. باستغلال سيكولوجية الأنثى، تتشكل حلقة تغذية راجعة إيجابية، فيصبح الذيل أكبر وأكثر إشراقًا. في النهاية، يتوقف التطور لأن تكاليف بقاء الذكر لا تسمح بتطوير السمة أكثر. [ 85 ] توجد نظريتان لتفسير الانتخاب الجامح. الأولى هي فرضية الجينات الجيدة. تنص هذه النظرية على أن العرض المتقن هو إشارة صادقة على اللياقة، وهو بالفعل شريك أفضل. أما الثانية فهي فرضية الإعاقة. تفسر هذه النظرية أن ذيل الطاووس يمثل إعاقة، إذ يتطلب طاقة للحفاظ عليه، ويجعله أكثر وضوحًا للحيوانات المفترسة. وبالتالي، فإن الحفاظ على هذه الإشارة مكلف، ويظل مؤشرًا صادقًا على حالة المُرسِل. ثمة افتراض آخر مفاده أن إنتاج الإشارة أكثر تكلفة بالنسبة للذكور ذوي الجودة المنخفضة مقارنةً بالذكور ذوي الجودة العالية. ويعود ذلك ببساطة إلى أن الذكور ذوي الجودة العالية يمتلكون احتياطيات طاقة أكبر متاحة لتخصيصها للإشارات المكلفة. [ 4 ]

الجوانب المعرفية

دأب علماء السلوك الحيواني وعلماء الأحياء الاجتماعية على تحليل تواصل الحيوانات من منظور الاستجابات التلقائية للمؤثرات، دون التطرق إلى مسألة فهم الحيوانات لمعنى الإشارات التي تصدرها وتستقبلها. وهذا سؤال جوهري في الإدراك الحيواني . وهناك بعض أنظمة الإشارات التي تتطلب فهمًا أعمق. ومن الأمثلة التي نوقشت بكثرة استخدام قرود الفرفت لنداءات الإنذار . فقد أظهر روبرت سيفارث ودوروثي تشيني أن هذه الحيوانات تصدر نداءات إنذار مختلفة عند وجود مفترسات مختلفة ( كالنمور والنسور والثعابين ) ، وأن القرود التي تسمع هذه النداءات تستجيب لها بشكل مناسب، إلا أن هذه القدرة تتطور بمرور الوقت، وتأخذ في الحسبان أيضًا خبرة الفرد الذي يصدر النداء. ويبدو أن التواصل الفوقي، الذي نوقش سابقًا، يتطلب أيضًا عملية إدراكية أكثر تعقيدًا.

التواصل بشأن الهوية

أُفيد [ 86 ] أن الدلافين قارورية الأنف قادرة على تمييز معلومات الهوية من صافراتها المميزة حتى بعد تجريدها من خصائصها الأخرى؛ مما يجعلها من الحيوانات القليلة، إلى جانب البشر، التي ثبت قدرتها على نقل معلومات الهوية بغض النظر عن صوت المُصدر أو موقعه. وتخلص الورقة البحثية إلى ما يلي:

إن حقيقة أن شكل الصفير المميز يحمل معلومات هوية مستقلة عن خصائص الصوت، تتيح إمكانية استخدام هذه الصفارات كإشارات مرجعية، سواءً لمخاطبة الأفراد أو الإشارة إليهم، على غرار استخدام الأسماء عند البشر. ونظرًا للقدرات الإدراكية للدلافين قارورية الأنف، ومهاراتها في تعلم الأصوات وتقليدها، وبنيتها الاجتماعية القائمة على الانقسام والاندماج، فإن هذه الإمكانية مثيرة للاهتمام وتستدعي مزيدًا من البحث.

— في إم جانيك وآخرون [ 86 ]

وجد الباحثون أنفسهم لاحقًا أن إناث الدلافين الشائعة ( Tursiops truncatus ) تُصدر صفيرًا مميزًا عند وجود صغيرها. وتلعب هذه الصفارات، التي تقع ضمن نطاق تردد أعلى من نطاق السمع البشري، دورًا هامًا في تسهيل التواصل بين الأم وصغيرها. [ 87 ] وقد احتوت مكتبة تسجيلات برنامج ساراسوتا لأبحاث الدلافين على 19 أنثى من الدلافين الشائعة تُصدر صفارات مميزة في وجود صغيرها وغيابه. [ 87 ] وفي جميع الحالات التسع عشرة، عدّلت أنثى الدلفين صفيرها المميز عند وجود صغيرها، إما بالوصول إلى تردد أعلى أو باستخدام نطاق تردد أوسع. [ 88 ] وبالمثل، يستخدم البشر ترددات أساسية أعلى ونطاقًا أوسع من النبرة للتعبير عن أنفسهم في الكلام الموجه للأطفال . [ 88 ] [ 87 ] [ 89 ] ونادرًا ما تم اكتشاف هذه الظاهرة في أنواع أخرى. [ 88 ] ذكر الباحثون أن فوائد نظام التواصل الصوتي للأطفال بالنسبة للبشر تتمثل في توجيه الطفل للانتباه، وتعزيز الترابط طويل الأمد، وتشجيع تنمية التعلم الصوتي مدى الحياة ، مع وجود أوجه تشابه مع هذه الدلافين قارورية الأنف في مثال على التطور التقاربي . [ 88 ]

وتشمل الأنواع الأخرى التي يمكنها نقل معلومات الهوية باستخدام نداءات تشبه الأسماء قرود المارموسيت [ 90 ] والفيلة . [ 91 ]

السلوك البشري

من القضايا الخلافية الأخرى مدى تشابه السلوك البشري مع التواصل الحيواني، أو ما إذا كان هذا التواصل قد اختفى تمامًا نتيجةً لقدرتنا اللغوية. فبعض سماتنا الجسدية - كالحواجب واللحى والشوارب، وأصوات الرجال البالغين العميقة، وربما أثداء النساء - تُشبه إلى حد كبير تكيفات إنتاج الإشارات. وقد جادل علماء سلوك الحيوان، مثل إيريناوس إيبل-إيبسفيلدت، بأن إيماءات الوجه، كالابتسام والتجهم ورفع الحاجب عند التحية، هي إشارات تواصل بشرية عالمية يمكن ربطها بإشارات مماثلة لدى الرئيسيات الأخرى . ونظرًا لحداثة ظهور اللغة المنطوقة، فمن المرجح جدًا أن لغة الجسد البشرية تتضمن بعض الاستجابات اللاإرادية، بدرجات متفاوتة، والتي لها أصل مشابه للتواصل الذي نمارسه. [ 92 ]

كثيراً ما يسعى البشر إلى محاكاة الإشارات التواصلية للحيوانات للتفاعل معها. فعلى سبيل المثال، تُظهر القطط استجابة ودية خفيفة تتمثل في إغلاق عيونها ببطء؛ وغالباً ما يُقلّد البشر هذه الإشارة تجاه قططهم الأليفة لبناء علاقة ودية. كما أن مداعبة الحيوانات الأليفة ولمسها وفركها هي على الأرجح أفعال تُعبّر عن أنماطها الطبيعية للتواصل بين الأنواع.

تتمتع الكلاب بقدرة على فهم التواصل البشري. ففي مهام اختيار الأشياء، تستخدم الكلاب إيماءات التواصل البشري، كالإشارة وتوجيه النظر، لتحديد موقع الطعام والألعاب المخفية. [ 93 ] ومع ذلك، على عكس البشر، فإن الإشارة تحمل معنى مختلفًا لدى الكلاب، إذ تشير إلى اتجاه أو موقع. [ 94 ] وقد ثبت أيضًا أن الكلاب تُظهر ميلًا للنظر إلى اليسار عند النظر إلى وجوه البشر، مما يدل على قدرتها على قراءة المشاعر البشرية. [ 95 ] ولا تستخدم الكلاب توجيه النظر أو تُظهر ميلًا للنظر إلى اليسار عند التعامل مع الكلاب الأخرى.

اللغويات

بالنسبة لعلم اللغويات ، تكمن أهمية أنظمة التواصل لدى الحيوانات في أوجه التشابه والاختلاف بينها وبين اللغة البشرية:

  1. تتميز اللغات البشرية ببنية لفظية مزدوجة (كما وصفها اللغوي الفرنسي أندريه مارتينيه ). وهذا يعني إمكانية تحليل التعبيرات اللغوية المعقدة إلى عناصر ذات معنى (مثل المورفيمات والكلمات )، والتي بدورها تتكون من أصغر العناصر الصوتية التي تؤثر في المعنى، وتُسمى الفونيمات . أما الإشارات الحيوانية، فلا تُظهر هذه البنية المزدوجة.
  2. بشكل عام، تُعدّ أصوات الحيوانات استجاباتٍ لمؤثرات خارجية، ولا تشير إلى أمور بعيدة في الزمان والمكان. أما الأمور ذات الصلة عن بُعد، مثل مصادر الغذاء البعيدة، فغالباً ما تُشير إليها لغة الجسد ، كما في حالة نشاط الذئب قبل الصيد، أو المعلومات التي تنقلها رقصة النحل . ولذلك، يبقى من غير الواضح إلى أي مدى تُعدّ هذه الأصوات استجابات تلقائية، وإلى أي مدى يلعب القصد المقصود دوراً فيها.
  3. على عكس اللغة البشرية ، فإن أنظمة التواصل لدى الحيوانات عادة ما تكون غير قادرة على التعبير عن التعميمات المفاهيمية. ( قد تكون الحيتان وبعض الرئيسيات استثناءات ملحوظة). [ 97 ]
  4. تجمع اللغات البشرية عناصرَ لإنتاج رسائل جديدة (وهي خاصية تُعرف بالإبداع ). أحد العوامل في ذلك هو أن جزءًا كبيرًا من نمو اللغة البشرية يعتمد على الأفكار المفاهيمية والبنى الافتراضية، وكلاهما قدراتٌ تفوق بكثير قدرات البشر مقارنةً بالحيوانات. ويبدو هذا أقل شيوعًا في أنظمة التواصل الحيوانية، على الرغم من أن البحث الحالي في ثقافة الحيوان لا يزال عمليةً مستمرةً مع العديد من الاكتشافات الجديدة. في عام 2009، أُفيد بأن اللواحق قد تلعب دورًا في معاني نداءات قرد المونا كامبل . [ 98 ]

أخطاء في التواصل

قد تحدث أخطاء في التواصل بين الحيوانات، [ 99 ] كما في حالة وجود مسافة كبيرة بين الكائنين المتواصلين، أو إذا كانت الإشارة المُرسلة إلى "المستمع" معقدة. وقد لا يكون من الواضح دائمًا لـ"المستمع" مصدر الإشارة، إذ قد يُضلل "المُرسل" أحيانًا ويُسبب المزيد من الأخطاء. [ 100 ]

انظر أيضاً

للمزيد من القراءة

مراجع

  1. ↑ "التواصل بين الحيوانات" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-10-2020 .
  2. ↑ شاه، سونيا (20 سبتمبر 2023). "الحيوانات تتحدث. ماذا يعني ذلك؟ - لطالما اعتُبرت اللغة شأنًا بشريًا بحتًا. تشير أبحاث جديدة إلى أن الأمر ليس كذلك. + تعليق" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 21 سبتمبر 2023 .{{cite news}}: CS1 maint: bot: حالة عنوان URL الأصلي غير معروفة ( رابط )
  3. ↑ سيفارث، روبرت م.؛ تشيني، دوروثي ل. (1 فبراير 2003). "المرسلون والمستقبلون في التواصل الحيواني" . المراجعة السنوية لعلم النفس . 54 (1): 145-173 . doi : 10.1146/annurev.psych.54.101601.145121 . ISSN 0066-4308 . PMID 12359915 .  
  4. 1 2 ماينارد-سميث وهاربر، 2003
  5. ↑ وارن، مايكل (2018). "لغات الحيوانات في العصور الوسطى: تمثيلات التواصل بين الأنواع، تحرير أليسون لانغدون" . دراسات في عصر تشوسر . 40 (1): 491-495 . doi : 10.1353/sac.2018.0028 . ISSN 1949-0755 . S2CID 165256417 .  
  6. ↑ ليفينغستون، جون أ. (1996). "الذوات الأخرى" . في: فيتيك، ويليام؛ جاكسون، ويس (محرران). متجذرون في الأرض: مقالات عن المجتمع والمكان . مطبعة جامعة ييل. ص 133. ISBN  978-0-300-06961-7.
  7. ↑ جونسون، لورانس إي. (1993). عالم ذو عمق أخلاقي: مقال عن الأهمية الأخلاقية وأخلاقيات البيئة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 27. ISBN  978-0-521-44706-5.
  8. ↑ جونز، تي كيه؛ ألين، كاثرين إم؛ موس، سينثيا إف. (9 نوفمبر 2021). "التواصل مع الذات والأصدقاء والأعداء لدى الحيوانات ذات الإحساس النشط" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 224 (22) jeb242637. Bibcode : 2021JExpB.224B2637J . doi : 10.1242/jeb.242637 . ISSN 0022-0949 . PMID 34752625. S2CID 243940410 .   
  9. ↑ تينبرجن، ن.؛ بيرديك، أ.س. (1951-01-01). "حول الموقف المُحفِّز الذي يُطلق استجابة التسول لدى فرخ نورس الرنجة حديث الفقس (Larus Argentatus Argentatus Pont.)" . السلوك . 3 (1): 1-39 . doi : 10.1163/156853951X00197 . ISSN 0005-7959 . 
  10. ↑ بوليك، إيمي س.؛ ووال، فرانس ب.م. دي (8 مايو 2007). "إيماءات القردة وتطور اللغة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 104 ( 19): 8184-8189 . Bibcode : 2007PNAS..104.8184P . doi : 10.1073/pnas.0702624104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1876592. PMID 17470779 .   
  11. ↑ بيرتين، ألين؛ بيرو، أرييل؛ لانساد، ليا؛ وآخرون . (22 أغسطس 2018). "التعبير الوجهي واحمرار الوجه: وسائل للتواصل البصري لدى ببغاوات المكاو الزرقاء والصفراء (Ara Ararauna)؟" . PLOS ONE . 13 (8) e0201762. Bibcode : 2018PLoSO..1301762B . doi : 10.1371/journal.pone.0201762 . PMC 6104955. PMID 30133471. ProQuest 2091762411 .    
  12. ↑ موغيل، جيفري س. (أبريل 2009). "نماذج حيوانية للألم: التقدم والتحديات" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 10 (4): 283-294 . doi : 10.1038/nrn2606 . ISSN 1471-003X . PMID 19259101. S2CID 205504814 .   
  13. 1 2 شيبارد، ستيفن ف . (19 مارس 2010). "تتبع النظرة: سلوك تتبع النظرة كنافذة على الإدراك الاجتماعي" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب التكاملي . 4 : 5. doi : 10.3389/fnint.2010.00005 . ISSN 1662-5145 . PMC 2859805. PMID 20428494 .   
  14. ↑ رانج، فريدريك؛ فيراني، زسوفيا (23 فبراير 2011). وايلي، دوغ (محرر). "تطور قدرات تتبع النظرة لدى الذئاب (Canis Lupus)" . PLOS ONE . 6 (2) e16888. Bibcode : 2011PLoSO...616888R . doi : 10.1371/journal.pone.0016888 . ISSN 1932-6203 . PMC 3044139. PMID 21373192 .   
  15. ↑ كلوني، ر. أ.؛ فلوري، إ. (1968). "البنية الدقيقة لأعضاء الكروماتوفور في رأسيات الأرجل". مجلة أبحاث الخلايا وعلم التشريح المجهري . 89 (2): 250-280 . doi : 10.1007/bf00347297 . PMID 5700268. S2CID 26566732 .  
  16. ↑ هانلون، آر تي؛ ميسنجر، جيه بي (1996). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 121. ISBN  978-0-521-64583-6.
  17. ↑ ويليامز، سارة (2012). "سمكة ذات وجهين تخدع المنافسين" . ساينس ناو. مؤرشف من الأصل في 8 مارس 2013. تم الاسترجاع في 16 مارس 2013 .
  18. ↑ موتلوك، أليسون (2001). "القاع الكبير" . نيو ساينتست . 19 (7).
  19. ↑ اكتشف باحثون أن حبار أعماق البحار قد يتواصل عبر صبغة متوهجة.
  20. ↑ ماسون، جوليا (18 يوليو 2018). "التوهج في الأعماق" . ذا ديش أون ساينس . مؤرشف من الأصل في 6 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 31 أكتوبر 2020 .
  21. ↑ "التألق البيولوجي | سميثسونيان أوشن" . ocean.si.edu . 30 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2020 .
  22. إتشيفيري ، سيباستيان أ.؛ ميلر، أودري إي.؛ تشين، جيسون؛ ماكوين، إيدن دبليو.؛ بلاك، ميليسا؛ سبايسر، ميشيل؛ هوك، كيم إل.؛ ستودارد، ماري كاسويل؛ مورهاوس، ناثان آي. (21 مايو 2021). "كيف تُشكّل هندسة الإشارات فعالية وتطور أنظمة التواصل لدى الحيوانات" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 61 (3): 787-813 . doi : 10.1093/icb/icab090 . PMID 34021338 . 
  23. ↑ جونز، تي كيه؛ ألين، كاثرين إم؛ موس، سينثيا إف. (9 ديسمبر 2021). "التواصل مع الذات والأصدقاء والأعداء لدى الحيوانات ذات الإحساس النشط" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 224 (22) jeb242637. Bibcode : 2021JExpB.224B2637J . doi : 10.1242 / jeb.242637 . PMID 34752625. S2CID 243940410 .  
  24. ↑ رايشرت، مايكل س.؛ إنريكيز، مايا س.؛ كارلسون، نورا ف. (21 مارس 2021). "أبعاد جديدة لشبكات التواصل الحيواني: المكان والزمان" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 61 (3): 814-824 . doi : 10.1093/icb/icab013 . PMID 33744960 . 
  25. ↑ إيرليخ، بول ر.؛ ديفيد س. دوبكين وداريل واي. ""أصوات الطيور" و"التطور الصوتي" من مقالات "طيور ستانفورد" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 سبتمبر 2008 .
  26. ↑ شوارتزكوف، ج. (يناير 1977). "التواصل السمعي لدى الحيوانات الدنيا: دور وظائف الأعضاء السمعية" . المراجعة السنوية لعلم النفس . 28 (1): 61-84 . doi : 10.1146/annurev.ps.28.020177.000425 . ISSN 0066-4308 . PMID 324382 .  
  27. ↑ سلابيكورن، هانز؛ سميث، توماس ب (29 أبريل 2002). "تغريد الطيور، وعلم البيئة، والتطور النوعي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 357 ( 1420): 493-503 . doi : 10.1098/rstb.2001.1056 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692962. PMID 12028787 .   
  28. ↑ ميكولا، ب.؛ فالكو، م.؛ بروم، هـ.؛ بولا، م.؛ فورستماير، و.؛ بيتروسكوفا، ت.؛ كيمبينيرز، ب.؛ وألبريشت، ت. (2021). "تحليل عالمي لتردد الأغاني لدى الطيور المغردة لا يدعم فرضية التكيف الصوتي، ولكنه يشير إلى دور الانتقاء الجنسي" . رسائل علم البيئة . 24 (3): 477-486 . Bibcode : 2021EcolL..24..477M . doi : 10.1111/ele.13662 . PMID: 33314573 . 
  29. ↑ زوبربوهلر، كلاوس (2001). "نداءات الإنذار الخاصة بالمفترسات لدى قرود كامبل، سيركوبيثيكوس كامبيلي" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 50 (5): 414-422 . Bibcode : 2001BEcoS..50..414Z . doi : 10.1007/s002650100383 .
  30. ↑ بوغمان، جيه دبليو (7 فبراير 1998). "التعلم الصوتي لدى الخفافيش ذات الأنف الرمحي الكبير" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 265 ( 1392): 227-233 . doi : 10.1098/rspb.1998.0286 . ISSN 0962-8452 . PMC 1688873. PMID 9493408 .   
  31. ↑ برايس، تابيثا؛ وادوِتز، فيليب؛ تشيني، دوروثي؛ سيفارث، روبرت؛ هامرسشميدت، كورت؛ فيشر، جوليا (19 أغسطس/آب 2015). " إعادة النظر في قرود الفرفت: تحليل كمي لبنية نداء الإنذار وخصوصية السياق" . التقارير العلمية . 5 (1) 13220. رمز Bibcode : 2015NatSR...513220P . doi : 10.1038/srep13220 . ISSN 2045-2322 . PMC 4541072. PMID 26286236 .   
  32. ↑ جبر، فيريس (12 مايو 2017). "هل تستطيع كلاب البراري التحدث؟ (نُشر عام 2017)" . صحيفة نيويورك تايمز . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0362-4331 . تاريخ الاسترجاع: 25 أكتوبر 2020 . 
  33. ↑ "اكتشاف لغة جديدة: لغة البراري" . NPR.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-10-2020 .
  34. ↑ "النباح والزقزقة: لغة كلاب البراري" . 27-10-2016. مؤرشف من الأصل في 27-10-2016 . تم الاطلاع عليه في 25-10-2020 .
  35. ↑ "فك شفرة لغة كلاب البراري على يد العلماء | أخبار سي بي سي" . سي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2020 .
  36. ↑ يناير 2006، بيورن كاري 03 (3 يناير 2006). "اكتشاف أن الحيتان تتحدث بلهجات مختلفة" . livescience.com . تاريخ الاسترجاع: 25 أكتوبر 2020 .{{cite web}}: صيانة CS1: الأسماء الرقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  37. ↑ ويلغارت، ليندا؛ وايتهيد، هـ. (1997-05-01). "اللهجات الخاصة بالمجموعات والتنوع الجغرافي في ذخيرة الكودا لدى حيتان العنبر في جنوب المحيط الهادئ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 40 (5): 277-285 . Bibcode : 1997BEcoS..40..277W . doi : 10.1007/s002650050343 . ISSN 1432-0762 . S2CID 11845118 .  
  38. ↑ فورد، جون كينيث بيكر (1984). تقاليد وأساليب نداء الحيتان القاتلة (Orcinus Orca) في كولومبيا البريطانية . أطروحات ورسائل جامعية استرجاعية، 1919-2007 (أطروحة). جامعة كولومبيا البريطانية . ص 284. doi : 10.14288/1.0096602 . 
  39. ↑ سوهاوت م؛ شيلدز م.و. (2021). " صفير نمطي لدى الحيتان القاتلة المقيمة في الجنوب" . علم الأحياء المائية . 9 e12085. PeerJ . doi : 10.7717/peerj.12085 . PMC 8404572. PMID 34532160 .  
  40. ↑ لاديش، فريدريش (2001). "الجهاز الحركي المُولِّد للصوت والمُستقبِل له في سمك السلور: تصميم عضلات المثانة الهوائية في أسماك الدوراديد والبيميلوديد" . السجل التشريحي . 263 (3): 297-306 . doi : 10.1002/ar.1105 . ISSN 1097-0185 . PMID 11455539. S2CID 24896586 .   
  41. 1 2 3 4 5 سيرسي، ويليام أ. (مارس 2013). "مبادئ التواصل الحيواني. الطبعة الثانية. بقلم جاك دبليو. برادبري وساندرا إل. فيرينكامب. سندرلاند (ماساتشوستس): سيناور أسوشيتس. 99.95 دولارًا أمريكيًا. 697 صفحة + 14 صفحة تمهيدية؛ رسوم توضيحية + C-1–C-6 (حقوق النشر) + I-1–I-47 (الفهرس). ISBN: 978-0-87893-045-6. 2011". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 88 (1): 48. doi : 10.1086/669301 . ISSN 0033-5770 . 
  42. ↑ «أصوات إنذار كلاب البراري تُشفّر علاماتٍ تُشير إلى ألوان الحيوانات المفترسة. بقلم: ن. سلوبودتشيكو ف، أندريا باسيكا، جينيفر ل. فيردولين. نُشر في 31 ديسمبر 2008 عن طريق دار نشر سبرينغر» (ملف PDF) . أُرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 2 يونيو 2021. تم الاطلاع عليه في 3 يونيو 2021 .
  43. ↑ نداءات الإنذار لدى المرموط ذي البطن الأصفر: الجزء الأول: دلالة نداءات الإنذار المتغيرة باختلاف الظروف، بقلم دانيال ت. بلومشتاين وكينيث ب. أرميتاج، قسم علم التصنيف وعلم البيئة، جامعة كانساس. نُشر بواسطة مجلة سلوك الحيوان، عبر قسم علوم الحياة بجامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس .
  44. ↑ براون، غرانت إي.؛ تشيفرز، دوغلاس ب.؛ سميث، ر. جان ف. (1995-02-01). "التبرز الموضعي لدى سمك الكراكي: استجابة لوضع علامات بواسطة فرمون الإنذار الخاص بأسماك الكارب؟". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 36 (2): 105-110 . Bibcode : 1995BEcoS..36..105B . doi : 10.1007/BF00170715 . ISSN 1432-0762 . S2CID 31875357 .  
  45. ↑ براون، غرانت؛ أدريان، جيمس؛ باتون، تود؛ تشيفرز، دوغلاس (ديسمبر 2001). "تتعلم أسماك المينو ذات الرأس الدهني التعرف على رائحة المفترس عند تعرضها لتركيزات من الفيرومون الإنذاري الاصطناعي أقل من عتبة استجابتها السلوكية" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 79 (12): 2239-2245 . Bibcode : 2001CaJZ...79.2239B . doi : 10.1139/z01-194 . ProQuest 220512135 . 
  46. ١ ٢ "المطر الحمضي ظاهرة من القرن الماضي، أليس كذلك؟ ليس تمامًا: عالم كندي يشرح كيف لا يزال المطر الحمضي يترك بصمته - منطقة البحيرات التجريبية التابعة للمعهد الدولي للتنمية المستدامة" . ١٦ مايو ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٦ أكتوبر ٢٠٢٠ .
  47. ↑ دو ب. بوثما، ج.؛ لو ريشيه، إيان (1995-04-01). "أدلة على استخدام النمور الكالاهاري للفرك، ووضع العلامات العطرية، وأعمدة الخدش" . مجلة البيئات القاحلة . 29 (4): 511-517 . Bibcode : 1995JArEn..29..511D . doi : 10.1016/S0140-1963(95)80023-9 . ISSN 0140-1963 . 
  48. ↑ جوسلينج، إل. موريس؛ روبرتس، إس. كريج (2001). "تحديد الرائحة من قبل ذكور الثدييات: إشارات مانعة للغش للمنافسين والشركاء" (ملف PDF) . التقدم في دراسة السلوك . 30 : 169-217 . doi : 10.1016/S0065-3454(01)80007-3 . ISBN 978-0-12-004530-3.
  49. ↑ دو ب. بوثما، ج.؛ ريشيه، إيان لي (1995). "أدلة على استخدام النمور في صحراء كالاهاري للفرك، ووضع العلامات العطرية، وأعمدة الخدش". مجلة البيئات القاحلة . 29 (4): 511-517 . Bibcode : 1995JArEn..29..511D . doi : 10.1016/s0140-1963(95)80023-9 .
  50. ↑ كلافام، ميلاني. الإشارات الكيميائية لدى الدببة البنية، أورسوس أركتوس: تقييم استراتيجيات تحديد الرائحة والوظيفة الاجتماعية . OCLC 1065010384 . 
  51. ↑ ميتش، ل. ديفيد؛ بويتاني، لويجي (2010-10-01). الذئاب: السلوك، والبيئة، والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-51698-1.
  52. ↑ "الاتصالات الإلكترونية" . 29-05-2012 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-10-2020 .{{cite web}}: CS1 maint: url-status ( link )
  53. ↑ وورم، مارتن؛ كيرشباوم، فرانك؛ فون دير إمده، جيرهارد (13 سبتمبر 2017). "التفاعلات الاجتماعية بين الأسماك الحية والأسماك الاصطناعية ذات الكهرباء الضعيفة: التواصل الكهربائي وسلوك الحركة لسمكة مورميروس روم بروبوسيروستريس تجاه سمكة وهمية متحركة" . PLOS ONE . 12 (9) e0184622. Bibcode : 2017PLoSO..1284622W . doi : 10.1371/journal.pone.0184622 . PMC 5597219. PMID 28902915 .  
  54. ↑ دوناتي، إليسا؛ وورم، مارتن؛ مينتشيف، ستيفانو؛ فان دير ويل، مارلين؛ بينيللي، جيوفاني؛ فون دير إمده، جيرهارد؛ ستيفانيني، سيزار (2016-12-01). "دراسة السلوك الجماعي والتواصل الكهربائي لدى سمكة مورميروس رومي الكهربائية الضعيفة، من خلال نموذج سمكة روبوتية محاكاة حيوية" . الإلهام الحيوي والمحاكاة الحيوية . 11 (6) 066009. Bibcode : 2016BiBi...11f6009D . doi : 10.1088/1748-3190 / 11/6/066009 . PMID 27906686. S2CID 26047199 .  
  55. ↑ بريد، مايكل د.؛ مور، جانيس (16-05-2015). سلوك الحيوان . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-801683-1.
  56. ↑ كو، زينغ (1 يناير 1960). "دراسات حول العوامل الأساسية في قتال الحيوانات: السادس. التعايش بين الأنواع في الطيور" . مجلة علم النفس الوراثي . 97 : 15. ProQuest 1297122533 . 
  57. ^ ياماموتو، ماريا إميليا. أراوجو، أريلتون؛ أرودا، ماريا دي فاطمة؛ ليما، آنا كارين موريرا؛ سيكويرا، خوسيه دي أوليفيرا؛ هاتوري ، واليسن تاداشي (01/11/2014). "استراتيجيات تربية الذكور والإناث في الرئيسيات التعاونية" . العمليات السلوكية . السلوك الاستوائي الجديد. 109 : 27– 33. دوى : 10.1016/j.beproc.2014.06.009 . ردمك 0376-6357 . بميد 25010563 . S2CID 205979349 .   
  58. ↑ دنبار، ر. إ. م. (2010-02-01). "الدور الاجتماعي للمس لدى البشر والرئيسيات: الوظيفة السلوكية والآليات العصبية البيولوجية" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . اللمس، درجة الحرارة، الألم/الحكة والمتعة. 34 (2): 260-268 . doi : 10.1016/j.neubiorev.2008.07.001 . ISSN 0149-7634 . ​​PMID 18662717. S2CID 30450770 .   
  59. ↑ «دراسة: رائحة جسم النمل والتلامس الجسدي يحفزان النمل العامل على العمل» . تقرير ستانفورد . جامعة ستانفورد . تاريخ الاطلاع: ٢٦ أكتوبر ٢٠٢٠ .
  60. ↑ سوختشولون، غانسوخ؛ تشانغ، شيويه-ينغ؛ تشي، تشينغ-شنغ؛ وانغ، دي-هوا (18 مايو 2018). " التجمع يحافظ على الطاقة، ويقلل درجة حرارة الجسم الأساسية، ولكنه يزيد النشاط لدى فئران براندت (Lasiopodomys brandtii)" . مجلة فرونتيرز في علم وظائف الأعضاء . 9 563. doi : 10.3389/fphys.2018.00563 . PMC 5968109. PMID 29867585 .  
  61. ↑ "حماية الشعاب المرجانية: ما هي الشعاب المرجانية؟ | حماية الموائل" . وكالة حماية البيئة الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26-10-2020 .
  62. ↑ كوكروفت ، ريجينالد (أكتوبر 2001). "التواصل الاهتزازي وبيئة الحشرات العاشبة التي تعيش في مجموعات" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 41 : 1215-1221 - عبر أكسفورد أكاديميك.
  63. ↑ هيل، بيغي ( أكتوبر 2001). "الاهتزاز والتواصل الحيواني: مراجعة" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 41 : 1135-1142 - عبر أكسفورد أكاديميك.
  64. ↑ نارينز، بيتر (أبريل 1990). "التواصل الزلزالي في البرمائيات عديمة الذيل" . مجلة العلوم البيولوجية . 40 (4): 268-274 . doi : 10.2307/1311263 . JSTOR 1311263 – عبر أكسفورد أكاديميك. 
  65. ↑ كاردونغ، كينيث ف.؛ ماكيسي، ستيفن ب. (1991). "سلوك الهجوم لدى أفعى الجرس العمياء خلقيًا". مجلة علم الزواحف . 25 (2): 208-211 . doi : 10.2307/1564650 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564650 .  
  66. ↑ باكن، جورج س.؛ كروخمال، آرون ر. (15 أغسطس/آب 2007). "خصائص التصوير وحساسية الحفر الوجهية لأفاعي الحفر كما تم تحديدها بواسطة التحليل البصري وتحليل انتقال الحرارة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (16): 2801-2810 . Bibcode : 2007JExpB.210.2801B . doi : 10.1242/jeb.006965 . ISSN 0022-0949 . PMID 17690227. S2CID 25037159 .   
  67. ↑ بوغ، ف.؛ أندروز، روبن؛ كادل، جون؛ كرامب، مارثا؛ سافيتزكي، آلان؛ ويلز، كينتوود (2003-01-01). علم الزواحف ( الطبعة الثالثة). نيويورك: برنتيس هول. ص 726.  
  68. 1 2 غراتشيفا، إيلينا أو.؛ ​​إنغوليا، نيكولاس ت.؛ كيلي، إيفون م.؛ كورديرو-موراليس، خوليو ف.؛ هولوبيتر، غونتر؛ تشيسلر، ألكسندر ت.؛ سانشيز، إلدا إي.؛ بيريز، جون س.؛ وايزمان، جوناثان س.؛ يوليوس، ديفيد (أبريل 2010). "الأساس الجزيئي للكشف عن الأشعة تحت الحمراء بواسطة الثعابين" . مجلة نيتشر . 464 (7291): 1006-1011 . Bibcode : 2010Natur.464.1006G . doi : 10.1038/nature08943 . ISSN 1476-4687 . PMC 2855400. PMID 20228791 .   
  69. ^ كورتن، ل. شميدت، يو. شيفر، ك. (1984/06/01). "المستقبلات الدافئة والباردة في أنف الخفاش مصاص الدماء Desmodus rotundas". ناتورويسنشافتن . 71 (6): 327– 328. بيب كود : 1984NW .....71..327K . دوى : 10.1007/BF00396621 . ISSN 1432-1904 . بميد 6472483 . S2CID 31899356 .   
  70. ↑ ويلسون، بن؛ ديل، لورانس م. (مارس 2002). "استجابة الرنجة في المحيط الهادئ لأصوات تحديد الموقع بالصدى المحفزة للحيتان المسننة". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 59 (3): 542. Bibcode : 2002CJFAS..59..542W . doi : 10.1139/f02-029 .
  71. ↑ هالدار، فيفيكاناندا؛ تشاكرابورتي، نيلادري (2017-07-01). "تقنية تطورية جديدة قائمة على مبدأ تحديد الموقع الكهربائي لأسماك أنف الفيل وأسماك القرش: تحسين تحديد الموقع الكهربائي للأسماك". الحوسبة اللينة . 21 (14): 3827-3848 . doi : 10.1007/s00500-016-2033-1 . ISSN 1433-7479 . S2CID 207013387 .  
  72. ↑ جونز، غاريث (12 يوليو 2005). "تحديد الموقع بالصدى" . علم الأحياء الحالي . 15 (13): R484– R488 . رمز Bibcode : 2005CBio...15.R484J . doi : 10.1016/j.cub.2005.06.051 . PMID 16005275. S2CID 235311777 .  
  73. ↑ فانديرلست، ديتر؛ ستيكل، يان؛ بوين، أندريه؛ بيرمانز، هربرت؛ هولدريد، مارك دبليو. (2 أغسطس 2016). إيشنباوم، هوارد (محرر). "التعرف على الأماكن باستخدام السونار الشبيه بالخفافيش" . eLife . 5 e14188. doi : 10.7554/eLife.14188 . PMC 4970868. PMID 27481189 .  
  74. ↑ ستريتيه، ناتاشا؛ كوسي، ألينكا (نوفمبر 2017). "الإشارات الشمية للنية العدوانية في منافسات الذكور بين صراصير الكهوف (Tropglophilus neglectus؛ Orthoptera: Rhaphidophoridae)" . PLOS ONE . 12 ( 11) e0187512. Bibcode : 2017PLoSO..1287512S . doi : 10.1371/journal.pone.0187512 . PMC 5675388. PMID 29112984. ProQuest 1961423777 .   
  75. ↑ كلاتون-بروك، تيم (31 مايو 2016). جمعيات الثدييات . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-119-09532-3.
  76. ↑ ينسن، توماس أ.؛ أوريل، كيمبرلي س.؛ لافرن، ماثيو ب. (2000). "الاختلافات الجنسية في بنية الإشارات العدوانية واستخدامها من قبل سحلية متعددة الزوجات، أنوليس كارولينينسيس". كوبيا . 2000 ( 1 ): 140-149 . doi : 10.1643/0045-8511(2000)2000 [ 0140:SDIASS ] 2.0.CO ; 2. JSTOR 1448245. S2CID 9813895 .  
  77. ↑ بوين، جون؛ هيث، سارة (2005). المشكلات السلوكية لدى الحيوانات الصغيرة: نصائح عملية للفريق البيطري . إدنبرة: إلسيفير سوندرز. ص 127. ISBN  978-0-7020-2767-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 يونيو 2022 .
  78. ↑ سيزار، كريستيان؛ بيرن، ريتشارد دبليو؛ هوبيت، ويليام؛ يونغ، روبرت جيه؛ زوبربوهلر، كلاوس (2012-08-01). "دليل على التواصل الدلالي في نداءات الإنذار لدى قرود التيتي" . سلوك الحيوان . 84 (2): 405-411 . doi : 10.1016/j.anbehav.2012.05.010 . ISSN 0003-3472 . S2CID 45749417 .  
  79. ↑ ساساكي، تاكاو؛ هولدوبلر، بيرت؛ ميلار، جوسلين ج.؛ برات، ستيفن س. (15-09-2014). "إشارة إنذار تعتمد على السياق في نملة تمنوثوراكس روغاتولوس" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 217 (18): 3229-3236 . doi : 10.1242/jeb.106849 (غير نشط في 12 يناير 2026). hdl : 2286/RI28102 . ISSN 0022-0949 . PMID 25013103. S2CID 2102542 .   {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يناير 2026 ( رابط )
  80. 1 2 حسون، أ. (أكتوبر 1991). "إشارات ردع المطاردة: التواصل بين الفريسة والمفترس". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 6 (10): 325-329 . Bibcode : 1991TEcoE...6..325H . doi : 10.1016/0169-5347(91)90040-5 . ISSN 0169-5347 . PMID 21232498 .  
  81. ↑ "خريطة الحياة | التواصل الاهتزازي عند الحيوانات" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29-11-2020 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-10-2020 .
  82. ↑ تاوزين، تيبور؛ تشيك، أندور؛ كيس، آنا؛ توبال، جوزيف (2015). "ماذا أو أين؟ معنى الإشارة البشرية المرجعية للكلاب (Canis familiaris)" (ملف PDF) . مجلة علم النفس المقارن . 129 (4): 334-338 . doi : 10.1037/a0039462 . ISSN 1939-2087 . PMID 26147704 .  
  83. ↑ موريس، ديزموند (1958). "علم السلوك المقارن لعصافير العشب (erythrurae) وعصافير المانيكين (amadinae)" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 131 (3): 389-439 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1958.tb00695.x . ISSN 1469-7998 . 
  84. ↑ تمت مناقشته بالتفصيل من قبل ريتشارد دوكينز تحت عنوان كتابه "الجين الأناني".
  85. ↑ تشاندلر، كريستوفر هـ.؛ أوفريا، تشارلز؛ دوركين، إيان (2013). " الانتقاء الجنسي الجامح يؤدي إلى جينات جيدة" . التطور . 67 ( 1): 110-119 . doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01750.x . ISSN 0014-3820 . JSTOR 23327705. PMID 23289565. S2CID 15929198 .    
  86. 1 2 V. M. Janik, LS Sayigh, and RS Wells: "شكل الصفارة المميز ينقل معلومات الهوية إلى الدلافين قارورية الأنف"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، المجلد 103، العدد 21، 23 مايو 2006
  87. 1 2 3 Null (25 سبتمبر 2023). "لغة الأمومة لدى الدلافين قارورية الأنف" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 26 ديسمبر 2023 .
  88. 1 2 3 4 سايغ، ليلى س.؛ الحداد، نيكول؛ تياك، بيتر ل.؛ جانيك، فنسنت م.؛ ويلز، راندال س.؛ جنسن، فرانتس هـ. (4 يوليو 2023). "تُعدِّل إناث الدلافين قارورية الأنف صفاراتها المميزة في وجود صغارها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 120 (27) e2300262120. الأكاديمية الوطنية للعلوم . Bibcode : 2023PNAS..12000262S . doi : 10.1073/pnas.2300262120 . hdl : 10023/27844 . PMC 10318978. PMID 37364108 .  
  89. ↑ جليسون، جان بيركو، ونان بيرنشتاين راتنر. "تطور اللغة"، الطبعة الثامنة. بيرسون، 2013.
  90. ↑ أورين، غاي؛ شابيرا، أنير؛ ليفشيتز، رؤوفين؛ فينيبينسكي، إيهود؛ كوهين، روني؛ فريد، تومر؛ حداد، غاي ب.؛ عمر، ديفيد (30 أغسطس 2024). "التسمية الصوتية للآخرين من قبل الرئيسيات غير البشرية" . مجلة ساينس . 385 (6712): 996-1003 . doi : 10.1126/science.adp3757 . ISSN 0036-8075 . PMID 39208084 .  
  91. ↑ باردو، مايكل أ.؛ فريستروب، كورت؛ لولتشوراجي، ديفيد س.؛ بول، جويس هـ.؛ جرانلي، بيتر؛ موس، سينثيا؛ دوغلاس-هاميلتون، إيان؛ ويتمير، جورج (10 يونيو 2024). "تخاطب الأفيال الأفريقية بعضها البعض بأصوات تشبه الأسماء الخاصة بكل فرد" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 8 (7): 1353–1364 . doi : 10.1038/s41559-024-02420-w . PMID 38858512 . 
  92. ↑ سميث، إريك ألدن (29-09-2017). علم البيئة التطوري والسلوك البشري . روتليدج. ISBN 978-1-351-52132-1.
  93. ↑ هير، برايان؛ كال، جوزيب؛ توماسيلو، مايكل (1998-01-01). "التواصل بشأن موقع الطعام بين الإنسان والكلب (Canis Familiaris)" . تطور التواصل . 2 (1): 137-159 . doi : 10.1075/eoc.2.1.06har . ISSN 1387-5337 . 
  94. ↑ تاوزين، تيبور؛ تشيك، أندور؛ كيس، آنا؛ توبال، جوزيف (نوفمبر 2015). "ماذا أو أين؟ معنى الإشارة البشرية المرجعية للكلاب (Canis familiaris)" . مجلة علم النفس المقارن . 129 (4): 334-338 . doi : 10.1037/a0039462 . ISSN 1939-2087 . PMID 26147704 .  
  95. ↑ غو، كون؛ مينتس، كيرستين؛ هول، شارلوت؛ هول، صوفي؛ ميلز، دانيال (1 مايو 2009). " انحياز النظرة إلى اليسار لدى البشر وقرود الريسوس والكلاب المنزلية" . الإدراك الحيواني . 12 (3): 409-418 . doi : 10.1007/s10071-008-0199-3 . ISSN 1435-9456 . PMID 18925420. S2CID 5661394 .   
  96. ↑ "هل تمتلك الحيوانات لغة؟ - ميشيل بيشوب" . TED Ed . 10 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 سبتمبر 2015 .
  97. ↑ تومسون، روجر كيه آر؛ أودين، ديفيد إل. (2000). "الإدراك الفئوي والأحكام المفاهيمية لدى الرئيسيات غير البشرية: القرد الباليولوجي والقرد التناظري" . العلوم المعرفية . 24 (3): 363-396 . doi : 10.1207/s15516709cog2403_2 . ISSN 1551-6709 . 
  98. ↑ "اكتشاف أساسيات اللغة لدى القرود" . مجلة وايرد . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1059-1028 . تاريخ الاسترجاع: 31 أكتوبر 2020 . 
  99. ↑ ريال، ليزلي أ. (15 ديسمبر 1994). الآليات السلوكية في علم البيئة التطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-70595-8.
  100. ↑ جيرجيلي، آنا؛ كومبتون، آنا؛ نيوبيري، روث؛ ميكلوسي، آدم (أبريل 2016). "التفاعل الاجتماعي مع "جسم متحرك غير محدد" يُثير خطأ A-Not_B لدى الكلاب المنزلية" . PLOS ONE . 11 ( 4) e0151600. Bibcode : 2016PLoSO..1151600G . doi : 10.1371/journal.pone.0151600 . PMC 4830451. PMID 27073867. S2CID 16369609 .